INFERENCIA FILOGENÉTICA DE MEDUSOZOA (CNIDARIA), CON ÉNFASIS EN HYDROZOA

Transcripción

1 Universidad Nacional de Misiones Facultad de Ciencias Exactas, Químicas y Naturales Licenciatura en Genética Tesina de Graduación INFERENCIA FILOGENÉTICA DE MEDUSOZOA (CNIDARIA), CON ÉNFASIS EN HYDROZOA Maximiliano Manuel Maronna * 2005 *

2 El siguiente trabajo de tesis para optar por el grado de Licenciado en Genética, ha sido realizado en el Laboratorio de Estudios en Medusozoa, Laboratorio de Sistemática Molecular; Departamento de Zoología, Instituto de Biociencias; Universidad de San Pablo, Brasil bajo la dirección del Prof. Dr. Antonio Carlos Marques. Tesista: Maximiliano Manuel Maronna Departamento de Zoologia Instituto de Biociências Universidade de São Paulo São Paulo - Brazil II

3 El placer más noble es el júbilo de comprender Leonardo da Vinci Una política sin principios, una educación sin carácter, una ciencia sin humanidad, un comercio sin moralidad, no son apenas inútiles, sino positivamente peligrosos Sathya Sai Baba III

4 A MIS PADRES VILMA Y JOSE LUIS IV

5 AGRADECIMIENTOS - A mis padres VILMA y JOSÉ LUIS, por su respeto y paciencia; a mis hermanos LISANDRO, PABLO y NICOLÁS por todas las situaciones vividas con mis viejos y conmigo en mis años de Posadas y San Pablo. - A mi querida abuela CARMEN, a quien siempre le resultó muy divertida esta cuestión de la genética! - A JULIE, por todo. - A MAURI, SILVINA y MAITE por hacerme el aguante en Rosario y la MÚSICA!. A mis tíos JULIO y CRISTINA (y toda la familia) por acompañarme en mi estadía en Posadas. - A TIM MARQUES, por haberme abierto la puerta de su grupo de trabajo sin consesiones y sus enseñanzas; por confiar en mí desde el primer momento al comenzar el Lab. de Sistemática Molecular. A todo el grupo del lab de Medusozoa (André, Vanessa, Val, Portuga, Otto); a Juliana, William, Pedro, Fabio y todo el excelente grupo de estudiantes de posgrado del Instituto de Biociencias. A Fernando Marques, por tantas charlas y noches con Frank Zappa en el lab! - Al Dr. Alvaro Migotto y Alberto Lindner por las muestras biológicas y secuencias de Hydrozoa. - A la Dra. Cristina Miyaki por permitirme hacer mis primeras pruebas en su lab y a Erica por su tiempo. - A mis amigazos! de Posadas: la 12, los 4 por el 2005!, Laura, Gabi, Flavia, Vanesa, Gaby, Nico, José, Eze, Mario, Adrián, Kike, Rulo, Rulito, Lupa, Carlitos, Pablito...tanta gente que a lo largo de estos años me demostraron que los buenos se ven en las malas. A Martín, Andrea y Maca por tanto aguante! A mis amigos de Teodelina Flavia, Emi, Vero, Andre, Pato, Cogote, Nacho, Pollero y Damián por estar ahí. - A C.J. Bidau por enseñarme tantas cosas, especialmente a pensar; al grupo del enano Baldo y Dardo que continúan hoy su legado en el Depto. de Genética. - A Vinicius (Ale y Víctor), nuestra segunda casa. - A los buenos profesores que a lo largo de estos años me han demostrado con su ejemplo como se debe comportar una persona de bien en el ámbito académico. - A los malos profesores que a lo largo de estos años me han demostrado con su ejemplo como no se debe comportar una persona de bien en el ámbito académico. - A los músicos y escritores que nos dan alas y espacio para sentirnos emocionados (de la forma que sea): - A los creadores y desarrolladores de Internet por generar y promover LA HERRAMIENTA ( fuera de control!) de la información. - A todos aquellos que se merecen un agradecimiento, pero no recuerdo sus nombres en este brevísimo! instante...y bue, cosas que pasan! V

6 ÍNDICE GENERAL Página LISTADO DE TABLAS... X LISTADO DE FIGURAS... XI RESUMEN...1 SUMMARY INTRODUCCIÓN HIPÓTESIS OBJETIVOS MATERIALES MÉTODOS RESULTADOS EXPOSICIÓN DETALLADA DE FILOGENIAS Y DISCUSIÓN CONSIDERACIÓNES FINALES BIBLIOGRAFÍA VI

7 ÍNDICE ANALÍTICO Página Listado de figuras X Listado de tablas... XI Resumen... 1 Summary INTRODUCCIÓN... 3 SISTEMÁTICA Y DIVERSIDAD BIOLÓGICA... 3 SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Caracteres y grupos en sistemática filogenética Cladogramas y árboles filogenéticos... 8 PARSIMONIA Principios básicos Parsimonia e inferencia filogenética Perspectivas filosóficas...13 MEDUSOZOA...16 HYDROZOA Evolución y sistemática Características físicas Distribución Hábitat Comportamiento Biología reproductiva CUBOZOA Evolución y sistemática Características físicas Distribución Hábitat Comportamiento Biología reproductiva STAUROZOA Evolución y sistemática VII

8 Características físicas Hábitat Comportamiento Biología reproductiva SCYPHOZOA Evolución y sistemática Características físicas Distribución Hábitat Comportamiento Biología reproductiva HIPÓTESIS OBJETIVOS MATERIALES INFORMACIÓN BIOLÓGICA Y FILOGENIAS Información molecular (ADN) y morfológica ESTRUCTURA Y EVOLUCIÓN DEL ADNr 16S 18S Tasas de evolución Evolución concertada MÉTODOS ANÁLISIS SIMULTÁNEO Acerca de los datos fósiles CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS Algoritmos exactos Métodos Heurísticos Adición por etapas CARACTERES MOLECULARES Y SECUENCIAS Estados de caracteres aditivos Estados de caracteres no-aditivos Estados de caracteres multiestado Consideraciones computacionales P, NP, y NPC INTERCAMBIO DE RAMAS HOMOLOGÍA DINÁMICA EN DATOS MOLECULARES Alineamiento de optimización División de secuencias genéticas Consideración final VIII

9 ANÁLISIS DE GRANDES GRUPOS DE DATOS EN SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA Deriva de árboles (DFT) Fusión de árboles (TF) MEDICIÓN DE SOPORTE Soporte de Bremer Análisis de sensibilidad y congruencia PROTOCOLO DEL MÉTODO CLADÍSTICO (MODIFICADO DE WENZEL 2002)...68 MATERIALES Y MÉTODOS PARA EL ESTUDIO REALIZADO RESULTADOS EXPOSICIÓN DETALLADA DE FILOGENIAS Y DISCUSIÓN MEDUSOZOA CLADO (SCYPHOZOA(STAUROMEDUSAE,CUBOZOA)) HYDROZOA Trachylina Hydroidolina CONSIDERACIONES FINALES NUCLEÓTIDOS, CLADOGRAMAS Y FILOGENIAS MEDUSOZOA Y UN PASADO CON PRESENTE PROMISORIO BIBLIOGRAFÍA IX

10 LISTA DE TABLAS Página 1. Clasificación de Cnidaria propuesta por Marques & Collins (2004) Listado de especies (terminales) utilizados en el presente estudio Matriz de costo de caracteres aditivos Matriz de costo de caracteres no-aditivos Matriz de costo de caracteres multiestado Matriz de costo de caracteres multiestado para estados nucleotídicos Resumen de valores obtenidos en base a matrices de costo para datos moleculares y morfológicos. Valores para índice de congruencia (ILD) Casos en los cuales el algoritmo TF permite alcanzar cladogramas más parsimoniosos X

11 LISTA DE FIGURAS Página 1. Concepto de Hennig de relación Plesiomorfia y apomorfia son términos relativos Los tres tipos de grupos reconocidos por Hennig, definidos en términos de distribución de estados de carácter Cladogramas y árboles Relaciones entre caracteres Congruencia de la hipótesis cladística basada en datos morfológicos (Marques & Collins 2004) y la hipótesis basada en datos moleculares (Collins 2002) Anatomía básica de Hydrozoa Anatomía básica de Cubomedusae Anatomía de Stauromedusae Anatomía básica de Scyphozoa Mapa genómico mitocondrial de Metridium senile Estructura básica de la disposición de genes ARNr nuclear eucariota Modelo de escalada de colinas Ejemplo de intercambio de ramas por TBR Cladograma con cinco taxones terminales (T1-T5) y cuatro nodos internos (A1-A4) Un cladograma de 4 terminales (4 secuencias de una y dos bases) Determinación preliminar de la secuencia del nodo A3 de la figura Determinación preliminar de la secuencia del nodo A2 de la figura Determinación preliminar de la secuencia del nodo A1 de la figura Determinación final de las secuencias hipotéticas ancestrales Esquema ejemplo que resume el método de optimización OA Ilustración de la estrategia de división de secuencias...61 XI

12 23. Cladograma de gran tamaño, destacando sectores Descripción de óptimos locales para el espacio de óptimos posibles del cladograma Árbol filogenético más parsimonioso Medusozoa (consenso estricto, análisis simultáneo 1:1:2) Detalle de resultados de sensibilidad (tablas navajo) para los clados más relevantes del análisis de Medusozoa (consenso estricto, análisis simultáneo 1:1:2) Árbol filogenético más parsimonioso Medusozoa (consenso estricto, análisis molecular 1:1:2) Árbol filogenético más parsimonioso Medusozoa (consenso estricto, análisis morfológico 1:1:1) Árbol filogenético más parsimonioso Hydrozoa (consenso estricto, análisis molecular 1:1:1) Detalle del clado Trachylina presente en fig Detalle del clado Aplanulata (ex Capitata) presente en fig Detalle del clado Plumularioidea (ex Conica) presente en fig Detalle del clado (Eudendriidae(Hydractiniidae,Clavidae)) presente en fig Detalle del clado Capitata presente en fig Detalle del clado Sertularioidea presente en fig Detalle del clado con miembros formales de Conica y Proboscidoidea (Leptothecata) presente en fig Detalle del clado Siphonophorae presente en fig. 25 (Cnidaria)...91 XII

13 RESUMEN La sistemática filogenética posee un criterio que promueve reflejar los patrones reales (o naturales, por un concepto purista) de descendencia con modificación que subyace en el centro de la biología evolutiva: un sistema filogenético, estando embasada en el paradigma evolucionista-darwinista. Los estudios sistemáticos realizados en los últimos 15 años para los miembros del grupo animal Cnidaria contienen una importante variedad de hipótesis acerca de las relaciones genealógicas propuestas entre especies actuales y extintas, obtenidas tanto a partir de datos moleculares como morfológicos. El reconocimiento de diferentes tipos de información para llevar a cabo inferencias filogenéticas, conllevó el planteamiento que toda la información disponible debe ser analizada en una única matriz (análisis simultáneo). Se utilizaron para el análisis simultáneo de Medusozoa 74 terminales, con 87 caracteres morfológicos (48 de ellos informativos para análisis filogenético) y secuencias (caracteres aprox.: 1850) del gen ribosomal nuclear 18S para cada terminal a excepción del terminal Conulatae. Por otra parte, para el análisis molecular de Hydrozoa fueron considerados 117 taxones terminales, los cuales presentan secuencias (caracteres aprox.: 400pb) del gen ribosomal mitocondrial 16S. El análisis desarrollado en el presente trabajo (optimización directa de caracteres moleculares y aplicación de algoritmos para matrices de gran tamaño; determinación del soporte de clados por sensibilidad y Bremer) ha permitido obtener propuestas de relaciones genealógicas similares generales en ambos estudios, y plantean la condición no monofilética tanto para unos pocos grupos de Medusozoa en general así como de numerosos grupos de Hydrozoa en particular. 1

14 SUMMARY 2

15 1. INTRODUCCIÓN SISTEMÁTICA Y DIVERSIDAD BIOLÓGICA Desde el surgimiento de la teoría evolutiva moderna, propuesta por Charles Darwin en 1859, una de las tareas de la biología ha sido el estudio de las relaciones genealógicas entre las especies. Esta tarea es especialmente importante ya que todas las diferencias que existen, sean de morfología, fisiología, ecología, en términos de comportamiento (etológicos), genética, o bien de distribución geográfica, han evolucionado, así como las especies en sí mismo en el curso de la filogénesis. La investigación de las relaciones filogenéticas entre las especies existentes y fósiles, y la expresión de los resultados de dicho estudio, es la tarea principal de la sistemática biológica moderna. Hasta el desarrollo de la sistemática filogenética, propuesta por el entomólogo alemán Willi Hennig en 1950, muchos investigadores consideraban que la finalidad de la sistemática biológica era clasificar organismos de acuerdo a su semejanza morfológica, todavía sin determinar cuales semejanzas (ancestrales o derivadas) eran adecuadas para definir las relaciones históricas entre los organismos, utilizando para esta finalidad un sistema de tipo jerárquico, pudiendo llevar a serios errores y malos entendidos a través de la relación formal entre los sistemas morfológicos y filogenéticos. Existen muchos ejemplos, por ejemplo en los inicios de la Taxonomía Evolutiva (también llamada Gradismo), donde el ancestro considerado (arquetipo) fue mal desarrollado o propuesto con serias consecuencias por ser denominado como ancestro real del grupo (Hennig 1965). En un sistema filogenético, el iniciador al cual cada agrupamiento se relaciona, es una comunidad reproductiva que en algún momento del pasado realmente existió como especie ancestral del grupo en cuestión, más allá de la mente que la concibe, y la cual está asociada por conexiones genealógicas con otros miembros del grupo, y sólo con éstos. En estas circunstancias, surgió el conflicto con las consideraciones de una sistemática formal (gradismo) y filogenética, acerca de si la finalidad de la rama de la biología llamada simplemente sistemática debe tratar siempre de expresar la semejanza morfológica de los organismos reflejada en su relación filogenética. Esta marcada diferencia entre el sistema morfológico jerárquico clásico y el sistema filogenético, igualmente jerárquico, no existiría si el grado de semejanza morfológica fuese una medida exacta del grado de la relación filogenética, lo cual no acontece siempre. Asimismo, la sistemática filogenética reemplazó a los previos métodos fenéticos numéricos; el feneticismo planteaba básicamente, que toda la similaridad es pertinente para definir relaciones de parentesco (Kitching et al. 2000). 3

16 SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA La propuesta de Willi Hennig era crear un sistema que reflejase los patrones reales (o naturales, por un concepto purista) de descendencia con modificación que subyace en el centro de la biología evolutiva: un sistema filogenético. Es evidente que la teoría henniguiana estaba embasada sobre el paradigma evolucionistadarwinista. La teoría de C. Darwin (1859) puede ser resumida en términos de tres principios evolutivos inclusivos: (i)- descendencia, (ii) con modificación, y (iii) debido a selección natural. Es una consecuencia de la evolución que las diferencias entre varios organismos tengan surgido a través de cambios en las características (caracteres) en el curso de un proceso histórico. Por lo tanto, no es el grado de semejanza o diferencia entre varios organismos el aspecto de mayor relevancia para la investigación de las relaciones filogenéticas, sino la conexión entre los caracteres coincidentes o divergentes con estados previos (Hennig 1965). Las generalizaciones descriptivas demandan una explicación, y generalizaciones y explicaciones son dos tipos básicos llamado aquí universal (generalización) e histórica (explicación). Identificar el tipo de generalización descriptiva depende en la teoría general (ej: ley) que pueden ser racionalmente justificada como una explicación (Hull, 1974). La teoría darwiniana pertenece a cosas restrictas en términos espacio-temporales, tales como organismos y especies, los cuales están conectadas por descendencia, y son por lo tanto eventos necesariamente únicos. Según Arnold Kluge (1997), dar una explicación causal a un cierto evento específico significa deducir un enunciado describiendo este evento a partir de dos tipos de premisas: (i) desde ciertas leyes universales y (ii) desde algunos enunciados específicos o singulares, los cuales podemos llamar las condiciones iniciales específicas. Estas premisas son marcadas con L y C, respectivamente, junto con E determinando el evento, o efecto, en un modelo deductivo de explicación. La explicación es alcanzada al deducir efecto a partir de la causa, a la luz de una ley o de una teoría general. Resumiendo: L, ley(es) explicativa(s) C, condición(es) iniciales especificas (causa) explicación E, evento específico (efecto) Considerando que el objetivo de las investigaciones filogenéticas es descubrir el nivel de relación filogenética entre los miembros de un dado grupo de organismos, los problemas y los métodos de esta área de la biología pueden ser comprendidas sólo si tres preguntas son planteadas y respondidas: que es una relación filogenética, como es establecida, y como es expresado el conocimiento adquirido de 4

17 manera tal que sea excluida toda forma de confusión o mala interpretación? (Hennig 1965). Alguna relación filogenética de diferente nivel o grado existe entre todos los seres vivos, más allá si conocemos dicho nivel o grado, como el resultado de una investigación en sistemática filogenética, puede ser representado en forma visual (que no conlleve confusión o mala interpretación), a través de un cladograma o bien un árbol de filogenia. Inicialmente en la sistemática filogenética, el término filogenia se utilizaba de modo genérico para designar cualquier diagrama ramificado que refleja relaciones filogenéticas entre especies y/o grupos monofiléticos supra-específicos. En la actualidad existe una distinción entre árbol filogenético y cladograma: cladograma es un dendrograma que expresa relaciones filogenéticas apenas entre taxones terminales (especies o grupos supra-específicos), evidenciadas por estados de características biológicas compartidas (sinapomorfias). En los cladogramas, las conexiones entre las especies son expresiones gráficas indicando historia común; un cladograma nunca incluye indicación de que una determinada especie es ancestral de otra, sino sólo que un grupo de especies debe haber tenido una especie ancestral común exclusiva de ese grupo, conforme lo indica una o más sinapomorfias (Amorim 1997). Un árbol filogenético, en cambio, es un dendograma que expresa relaciones filogenéticas tanto entre taxones terminales, así como entre especies ancestrales y especies descendientes, incluyendo el tiempo absoluto y eventos de especiación. Resulta evidente que los árboles filogenéticos contienen más afirmaciones que los cladogramas y corresponden a hipótesis más complejas. A B C D X t2 y t1 z t0 Figura 1. Concepto de Hennig de relación. Por ejemplo, C y D está considerado que están más relacionadas entre sí que con respecto a B porque comparten un ancestro común, x (el cual vivió en el momento t2), el cual no es compartido con B ni otro taxón. Balones negros son los terminales, balones blancos representan ancestrales y la flecha incorpora en concepto de tiempo relativo. 5

18 - Caracteres y grupos en sistemática filogenética El primer paso para una comprensión adecuada del método filogenético es una interpretación adecuada del concepto de homología: la consideración de que estructuras diferentes en especies diferentes son homólogas implica que esas especies tienen un ancestro común el cual presentaba esa estructura. La existencia de estructuras homólogas en especies diferentes debe ser entendida como un resultado de copias de copias de la estructura original, existente en la especie ancestral más reciente común a las especies consideradas. En este sentido, resulta indiferente si es una estructura genotípica o de una expresión fenotípica de un genotipo. Willi Hennig innovó una distinción entre dos tipos de estados de caracteres, y esta distinción depende en donde ocurren en la inferencia histórica (filogenética) del grupo. El estado del caracter que se presenta en el morfotipo ancestral es llamado plesiomórfico (cercano a la morfología ancestral) y el caracter o estado derivado es llamado apomórfico (lejano a la morfología ancestral). Cabe destacar que los términos apomórfico y plesiomórfico son términos relativos a un problema sistemático particular. Los estados de caracteres usados para determinar relaciones genealógicas son los apomórficos, los cuales implican aceptar una teoría de transformación (ausencia presencia, o condición a a ). También fue reconocido un tercer de tipo de estado de caracter, que considera aquellos que son únicos para una especie o grupo de especies; estos son llamados autopomorfias. A B C a a` a A B C D a a` a`` a` a (a) a (b) a Figura 2. Plesiomorfia y apomorfia son términos relativos. (a) El estado del caracter a es plesiomórfico y a` es apomórfico. El estado a se presume que ha estado presente en el ancestro del cual se originan taxones B y C. (b) El estado del caracter a es apomórfico con respecto a a pero plesiomórfico con respecto a a. Balones negros son los terminales, balones blancos representan estados ancestrales del carácter. La teoría henniguiana también plantea tres tipos de grupos (originalmente en relación estricta a los caracteres), reconocidos a partir de las bases ancestrodescendientes: 6

19 - Un grupo monofilético contiene el ancestro más todos sus descendientes. - Un grupo parafilético es lo que queda luego de que una o mas partes que constituyen un grupo monofilético han sido removidas de un grupo mayor monofilético. Sólo los grupos monofiléticos deben ser reconocidos en una clasificación; los grupos parafiléticos resultan confusos porque no son reales, no poseen existencia histórica y no pueden ser reconocidos por una sola sinapomorfia (en el sentido hennigguiano son definidos por plesiomorfías). - Un grupo polifilético es definido en base del fenómeno de homoplasia, o sea, en caracteres no-homólogos, asumiendo que dicho estado de carácter no se encuentra presente en el ancestro común del grupo. Grupos polifiléticos son reconocidos por la distribución de caracteres homoplásicos en un cladograma o árbol filogenético. Monofilético Homología = Sinapomorfia A B C D Parafilético Simplesiomorfia A B C D Polifilético Homoplasia A C B D Figura 3. Los tres tipos de grupos reconocidos por Hennig, definidos en términos de distribución de estados de carácter. Grupos monofiléticos son descubiertos a través de homologías (sinapomorfias); grupos parafiléticos son aquellos basados en simplesiomorfias; grupos polifiléticos son considerados en caracteres homoplásicos. A partir de la premisa que cada grupo irrespectivamente del rango al que pertenece debe estar establecido por la demostración de caracteres derivados (apomorfias), dos grupos monofiléticos los cuales forman un grupo monofilético de rango superior, deben ser llamados grupos-hermanos; los grupos hermanos son descubiertos por la identificación de los estados apomórficos inferidos, originados en su más próximo ancestro y compartido por sus descendientes (Kitching et al. 2000). Estas apomorfias compartidas, o sinapomorfias, pueden ser consideradas como homologías evolutivas, esto es, como estructuras heredadas del ancestro común más reciente; en un modelo deductivo histórico explicativo (Kluge 1999), con el cladograma y las relaciones de ancestralidad común, constituyen la condición inicial específica y la sinapomorfia el evento especifico a ser explicado; resumiendo 7

20 L, descendencia, con modificación C, cladograma explicación E, sinapomorfia - Cladogramas y árboles filogenéticos Los diagramas de filogenia, y la ordenación de los nombres de grupos monofiléticos en una secuencia jerárquica, son formas básicas comparables de presentación cuyo contenido es el mismo. Por lo tanto, todo lo que se pueda decir acerca de los métodos de sistemática filogenética se aplica irrespectivamente si los resultados buscados a través del uso de dichos métodos sean expresados sólo como un cladograma, o como un sistema filogenético en el sentido direccionado, en una lista con ordenación jerárquica de los nombres de los grupos monofiléticos. Las consecuencias del surgimiento independientemente de características derivadas para el método filogenético son profundas. Se utiliza el nombre homoplasia (combinación de los términos de origen griego plastós - modelado o formado, y homós mismo, el mismo - entendiéndose como condición de estar modelados de igual manera ) para denominar todos los casos de semejanza adquirida independientemente en la evolución de un grupo. Esa condición derivada final semejante puede surgir de tres maneras distintas: (1) en dos especies diferentes, una misma condición plesiomórfica es alterada de manera idéntica, produciendo en las dos especies una condición final semejante; (2) en dos especies diferentes, dos condiciones plesiomórficas diferentes son alteradas, pero resultan en condiciones finales semejantes. El objetivo del análisis filogenético es crear hipótesis de jerarquías de grupos hermanos y expresar los resultados en términos de diagramas de ramas. Estos diagramas son llamados cladogramas, referencia del hecho que procuran expresar unidades genealógicas o clados; el establecimiento de relaciones de grupos hermanos, y el concepto de dos taxones más relacionados entre sí que a un tercero (enunciado de tres-taxones) es fundamental en cladística. Los grupos hermanos son hipotetizados a través del análisis de caracteres; estos caracteres pueden ser morfológicos, fisiológicos, etológicos, ecológicos o moleculares. El único requerimiento para el análisis cladístico es trasladar lo que observamos en caracteres discretos, esto es, un carácter está presente o ausente; es un color u otro; es pequeño o grande; una base u otra, y así (Kitching et al. 2000). Un cladograma (diagrama con ramas) no implica eje temporal de manera absoluta; sólo es un diagrama que resume un patrón de distribución de caracteres. Los nodos del diagrama denotan una jerarquía de sinapomorfias, no existiendo implicación de ancestro y descendiente. La misma información puede ser anotada en una nota parentética o ilustrada como un diagrama de Venn; la información de los caracteres contenida en un diagrama de Venn es compatible con un número derivado de árboles evolutivos, los cuales incluyen un eje de tiempo absoluto e involucran los conceptos de ancestralidad y descendencia. 8

21 Algunos de los árboles posibles asumen que uno o más de los taxones son ancestros reales; otros árboles incluyen ancestros hipotéticos. Solo un árbol tiene la misma topología que el cladograma, y este es el que posee en todos los nodos ancestros hipotéticos (los otros árboles poseen uno o mas ancestros reales). La elección entre estos árboles depende de factores distintos a la distribución de caracteres en el material muestreado, el cual es el único contenido empírico. La selección de un árbol en preferencia de cualquier otro depende de cómo consideramos que es la manera más apropiada de relacionar los taxones entre sí (figura 3), como por ejemplo en base a nuestro conocimiento del grupo en estudio (Kitching et al. 2000); el punto de importancia es que los árboles evolutivos son enunciados precisos de una historia singular, pero cuya precisión es ganada a partir del criterio más allá de la distribución de caracteres. Estos árboles no pueden ser justificados en caracteres solamente. a A B C D A B C D A B C, D b A B C D A C D B D D x x C y B C z z y B A A Figura 4. Cladogramas y árboles. a) Cladograma de la figura 1 replanteadas como diagrama de Venn y en notación parentética. b) 4 árboles posibles que pueden derivar del cladograma presente en (a). La distinción entre cladogramas y árboles evolutivos es importante porque en ocasiones los cladogramas se mencionan como enunciados sobre evolución; para hacer esto, deberíamos estar preparados para aceptar la consideración inadecuada que, por ejemplo, la evolución es parsimoniosa o que la evolución procede exclusivamente por generación de ramas. Muchas de las críticas al cladismo son marcadas al hecho de que estas premisas son no realistas de evolución. De hecho lo son. Pero no son asunciones de la cladística, o de los cladogramas. Son asunciones de los árboles filogenéticos. El cladograma, como distribución de caracteres, es el punto de inicio de futuros análisis. En la práctica, muchos investigadores convierten 9

22 sus cladogramas en árboles para decir algo acerca de la evolución (Kitching et al. 2000). PARSIMONIA Principios básicos En los inicios de la Sistemática filogenética, Willi Hennig defendía el análisis filogenético en los terrenos del principio auxiliar, el cual plantea que la homología debe ser presumida en ausencia de lo contrario, lo que conlleva al precepto que la homoplasia no debe ser postulada más allá de ser necesaria. Willi Hennig (1965: ) considera que la presencia de caracteres apomórficos en especies diferentes siempre da lugar a la sospecha (!) de un parentesco (es decir, a la sospecha de pertenencia de las especies en cuestión a un grupo monofilético) y que no debe aceptarse prematuramente un origen por convergencia. Este hecho adquiere, entonces, el significado de un verdadero principio auxiliar, nombre que yo le había dado anteriormente (Hennig, 1953). Se estableció esto en base a la convicción de que la sistemática filogenética dejaría de pisar suelo firme si la presencia de caracteres apomorfos en especies diferentes debería ser considerada desde el comienzo como resultado de convergencias (o de paralelismos) y se exigiera en cada caso la comprobación de lo contrario. Antes bien, todo el paso de las comprobaciones debería aplicarse para demostrar que la posesión común de caracteres apomorfos en casos individuales solo pudiera deberse a convergencias (o paralelismos). Este principio auxiliar es considerado como un caso particular del principio de parsimonia, el cual es un criterio universal para escoger entre hipótesis alternativas de distribución de caracteres, tanto como es un criterio universal para escoger entre hipótesis científicas alternativas, por lo que la parsimonia es simplemente el criterio más robusto para elegir entre diferentes soluciones. No es un enunciado acerca de cómo la evolución puede o puede no haber sucedido (Farris, 1983). Las hipótesis de genealogías más parsimoniosas son aquellas que minimizan el requerimiento de hipótesis ad hoc de homoplasia; en general cladistas de padrón plantean que el uso de la parsimonia es básicamente una extensión de la Navaja de Occam (método científico general), y que los métodos de parsimonia son preferibles porque poseen menos asunciones a priori que los métodos que utilizan modelos evolutivos (Wenzel 2004). La idea es que si la inferencia filogenética consiste en obtener información de los caracteres para aprender acerca de la descendencia con modificación, entonces no deberíamos realizar asunciones acerca del proceso evolutivo, o nuestras conclusiones podrían ser sólo descubrimientos circulares de nuestras asunciones. 10

23 Consideraciones en estos puntos, es decir críticas a la parsimonia en la sistemática filogenética, incluyen: 1- Que debemos utilizar aquello que conocemos de otros estudios acerca del proceso (o causas) evolutivo para iluminar el estudio de interés, 2- Que la parsimonia en si misma es un modelo. Acerca del primer punto, no existe relación necesaria entre reconocer patrones en si mismo y comprender los procesos (causas) que llevan a los patrones; por otro lado, no existe beneficio necesario para incorporar teorías de procesos acerca de cómo los nucleótidos deberían cambiar cuando la información puede hablar por si misma, simultáneamente informándonos de cuales cambios ocurrieron y donde; como Platnick (1979) mencionó, podemos organizar un clado llamado arañas sin necesidad de conocer la causa de dicho clado. La información es natural, pero las teorías son realizadas por científicos, por lo que la relación entre teoría del proceso y su información es asimétrico: la información no necesita teoría, pero la teoría necesita una cierta cantidad de información para servir como inspiración para la génesis de la teoría, y más para proveer corroboración de la teoría, y mas aún para ejecutar los cálculos para generar valores de interés al momento de comparar con la información natural que se cuenta, por lo que existe un riesgo en incluir una teoría del proceso cuando se utiliza información no familiar, porque si la teoría es errada o inadecuada, entonces una variedad de procesos que se aplican sólo para la teoría pero no para la información puede producir una falsa respuesta para comparar con la información natural. Esto es ciertamente verdadero para los testeos estadísticos o distribución de caracteres, y podría estar contenido también en la reconstrucción filogenética. En resumen, la información puede ser interpretada sin teorías del proceso, y las teorías del proceso pueden fácilmente producir interpretaciones equivocadas. La información no necesita una teoría del proceso, la información simplemente existe. Por el segundo aspecto, no hay una postura que la evolución es parsimoniosa. La parsimonia no es un modelo de evolución tanto como la parsimonia es un modelo de la física, o la química, o geología, etc. Estas asunciones tienen severas implicancias: si la tarea primaria del sistemático es descubrir patrones o dictarlos; todo método que descansa en un modelo supremo de pesaje no se encuentra lejos de la Taxonomía Evolutiva, en donde los procesos evolutivos eran manualmente mezclados con información para generar un árbol evolutivo que incluía tanto el patrón como el proceso (Wenzel 2002). Parsimonia e inferencia filogenética Un análisis cladístico ordena sinapomorfias en una estructura jerarquizada, al elegir la disposición de los taxones que conlleva la distribución del mayor número de caracteres de la manera más simple; de existir soluciones alternativas, entonces debemos elegir el patrón más simple (más parsimonioso) de distribución de los caracteres. 11

24 La distribución de caracteres también puede ser pensada como el número de pasos en un cladograma (longitud de un cladograma), siendo el número de pasos contados como el número de instancias donde un estado de carácter es modificado. La noción de pasos es un poco sutil, debido a que el caracter dado puede aparecer en un punto dado del cladograma y desaparecer de nuevo en otro punto; cada cambio, sea ganancia o perdida, es considerado un paso, y se considera que la solución más parsimoniosa es el cladograma óptimo, y los otros cladogramas (aquellos que requieren más del número mínimo de pasos para explicar la distribución de los caracteres) como subóptimos. Cualquier solución, o soluciones, que arribemos es una sumatoria de las relaciones entre los caracteres. Se especifica que dos caracteres son consistentes (en sentido estricto, lógicamente consistentes ) entre sí cuando la información que aportan no es conflictiva (por ejemplo, en caso de conflicto definen un agrupamiento diferente para taxones similares) y un carácter resulta congruente con otro cuando la información que aportan es similar a la del otro carácter en análisis. Es posible que existan dos o mas soluciones igualmente parsimoniosas para un conjunto de caracteres; podemos realizar la combinación de aquellos elementos comunes a las diferentes soluciones al construir un árbol resumen (consenso) (Kitching et al. 2000). Aquellos caracteres que nos permiten especificar grupos monofiléticos son sinapomorfias. Grupos monofiléticos son descubiertos por la determinación de sinapomorfias, donde un aspecto relevante resulta la consideración de homología (Patterson 1982, de Pinna 1991) como sinónimos, es decir son igualados. Esto posee importantes consecuencias, ya que implica que las homologías son hipótesis; hipótesis a ser propuestas, testeadas y tal vez falseadas. A B C D E CONSISTENTE CONGRUENTE HOMOPLÁSICO O CONFLICTIVO Figura 5. Relaciones entre caracteres. Caracter 1 es compartido por los taxones A, B y C. Caracter 2 es compartido sólo por D y E, definiendo un grupo diferente del correspondiente al caracter 1. Caracter 3, compartido por B y C define un subgrupo con respecto al grupo definido por el caracter 1. Caracter 4, presente en A, B y C define el mismo grupo que el definido por el caracter 1. Caracter 5, presente en D y E, define un grupo diferente (C+D) el cual no coincide con el grupo inicial planteado por el carácter 1. Con respecto al caracter 1, caracteres 2 y 3 son consistentes, el caracter 4 es congruente y el caracter 5 está en conflicto. 12

25 De acuerdo a Lakatos (1993: 116), la falsificación debe ser sofisticada, en el sentido de que existe una interacción entre evidencia (e) e hipótesis competitivas (h1, h2, h3..hn) que lleva al descubrimiento de nuevos hechos. Una hipótesis de homología es testeada por la congruencia con otros caracteres, resultando obvio el hecho que estas homologías son continuamente testeadas, por lo que la determinación de homología es el corazón del análisis cladístico. Es importante notar, sin embargo, que no es necesario apelar a ninguna teoría evolutiva específica en orden de determinar una homología; una teoría evolutiva puede ayudar a explicar una homología pero es innecesaria para descubrir homologías. Grupos monofiléticos pueden ser descubiertos a través de homologías, y son el único tipo de grupo que puede ser justificado por límites objetivos. Grupos parafiléticos son aquellos grupos reconocidos por simplesiomorfias, esto es, caracteres aplicables de manera adecuada a un nivel mas inclusivo en su jerarquía. Grupos polifiléticos son reconocidos por la distribución de caracteres homoplásicos. Al resultar analizado el concepto de homología (no referido por Popper), no todas las sinapomorfias putativas pueden ser explicadas en términos de ancestro común. Cuando dos sinapomorfias son incongruentes, ambas no pueden ser interpretadas como homólogas el estado derivado compartido de al menos dos de estos grupos debe haberse originado independientemente (Wenzel 2004). De este hecho uno puede derivar un modelo complementario para homoplasia, el cual debe implicar que descendencia, con modificación, puede también explicar homoplasia (Kluge 1999): L, descendencia, con modificación C, cladograma explicación de orígenes independientes E, sinapomorfia como homoplasia Perspectivas filosóficas Una de las propiedades de la reciente revolución en los métodos filogenéticos es el hecho que la reconstrucción filogenética se encuadren dentro de los principios generales del método científico. Las filogenias que obtenemos en nuestros estudios suelen ser basadas en evidencia empírica y deben representar hipótesis testeables. Debido a que la información es adquirida por observación antes que por experimentación manipulativa, algunos científicos consideran la sistemática apenas como un sistema de descripción directo, pero esto es erróneo. Si nos detenemos en la matriz solamente, podríamos considerar que estamos realizando una descripción directa, pero el proceso de construir un árbol incluye los mismos elementos de las hipótesis clásicas, y sus testeo es realizado en la experimentación manipulativa (Wenzel 2004). 13

26 El testeo de hipótesis es realizado en cada momento que existe un evento de homoplasia en el árbol (por supuesto que la homoplasia es una propiedad de los árboles; las matrices de datos por si mismas no exhiben homoplasias así como no exhiben monofiletismo). Más allá del hecho de que si el árbol más parsimonioso (o conjunto de árboles igualmente más parsimoniosos) posee un soporte débil o fuerte, el árbol más parsimonioso es siempre mejor corroborado que cualquier otro árbol más largo, y por eso es preferido con respecto a cualquier otra hipótesis de parentesco. En palabras de J. Farris (1983), la menor regresión lineal de puntos es preferible sobre otras líneas a través de una nube de puntos, y esta preferencia no se basa en si el parentesco es fuerte o débil. Esto es lo que acontece en los árboles obtenidos de un análisis de parsimonia. En los casos de homoplasia, cualquier homoplasia refuta un cladograma (puede ser lo que K. Popper definía como pensamiento empírico ingenuo, y algo que se debe evitar). El procedimiento adecuado es usar la homoplasia para elegir entre cladogramas alternativos, regresándonos al uso de la parsimonia como un criterio de optimización. La homoplasia sirve para rechazar hipótesis de parentesco que no son las mas parsimoniosas, donde en los cladogramas más parsimoniosos (según Kluge, 1999), los caracteres homoplásicos son considerados que representan enunciados erróneos (estados similares que no son efectivamente homólogos). Regresando a la analogía del análisis de regresión, la menor línea de puntos minimiza la variancia, pero es completamente muda acerca de como la variancia en sí misma es alta o baja. La única conclusión justa es que el miedo a la homoplasia per se no es razonable; por lo tanto objeciones a cierta información o al análisis de parsimonia, basado en el análisis de homoplasia, son también irrazonables. Es evidente que las dificultades en obtener filogenias precisas para algunos grupos podrían ser vistas como una limitación de la propuesta henniguiana de construir clasificaciones filogenéticas, una vez que la alteración de una filogenia aceptada para un grupo siempre resulta en algún grado de modificación en la clasificación filogenética de ese mismo grupo. Esa crítica, con todo, posee claras flaquezas: la primera es que la directriz de la sistemática filogenética es representar en las clasificaciones el conocimiento actual de las relaciones filogenéticas en un grupo, ya sean poco (o nada) el conocimiento para el grupo de organismos, o bien una filogenia completamente conocida. No se puede pretender que cualquier sistema de clasificación sea fijo si se fundamenta en un conocimiento que evoluciona continuamente. El principio general de las clasificaciones filogenéticas es que todos los taxones sean monofiléticos; esto confiere un significado muy particular a estas clasificaciones. Más allá que las clases sean parte del universo cognoscitivo, los taxones tanto en el nivel específico así como los niveles supra-específicos corresponden ontológicamente a entidades históricas que son descubiertas, y no inventadas. 14

27 La tarea del sistemático es obtener cladogramas y con base en ellos, crear un sistema de nombres para los taxones que refleje la filogenia en todos los niveles, donde las normas generales a seguir son (Amorim 1997): 1- Todos los taxones deben corresponder grupos monofiléticos o, si el monofiletismo no está determinado, esa duda debe estar claramente expresada. 2- Todos los niveles de generalidad conocidos del grupo deben ser expresados o deben ser posible de reconocimiento 3- Debe ser posible reconocer las relaciones de grupos hermanos, y 4- Debe ser posible reconocer a que grupo mayor un grupo menor esta subordinado. 15

28 MEDUSOZOA Estudios sistemáticos clásicos para los miembros del grupo animal Cnidaria contienen una importante variedad de hipótesis acerca de las relaciones genealógicas propuestas entre especies actuales y extintas. En los últimos 15 años se han realizado en el grupo animal Cnidaria los primeros estudios sistemáticos basados en los principios de la sistemática filogenética moderna, tanto para datos moleculares y morfológicos, iniciando una prolífica etapa de estudios evolutivos. Los resultados más relevantes con respecto a propuestas genealógicas tradicionales es la existencia del filo Cnidaria como grupo monofilético, con los subfilos hermanos Anthozoa (corales y anémonas) y Medusozoa (Petersen 1979) que incluye a las especies de hidras y medusas verdaderas, entre otros. La evidencia molecular sugiere que Anthozoa representa la clase más basal en el filo Cnidaria y el monofiletismo de Medusozoa se sustenta particularmente bien por la posesión de ADN mitocondrial lineal, en contraste con los miembros de Anthozoa y otros metazoarios (Brigde et al. 1992). Los estudios llevados a cabo por Collins (2002) y Marques & Collins (2004) para diferentes taxones miembros de Medusozoa, demuestran a la fecha que Hydrozoa sería un clado monofilético, mientras que grupos como Scyphozoa y Cubozoa poseen resultados diferentes, ya sea parafiletismo o bien politomias basales. En base a datos moleculares se propuso que los escifozoarios están más estrechamente relacionados a las cubomedusas; estos grupos comparten la forma del cuerpo y alguna similitud en los ciclos de vida. Otro punto relevante en los resultados de los análisis es la condición no monofilética de Scyphozoa. Por su parte, la clase Hydrozoa, considerada en el rango de superclase por algunos expertos, presenta politomias basales por falta de resolución de los caracteres en los grupos más inclusivos en ambos estudios y polifiletismo para diversos clados propuestos. 16

29 Figura 6. Congruencia de la hipótesis cladística basada en datos morfológicos (izquierda, Marques & Collins 2004) y la hipótesis basada en datos moleculares (derecha, consenso estricto del árbol más parsimonioso y el árbol obtenido por máxima verosimilitud, Collins (2002)). La marca en Conulatae destaca que el grupo está extinto. Los tres índices de soporte mostrados en los nodos de las hipótesis son: índices bootstrap usando caracteres con pesaje y caracteres sin pesaje, respectivamente, e índices de soporte de Bremer. < indica que el índice bootstrap es menor de 50; modificado de Marques & Collins La hipótesis filogenética generada por Marques & Collins (2004) sugiere que Hydrozoa es el grupo hermano (monofilético) de todos los demás miembros de Medusozoa. Dentro de Hydrozoa, Limnomedusae tiene una posición inestable, mientras que los otros grupos de Hydrozoa forman dos clados: Trachylina (Actinulida (Trachymedusae (Narcomedusae, Laingiomedusae))) y el llamado Hydroidolina (Leptothecata (Siphonophorae, Anthoathecata)) el cual se encuentra corroborado por datos moleculares (Collins 2002) y por otra hipótesis basada en caracteres morfológicos (Bouillon & Boero 2000). Por otra parte, el clado propuesto Hydroidomedusa en su sentido original que incluiría todos los Hydrozoa menos Siphonophorae (Bouillon et al. 1992; y ver Marques 2001) o en su forma corregida como un clado conteniendo Limnomedusae, Laingiomedusae, Leptothecata, Siphonophorae y Anthoathecata (Bouillon & Boero 2000) no es corroborado en ninguno de los análisis (Collins 2002, Marques & Collins 2004). Limnomedusae es identificado como el grupo basal de Hydrozoa, Trachylina o Hydroidolina. Estudios moleculares brindan soporte para una de estas hipótesis, aquella donde Limnomedusae es el grupo basal de un clado que contiene también Trachymedusae y Narcomedusae (Collins 2000, 2002). Los demás grupos de Hydrozoa (Actinulida, Trachymedusae, Narcomedusae y Laingiomedusae) forman un clado. No se poseen datos moleculares para Actinulida y Laingiomedusae, pero los estudios moleculares apoyan la hipótesis que Trachymedusae y Narcomedusae están relacionadas estrechamente (Collins 2002). Por esto, los resultados de los análisis moleculares (2002) y morfológicos (Marques & Collins 2004) son consistentes con las propuestas de Bouillon & Boero (2000). Los 17

30 resultados de Collins (2002) y Marques & Collins (2004) claramente demuestran que el grupo propuesto por Bouillon & Boero (2000, 2004), Hydroidomedusa (incluyendo Limnomedusae, Laingiomedusae, Leptothecata, Siphonophorae, Anthoathecata y la especie Polypodium hydriforme) no aparece en análisis estrictos. Laingiomedusae, por su parte, resulta un grupo problemático debido a la falta de datos de su estado de pólipo, reproducción y moleculares. Medusozoarios no miembros de Hydrozoa son también monofiléticos, pero Scyphozoa, como tradicionalmente es considerado, no lo es; en cambio, tres grupos de Scyphozoa forman un clado (Coronatae (Rhizostomae, Semaeostomeae)) el cual sería hermano al clado ((Stauromedusae, Conulatae) Cubozoa) (Marques & Collins 2004); sin embargo, resultados moleculares (Collins 2002) no lo soportan como clado, aunque no contradice per se su existencia (Collins 2004). Los resultados de Marques & Collins (2004) apoyan la hipótesis de que Conulatae y Stauromedusae se encuentran más relacionados entre si que con respecto a Coronatae, y por lo tanto Scyphozoa, como es tradicionalmente considerado, no es monofilético. Con respecto a Cubozoa, tanto Collins (2002) como Marques & Collins (2004), concluyen que los miembros de Cubozoa y Stauromedusae poseen una relación genealógica muy próxima. Marques & Collins (2004) presentan una nueva clase, Staurozoa (representada por las estauromedusas sésiles y los conulados fósiles) y redefinen Scyphozoa como aquellos grupos que se caracterizan por estrobilación y medusas juveniles distintivas (éfiras); asimismo, para los otros grupos de Scyphozoa (Coronatae, Rhizostomae y Semaostomeae) todas las hipótesis clásicas publicadas sugieren que estos dos últimos grupos se encuentran más relacionados entre que sí que con Coronatae. Reconocer Staurozoa como clase dentro de Cnidaria implica la hipótesis de Staurozoa como clado primario dentro de los cnidarios, siendo discreto históricamente y distintivo en su biología de Anthozoa, Cubozoa, Hydrozoa y Scyphozoa; implica, además, que Cnidaria es más diversa en un nivel básico de lo previamente considerado. 18

31 Tabla 1. Clasificación de Cnidaria propuesta por Marques & Collins (2004) Filo Cnidaria Clase Anthozoa Subfilo Medusozoa Clase Staurozoa Orden Stauromedusae Orden Conulatae (extinto) Clase Cubozoa Clase Scyphozoa Orden Coronatae Subclase Discomedusae Orden Semaeostomeae Orden Rhizostomeae Clase Hydrozoa Orden Limnomedusae Subclase Trachylina Orden Actinulida Orden Trachymedusae Orden Narcomedusae Orden Laingiomedusae Subclase Hydroidolina Orden Leptothecata Orden Siphonophorae Orden Anthoathecata A fines descriptivos de las propiedades de los miembros de Medusozoa, se reconoce: Hydrozoa: caracterizado por la forma de medusa con desarrollo directo o producido por gemación lateral en los pólipos. Scyphozoa: caracterizado por la producción de la medusa por estrobilación de los pólipos. 19

32 Cubozoa: caracterizado por la producción de la medusa por metamorfosis completa del pólipo. Staurozoa: caracterizado por presencia de medusas bentónicas, ovarios complejos y plánulas no-ciliadas. HYDROZOA (modificado de Boero & Bouillon 2004) Evolución y sistemática Los grupos miembro de Hydrozoa (114 familias) incluyen a los grupos Actinulida (orden con 2 familias), Narcomedusae (orden con tres familias), Trachymedusae (orden con cinco familias); Anthoathecata (orden con dos subórdenes, 49 familias), Laingiomedusae (orden con una familia), Leptothecata (orden con dos subórdenes, 34 familias), Limnomedusae (orden con tres familias), Siphonophorae (orden con 16 familias), y el género Polypodium (una sola especie). Hydrozoa es conocido desde el inicio del estudio moderno de los animales; muchas de las especies son Linneanas y fueron descriptas en el siglo dieciocho. Este grupo tiene representantes desde el Precámbrico (veléllidos). Debido a la rareza de estructuras de esqueleto, el registro fósil es fragmentario. Características físicas Los miembros de Actinulidae, Narcomedusae y Trachymedusae sólo presentan medusa (no hay fase de pólipo). El desarrollo es normalmente directo, estando los sexos separados; cada huevo fertilizado genera una larva plánula que desarrolla en una sola medusa, excepto en algunos miembros de Narcomedusae. No se forman medusas a través de un nódulo "medusario" llamado entocodon: la cavidad subumbrelar y el velo son formados por plegamiento y ahondamiento del ectodermo embrionario oral. Los tentáculos marginales primarios siempre se forman antes de la cavidad subumbrelar y el sistema gastrovascular. Los tentáculos marginales no presentan bulbos tentaculares. Los órganos sensoriales están en forma de estatocistos ecto-endodérmicos, con un eje endodérmico, creciendo fuera del canal circular, con células sensoriales caracterizadas por numerosas raicillas carentes de kinocilium, rodeado por estereocilias, inervadas por el anillo nervioso superior; los estatolitos son de origen endodérmico. La reproducción asexual sólo está presente en las larvas de tipo actínula y adultos de Narcomedusae. Los Actinulidae son todos miembros de la fauna intersticial; se parecen a larvas actínula, y sus estatocistos son las características más distintivas que ofrecen estas medusas altamente especializadas. 20

33 Por otra parte, las especies de Narcomedusae tienen una exumbrela chata con el margen lobulado, cortado por ranuras profundas y normalmente sin canales radiales llevan los gametos en el manubrio ancho. Sus fases intermedias tentaculadas postembrionarias son las medusas juveniles y se llaman inadecuadamente "actínulas", como los pólipos juveniles de algunas especies de Anthoathecata. Los miembros de Trachymedusae poseen una forma de paraguas acampanado, con canales redondos y radiales. Los gametos maduran en los canales radiales. El manubrio está a menudo en un pedúnculo. El estado hidroide de la subclase Laingiomedusae es desconocido. Las medusas tienen forma de paraguas casi hemisférico, con el margen lobulado, dividido por ranuras o estructuras similares. Los canales radiales son cuatro, pero no siendo el típico canal circular, sino que presentan un cordón sólido de células endodérmicas alrededor del margen de la medusa. Los tentáculos son sólidos, insertados sobre el margen exumbrelar, en la exumbrela. El manubrio es simple, cuadrangular, tubular, o cónico; la apertura de la boca es simple, cuadrangular a redonda; los gametos están en cuatro agrupamientos en el manubrio, o como revestimiento epidérmico de las cavidades (con forma de bolsillo) interradiales del manubrio. Figura 7. Anatomía básica de Hydrozoa. A- Colonia; B- Medusa. Ilustración: Patricia Ferrer, modificado del Grzimek s Animal Life Encyclopedia (2004). 21

34 Los órdenes Limnomedusae, Laingiomedusae, Leptothecata, Siphonophorae y Anthoathecata presentan una sucesión de tres fases durante el desarrollo indirecto, siendo la plánula una gástrula con motilidad por cilios. Los hidroides bentónicos (unos pocos grupos poseen hidroides flotantes) desarrollados pueden ser solitarios, pero generalmente forman colonias modulares por gemación simple. Los pólipos pueden especializarse para diferentes funciones (dactilozoides defensivos, gonozoides reproductivos, gastrozoides nutritivos, etc.); éstos generan, por gemación asexual, hidromedusas nadadoras planctónicas solitarias, que representan el adulto sexual. Los órganos sensoriales de las formas pelágicas, cuando están presentes, son ocelos (Anthoathecata, algunos Leptothecata), o estatocistos (Leptothecata, Limnomedusae) y a veces cordyli de función desconocida también están presentes (Leptothecata); los sifonóforos por su parte, no tienen ningún órgano del sentido visible, y forman colonias polimórficas pelágicas. Las medusas están reducidas a menudo en esporosacos (gonóforos fijos), por lo que los hidroides, por paedomorfosis, secundariamente resultan las fases sexuales. La medusa brota vía un nódulo "medusario" o entocodon, formando una cavidad subumbrelar alineada por células del músculo estriado; los tentáculos marginales primarios siempre se desarrollan luego de la cavidad subumbelar y el sistema gastrovascular. Las fases embrionarias y larvales, la plánula y el pólipo, son típicamente diploblásticas; las fases sexuales adultas (hidromedusa) desarrollan un nódulo medusario característico. Sus ciclos de vida son frecuentemente estacionales y la fase del hidroide puede desarrollar varios tipos de estados latentes (frústulas, propágulos, quistes, un sistema de tipo estolón) para superar las condiciones ecológicas desfavorables. Los hidroides de la subclase Anthoathecata no tienen una vaina de protección de perisarco alrededor de los hidrantes, y se dicen que son atecados normalmente coloniales (el hidroide más famoso, Hydra, es un antoatecado pedomórfico solitario). Las colonias pueden ser monomórficas o polimórficas, mientras la estructura de los tentáculos son de dos tipos: los tentáculos filiformes, que no presentan agregaciones particulares de cnidocistos, mientras que los tentáculos del grupo Capitata tienen cnidocistos agrupados. Las medusas son típicamente de forma de campanilla; sus gónadas (agregados de gametos normalmente llamados gónadas) se ubican en el manubrio, a veces extendiéndose adelante, en la región proximal de los canales radiales. Sus órganos sensoriales marginales, si están presentes, son ocelos; los tentáculos marginales son periféricos huecos o sólidos, normalmente con bulbos tentaculares y la reproducción sexual ocurre a través de una plánula compleja. Los pólipos de la subclase Leptothecata son tecados: todas las partes de las colonias típicamente están protegidas por una estructura (perisarco) de quitina. El hidrante es protegido por una hidroteca, el nematóforo por una nematoteca, y el gonóforo por una gonoteca. Raramente, los hidrantes están desnudos. Las medusas son típicamente de forma de paraguas hemisférico o chato; las masas de gametos se confinan a los canales radiales, extendiéndose excepcionalmente hacia la parte proximal del manubrio; las especies que poseen órganos sensoriales son estatocistos ectodérmicos marginales, raramente cordyli y de vez en cuando los ocelos son adaxiales. Los tentáculos marginales son periféricos y huecos (excepto 22

35 en Obelia), con bulbos tentaculares; la reproducción sexual ocurre a través de una plánula compleja. Los hidroides del grupo Limnomedusae son muy simples; solitarios o coloniales; pequeños, sésiles; con o sin tentáculos; a menudo parecidos a la estructura de la plánula y con estructuras de gemación parecidos a la plánula o frústulas; no hay ninguna teca en el perisarco, pero los quistes y estolones son cubiertos por quitina. Las medusas normalmente tienen masas de gametas a lo largo de los canales radiales o, excepcionalmente, en el manubrio. Los tentáculos marginales son periféricos, huecos, sin un verdadero bulbo basal; su base normalmente posee un centro de endodermo empotrado en la mesoglea. Los órganos sensoriales marginales son estatocistos encerrados en tejido ecto-endodérmico, incluidos en la mesoglea cerca del canal del anillo o en el velo. Excepcionalmente, las medusas pueden ser formas medusoideas reducidas. La reproducción sexual genera una plánula simple, sin células glandulares embrionarias. La subclase Siphonophorae generalmente comprende especies flotantes pelágicas, natatorias, o especies flotantes de colonias modulares altamente polimórficas de zooides polipoides y medusoides atadas a un tallo o estolones, apoyados por un sistema natatorio y/o flotante o nectosoma (pneumatóforos y/o nectóforos). La especie Polypodium hydriforme Ussow, 1885, es el único miembro de Metazoa conocido adaptado al parasitismo intracelular. Polypodium tiene un ciclo de vida único, con una sucesión de fase libre y una fase intracelular; la fase parasitaria ocurre en huevos de especies Acipenseridae y Polyodontidae. La fase parasitaria más temprana conocida es una célula binucleada observada en los oocitos previtelogénicos del pez, y la fase libre (medusa) representa probablemente la fase sexual, por lo que las fases parasitarias se consideran como el polipoide. Distribución Los miembros de Hydrozoa son cosmopolitas, y pueden ser encontrados en todas las masas de agua del mundo, tanto marinas como de agua dulce. Hábitat Las medusas de Hydrozoa son en su gran mayoría planctónicas; su ocurrencia es de tipo estacional y pueden estar presentes en enjambres, transportados por las corrientes. Algunas medusas, sin embargo, pueden ser bentónicas. Los estados de pólipos son usualmente bentónicos, y viven pegados al fondo, aunque existen especies planctónicas, tales como la reconocida Velella velella. Hydrozoa se encuentra en todos los hábitats acuáticos, desde cavernas submarinas costeras hasta fosas de regiones de gran profundidad, desde lagos y estanques a costas rocosas e intersticios de arena. Los estadios de pólipo de muchas especies viven exclusivamente en ciertos tipos de substratos, usualmente otros organismos tales como peces, tunicados, poliquetos, briozoos, moluscos, crustáceos, esponjas, otros cnidarios, algas, etc., con los cuales tienen relaciones de 23

36 tipo simbiótico, ya sea desde formas de simple epibiosis hasta comensalismo, mutualismo, y parasitismo. La mayoría de las especies son carnívoras, usando su hábitat para adquirir posiciones favorables para capturar su presa. Los estadios planctónicos son transportados por las corrientes, pero también pueden moverse dentro de las masas de agua, buscando comida. La plánula decide la posición de las formas bentónicas, al momento de su establecimiento; las colonias son posicionadas en locaciones que aseguran un acceso de agua fresca alrededor de los hidrantes, incrementando el transporte de presas potenciales. Comportamiento Básicamente individuales, las medusas pueden ser reunidas por los vientos y corrientes para formar enjambres extensos, aunque no se conoce si poseen algún tipo de interacción social cuando se encuentran en contacto próximo. Las colonias de Hydrozoa, especialmente las polimórficas, han sido comparadas a superorganismos debido a la complejidad de funciones que realizan los diferentes tipos de zooides. Los zooides de una colonia usualmente derivan de una plánula única, resultando los miembros generados (clones) interconectados. Sin embargo, es posible que diferentes colonias surjan de sus tejidos o que el agregado de diferentes plánulas forme colonias coalescentes. En estos casos, diferentes individuos pueden hallarse en una conexión tan próxima que resulten en un individuo único, siendo posiblemente una de las formas mas extremas de organización social. La mayoría de las especies poseen sexos separados; la fertilización es usualmente interna, sin copulación. Los machos liberan el esperma en el agua, el cual nada activamente hacia los huevos que están todavía en el cuerpo materno (tanto en una medusa o en una colonia de pólipos). Los Hydrozoa son los primeros animales en donde se demuestra la existencia de la capacidad de atracción en el esperma, con atracción especie-específica de los espermas hacia los huevos. Para muchas especies de medusas, tanto los machos como las hembras engendran en el agua donde ocurre la fertilización, y también en este caso, los factores de atracción del esperma facilitan el encuentro de las gametas. Los miembros de la misma colonia realizan comportamientos coordinados que seguramente involucran comunicación. En Thecocodium brieni, por ejemplo, los dactilozoides capturan la presa con los tentáculos, mientras que los gastrozoides perciben que una presa está disponible y se extienden hacia los dactilozoides, despegando la presa de los tentáculos e ingiriéndola. Esta división del trabajo, que implica una gran coordinación, es frecuente en colonias polimórficas. Los animales planctónicos no muestran territorialidad particular, siendo por definición transportados por las corrientes aunque es probable que las medusas prevengan activamente estar en contacto demasiado cercano, para evitar interacciones competitivas mientras buscan alimento. La territorialidad es muy fuerte en los organismos sésiles, donde la competencia por la ocupación de espacio es muy evidente. La disposición de los dactilozoides en el borde de muchas colonias está relacionada con la defensa de territorio por el 24

37 crecimiento de animales próximos. Los pólipos alimenticios pueden comer larvas de establecimiento de especies potencialmente competitivas, previniendo la competencia por espacio. Cuando se encuentran hambrientos, tanto pólipos como medusas están siempre en búsqueda de alimento, con patrones de actividad especie-específicos, mientras que en caso de poseer el celenteron lleno de alimento, los tentáculos se presentan generalmente contraídos y no capturan presas, mostrándose algún tipo de control en la descarga de los cnidocistos. Biología reproductiva Nada es conocido acerca de cortejos y apareamiento. Los huevos son generados en masas por medusas hembras, o bien en gonóforos femeninos. De acuerdo a la especie, los huevos producidos pueden ser muchos y pequeños, o grandes y pocos (inclusive sólo uno por gonóforo). En las especies de Actinulidae, Narcomedusae y Trachymedusae, sin estadios de pólipo, es poca o nula la reproducción asexual en la medusa larval (conocida como actínula en Narcomedusae) de manera que cada evento de fertilización genera una o pocas medusas adultas. En los grupos Limnomedusae, Laingiomedusae, Leptothecata, Siphonophorae y Anthoathecata, la difundida reproducción asexual del pólipo puede ser considerada como una amplificación larval. Cada evento de fertilización, genera una única plánula que produce una colonia de pólipos que, en su momento, producirá muchas medusas adultas; la llamada larva plánula es simplemente una gástrula, por lo que resulta más un embrión que una larva. Una vez que las gametas son liberadas, antes o rápidamente después de la fertilización el desarrollo embrionario se produce fuera del cuerpo maternal. La plánula puede ser sólida (estereogástrula) o hueca (celoblástula); usualmente las especies con medusas en sus ciclos de vida poseen plánulas huecas que viven parte de sus vidas en una columna de agua, nadando con cilios o flagelos para alcanzar regiones de asentamiento. Las especies con medusas suprimidas frecuentemente producen plánulas sólidas que caen en el fondo y se asientan cerca de la colonia parental; los adultos, por definición, son las formas reproductivas sexuales en su ciclo de vida: si una medusa esta presente, es el adulto en el ciclo de vida. El estado de pólipo, en este contexto, es una larva especializada (y perenne) que produce un gran número de adultos a lo largo de su vida. En muchas especies, sin embargo, el estado de medusa puede estar reducido o inclusive suprimido, de manera que la larva, por pedomorfosis, resulta la forma sexualmente madura del ciclo de vida (Hydroidolina es el grupo más pedomórfico del reino animal). 25

38 CUBOZOA (modificado de Matsumoto 2004) Evolución y sistemática Las cubomedusas fueron originalmente colocadas dentro de la clase Scyphozoa, pero recientes estudios apoyan a Cubozoa en un nivel de clase (recordando que el rango de taxón es una decisión meramente arbitraria y carente de significado biológico). Hay un orden, Cubomedusae, con dos familias, Chirodropidae y Carybdeidae; existe una sola especie fósil, Anthracomedusa turnbulli, la cual se encontró cerca de Chicago, Illinois, Estados Unidos. Este fósil fecha del período Pennsilvánico (aprox millones años de antigüedad), y con su forma cuadrada y tentáculos en racimos, era probablemente miembro de la familia Chirodropidae. Características físicas La característica clásica de las cubomedusas es su forma cuadrada. El manubrio y la boca se localizan dentro de la campana, y lóbulos presentes en el borde la campana forman un pliegue circular parecido al velo (velario), pero del cual solo participa en la formación la subumbrela. Los tentáculos se encuentran unidos a los pedalios, extensiones musculares de la campana. Chirodrópidos poseen múltiples tentáculos unidos a cada pedalio; los carybdeidos, por su parte, tienen sólo un tentáculo por cada pedalio. Dispuestos entre los pedalios se encuentran las únicas estructuras sensoriales, conocidas como ropalio, que presentan un estatocisto y seis ojos, de los cuales cuatro son ojos simples, y dos ojos relativamente complejos compuestos de una córnea epidérmica, una lente celular esférica, y una retina vertical, con presencia de opsinas sensibles a la luz azul, verde y ultravioleta en los ojos pequeños y grandes. El sistema nervioso de las cubomedusas es complejo comparado al de otros cnidarios; una red difusa de nervios sinápticos a lo largo de la región de la campana se conecta a un anillo de nervios subumbrelares y procesos nerviosos se extienden de este anillo en las bases del ropalio. El procesamiento de imágenes visuales probablemente ocurre en este anillo nervioso. 26

39 Figura 8. Anatomía básica de Cubomedusae. Ilustración: Christina St. Clair, modificado del Grzimek s Animal Life Encyclopedia (2004). Distribución Cubozoos pueden encontrarse en la mayoría de las aguas tropicales y subtropicales Carybdea marsupialis y Carybdea rastoni se han encontrado también en aguas templadas. Es probable que los documentos de distribución estén incompletos ya que los cuerpos transparentes de estas medusas los hace muy difíciles de localizar a pesar de su distribución costera y poco profunda. Son predadores importantes en el ecosistema costero, alimentándose principalmente de peces y crustáceos. Hábitat El hábitat preferido de las cubomedusas parece estar por encima del substrato arenoso, localizándose durante el día justo por encima del fondo y acercándose, por la noche, a la superficie. La observación del campo es sumamente difícil, ya que las medusas reaccionan a la presencia de buzos escapándose rápidamente. Carybdea sivickisi posee almohadillas adhesivas en la exumbrela, lo que le permite adherirse a varios substratos en el suelo. Comportamiento 27

40 Presentan la conducta más compleja dentro de los Cnidaria. Son nadadores activos, capaces de moverse de 3 a 6 metros por minuto; Son fototácticos (se mueven hacia la luz) y activos durante el día y la noche, aunque sólo pueden alimentarse durante la noche u horas previas al amanecer por lo que se considera que la visión tiene claramente un papel relevante en la alimentación y reproducción. Una característica, la forma de composición de las imágenes captadas por los ojos, es difícil de estudiar en el medio ambiente o el laboratorio ya que reaccionan a la presencia de sus observadores humanos alejándose rápidamente. La conducta de alimentación varía ligeramente entre las especies. La presa se captura con los tentáculos y se acerca hacia el pedalio, acortando el tentáculo. La medusa entonces puede mantenerse derecha en el agua o se vuelve al revés. El pedalio con la presa se dobla hacia el centro (hacia el manubrio), y la presa es ingerida. Biología reproductiva Poco es conocido sobre la biología reproductiva de los miembros de Cubozoa. El ciclo de vida incluye una fase béntica, donde el pólipo puede reproducirse asexualmente por gemación, y una fase pelàgica, la medusa. Los huevos y el esperma se fusionan para formar una larva ciliada (plánula) que se establece en el fondo y se convierte en pólipo. A diferencia de otros escifozoarios, los pólipos de Cubozoa no sufren estrobilación (reproducción asexual por la división apical del cuerpo en segmentos); el pólipo entero se vuelve la medusa juvenil. Carybdea sivickisi posee espermatóforos, proponiéndose que la hembra de C. sivickisi puede colectar cordones de esperma producidos por los machos. Otras cubomedusas pueden tener también fertilización interior, pero la mayoría libera sus gametas. STAUROZOA Evolución y sistemática El grupo animal Stauromedusae posee aproximadamente 50 especies conocidas, distribuidas en 14 géneros y cuatro familias (Cleistocarpidae, Eleutherocarpidae, Kyopodidae y Tesseranthidae) donde la mayoría poseen menos de 5 centímetro de tamaño. De manera tradicional, Stauromedusae era considerada como miembro de Scyphozoa (en general como taxa orden). En la actualidad, sin embargo, resultados moleculares (Collins 2002) no soportan a Scyphozoa como clado monofilético en la visión tradicional, y Marques & Collins (2004) proponen en base a su estudio cladístico morfológico que Stauromedusae y el grupo extinto Conulatae forman un grupo propio (clase Staurozoa), resultando dicho grupo hermano de Cubomedusae. Según Marques & Collins (2004), Conulatae comprende el género fósil Conchopeltis y los mejor conocidos conulariideos, es un grupo extinto de animales 28

41 con dermatoesqueletos cónicos (cuadrados en corte transversal). Se ha pensado a menudo como uno de los primeros miembros de Cnidaria (Werner 1973; Salvini- Plawen 1978; Bouillon 1981; Nielsen 2001). Específicamente, Conulatae se ha comparado a Coronatae porque las pruebas de apatita de conulados y la teca quitinosa de pólipos de los miembros de Coronatae está similarmente compuesta de 2 capas, una capa exterior delgada y una capa interna relativamente más espesa (Werner 1966). Es más, las estructuras en las líneas medias y esquinas de los conulados recuerdan a las proyecciones en forma de espina en el interradii y perradii de los pólipos de Coronatae (Werner 1966; Van Iten et al. 1996). Por otro lado, el septo mineralizado del conulado Eoconularia loculata exhibe una ontogenia inferida como casi idéntica a la observada en los miembros de Stauromedusae en vías de desarrollo (Kiderlen 1937; Jerre 1994; Wade 1994). El análisis de Marques & Collins (2004) apoya la hipótesis que relaciona Conulatae y Stauromedusae más estrechamente entre sí que con respecto a Coronatae, por lo que Scyphozoa no sería monofilético. Collins (2002) al desarrollar un estudio molecular no posee la capacidad de analizar las relaciones genealógicas de Conulatae con los demás cnidarios, aunque sus resultados no contradicen per se la existencia de Staurozoa (Marques & Collins 2004, Collins 2004). Características físicas La biología de Stauromedusae posee propiedades distintivas, como las ultra estructuras de los ovarios y ocelos los cuales son muy diferentes de lo presentes en Coronatae, Semaeostomeae y Rhizostomeae (Eckelberger et al. 1993, Blumer et al. 1995). De hecho, los ovarios de las estauromedusas son más complejos que los de cualquier otro grupo de cnidarios. Los ciclos de vida de las especies del orden Stauromedusae poseen sólo una fase béntica (medusa), las cuales se adhieren a algas marinas o césped marino por un pedúnculo aboral. La plánulas de Stauromedusae son, al contrario de los demás cnidarios, no-ciliadas y con un número invariante de células endodérmicas adheridas sin división (Otto 1976 y 1978). Estas células son contráctiles y permiten el desplazamiento de la plánula (arrastrándose de forma análoga a los gusanos). Después de arrastrarse durante varios días, la larva se establece y desarrolla un pólipo juvenil. Luego, el fin oral del pólipo metamorfosea y asume varios caracteres que se parecen a los presentes en las medusas adultas de Cubozoa y Scyphozoa, incluso las estructuras huecas de origen tentacular (rhopalioideos), músculos circulares en corona, gónadas y ocelos (Kikinger & Salvini-Plawen 1995). Al mismo tiempo, la porción aboral del adulto retiene los caracteres de un polipoide como los septos gástricos y los músculos longitudinales Collins (2004). El cuerpo principal (cáliz), con forma de embudo o copa, crece hasta 3 centímetros de ancho con ocho brazos, cada uno llevando un racimo de hasta 100 tentáculos cortos con formas de clava. En el género Haliclystus, entre cada brazo hay un disco adhesivo por que el animal puede sujetarse para moverse. Las gónadas se extienden debajo de los brazos y la boca se localiza en la parte central interior del cuerpo en forma de chimenea. La coloración de las especies varía; pueden ser con sombras de verde, marrón, amarillo, o castaño y a menudo coincide 29

42 con el color del substrato, haciendo la medusa de éstos difícil de ver. Esta forma adulta es considerada el estado de medusa, y no hay fase nadadora (Purcell 2004). Figura 9 - Anatomía de Stauromedusae (Mayer 1910), a partir de Collins (2004). Hábitat La mayoría de los miembros de Stauromedusae se encuentran en aguas frías, a lo largo de las líneas costeras subpolares en otoño siendo comunes a lo largo de las costas rocosas tranquilas en Europa, América del Norte y Asia. Algunos también se han encontrado en regiones templadas en el hemisferio del sur. La mayoría de las especies de Stauromedusae se encuentran en regiones intertidales bajas hasta profundidades subtidales poco profundas, normalmente unidas a plantas del bentos (algas o césped marino). Una especie es conocida como miembro de las comunidades de las fosas hidrotérmicas profundas (Purcell 2004). Comportamiento Debido a que los miembros de Stauromedusae no nadan, tienen un limitado potencial de dispersión; la conducta del adulto generalmente es sencilla. Las especies de Stauromedusae se mueven alrededor en el substrato dando "salto mortales", qué logran alternando la adherencia del disco basal con la adherencia de 30

43 los tentáculos o almohadillas adhesivas localizadas entre los tentáculos de algunos géneros (Purcell 2004). Rara vez se han visto estauromedusas flotando libremente en el agua, después de haberse soltado al sustrato. Las larvas de Stauromedusae son plánulas alargadas simples; Estas larvas diminutas se mueven arrastrándose en una forma similar a los gusanos, por lo que poseen una menor habilidad de dispersión que la plánula planctónica típica, la cual nada utilizando sus cilios (Mills 2005). La conducta más notable de la medusa es la pulsación rítmica de la campana natatoria, que los mueve a través del agua para su alimentación y respiración. Las pulsaciones de nado son coordinadas por los centros nerviosos, localizados alrededor del borde de la campanilla. Al margen de la campanilla hay también estructuras sensoriales (ropalios con ocelos y estatocistos) que permiten reconocer la presencia de la luz y determinar su orientación en la columna de agua (Mills 2005). Biología reproductiva La reproducción sexual consiste en la liberación de cordones de esperma en el agua por los machos y se toman por las hembras durante la alimentación. Las gónadas se extienden debajo de los brazos y rodean la cavidad gastrovascular, por lo que los huevos pueden fertilizarse en el ovario o después de que se sueltan en la cavidad gastrovascular (Collins 2004). En la mayoría de las especies los huevos fertilizados desarrollan en larvas no-ciliadas pequeñas (plánulas) que se arrastran a un substrato conveniente, se adhieren, y desarrollan en pólipos. Los miembros de Stauromedusae se reproducen asexualmente brotando nuevos pólipos o quistes del cuerpo o del pie. SCYPHOZOA (modificado de Purcell 2004) Evolución y sistemática La clase Scyphozoa incluye tres órdenes, Coronatae, Semaeostomeae y Rhizostomeae incluyendo 16 familias, 52 géneros y aproximadamente 150 especies. Las formas de pólipo y medusa ocurren en la mayoría de las especies, siendo la fase de medusa la más grande y prominente. El registro fósil de Scyphozoa es pobre. Impresiones radiales simétricas se han interpretado como formas primitivas de escifomedusas. Otro grupo fósil de que puede representar formas antiguas de pólipos son los conulados -aunque la propuesta cladística de Marques & Collins (2004) posee una diferente hipótesis de su genealogía-, los cuales eran similares a los pólipos modernos de Coronatae: estaban presentes desde el Proterozóico al Triásico tardío en el registro fósil conocido. Byroniidae, el orden extinto de Scyphozoa, se ubica desde el Cámbrico Superior al Ordovícico. 31

44 Características físicas La mayoría de las especies de la clase Scyphozoa tienen dos formas de vida: el estado predominante medusa (con campanilla hasta más de 2 metros de diámetro) y la fase pólipo, en general pequeña, discreta (menos de 4 milímetros de largo). La medusa presenta un cuerpo con forma de plato-paraguas, estando formado por dos capas epiteliales (la epidermis y gastrodermis) separadas por una capa espesa de mesoglea, un tejido conjuntivo gelatinoso que contiene las células; carecen de velo como el presente en Cubozoa e Hydrozoa y cerca del borde de la campanilla, en los órdenes Coronatae y Semaeostomeae se encuentran tentáculos utilizados para la alimentación. Los tentáculos tienen organelas microscópicas intracelulares (nematocistos) que liberan un hilo hueco de una estructura con forma de cápsula, inyectando una toxina o bien enredando presas pequeñas (el zooplancton, huevos de peces y larvas, o bien otras especies gelatinosas). En Semaeostomeae y Rhizostomeae, hay cuatro brazos en la boca (orales) en la parte inferior (cóncava) de la campanilla, que también poseen nematocistos con aguijones (utilizados para la captura de presas). Los pólipos, llamados escifistoma, pueden formar colonias de individuos por gemación o, en el caso de los pólipos de Coronatae, verdaderas colonias que tienen una vaina quitinosa. Los pólipos tienen forma de taza, adheridas al substrato por un pie (disco basal), y con la boca central rodeada por un solo anillo de tentáculos con nematocistos. Figura 10. Anatomía básica de Scyphozoa. A- Medusa; B- Pólipo. Ilustración: Patricia Ferrer, modificado del Grzimek s Animal Life Encyclopedia (2004). 32