ÍNDICE GENERAL INTRODUCCIÓN 1
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- Alfredo Rodríguez Alarcón
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1 ÍNDICE GENERAL INTRODUCCIÓN 1 1. Frutos cítricos Importancia e interés Origen, dispersión y desarrollo 1 2. Carotenoides Estructura química y diversidad en la naturaleza Propiedades e importancia de los carotenoides Biosíntesis de carotenoides en plantas superiores 5 a. Síntesis de carotenoides lineales 8 b. Ciclación del licopeno 8 c. Formación de xantofilas Regulación de carotenoides en plantas superiores 10 a. Regulación transcripcional de la biosíntesis de carotenoides 10 b. Acumulación de carotenoides en frutos 11 c. Catabolismo de carotenoides 12 d. Otros mecanismos de regulación Carotenoides en frutos cítricos Biosíntesis de carotenoides y su regulación en frutos cítricos Cambios en carotenoides durante la conservación postcosecha Efecto de las bajas temperaturas en la carotenogénesis 19 a. Temperaturas durante la precosecha 19 b. Temperaturas durante la postcosecha Efecto del acondicionamiento térmico en la carotenogénesis Etileno y la maduración de frutos: implicación en la carotenogénesis 25 OBJETIVOS 37 MATERIALES Y MÉTODOS Material vegetal Frutos cítricos 41 I
2 Índice de Contenido a. Naranjas (Citrus sinensis L. Osbeck) 41 b. Mandarinas e híbridos de mandarinas Toma de muestra de material vegetal Estimación del índice de color Tratamientos de los frutos Conservación refrigerada Conservación refrigerada y tratamiento con 1-MCP Tratamiento de curado térmico y aplicación de etileno Tratamientos con etileno y con 1-MCP 45 a. Tratamiento postcosecha 47 b. Tratamiento en campo Determinación del índice de madurez Determinación de etileno por cromatografía de gases Extracción y cuantificación de pigmentos Identificación y cuantificación de carotenoides mediante HPLC- PDA Extracción y purificación de RNA total RT-PCR cuantitativa (RT-qPCR) a tiempo real Diseño de cebadores para la RT-qPCR a tiempo real Análisis de expresión mediante RT-qPCR a tiempo real 54 a. Curvas de calibrado 54 b. Reacción de RT-qPCR a tiempo real Análisis del proteoma mediante electroforesis bidimensional Diseño experimental Extracción de proteínas totales Electroforesis de proteínas en dos dimensiones y tinción de plata Análisis de imagen e identificación de proteínas por espectrofotometría de masas Programas informáticos 58 II
3 Indice de Contenido RESULTADOS 59 CAPÍTULO I. EFECTO DE LA TEMPERATURA DE CONSERVACIÓN EN LA BIOSÍNTESIS Y ACUMULACIÓN DE CAROTENOIDES EN FRUTOS DE DISTINTAS VARIEDADES DE CÍTRICOS Efecto de la temperatura de conservación sobre la biosíntesis y acumulación de carotenoides en frutos de naranja 'Navelina' en diferentes estadíos de maduración Cambios en el color externo e interno en frutos de naranja 'Navelina' durante la conservación a 2 y 12 ºC Evolución del contenido de clorofilas y carotenoides totales en el flavedo y en la pulpa de frutos de naranja 'Navelina' durante la conservación a 2 y 12 ºC Composición de carotenoides en el flavedo y en la pulpa de frutos de naranja 'Navelina' durante la conservación a 2 y 12 ºC Análisis de la expresión de genes de la biosíntesis de carotenoides en el flavedo y en la pulpa de frutos de naranja 'Navelina' durante la conservación a 2 y 12 ºC Análisis de la acumulación diferencial de proteínas en el flavedo y en la pulpa de frutos de naranja 'Navelina' durante la conservación a 2 y 12 ºC Efecto de la temperatura de conservación sobre la biosíntesis y acumulación de carotenoides en frutos de naranja 'Navelate' y de mandarina 'Clemenules' Cambios en el color externo e interno de los frutos durante la conservación a 2 y 12 ºC Evolución del contenido en clorofilas y carotenoides totales durante la conservación a 2 y 12 ºC Estudio de la implicación del etileno en la estimulación de la carotenogénesis durante la conservación a 12 ºC: Efecto de la aplicación de 1-MCP a frutos de mandarina 'Clemenules' Cambios en el color externo e interno de los frutos Evolución del contenido y la composición de carotenoides en el flavedo y en la pulpa de los frutos 91 III
4 Índice de Contenido 3.3. Análisis de la expresión de genes de la biosíntesis de carotenoides en el flavedo y la pulpa 95 CAPÍTULO II. EFECTO DEL ACONDICIONAMIENTO TÉRMICO EN LA BIOSÍNTESIS Y ACUMULACIÓN DE CAROTENOIDES EN FRUTOS CÍTRICOS Caracterización de la biosíntesis y acumulación de carotenoides durante el periodo de curado y posterior aplicación de etileno en frutos de mandarina 'Fortune' Evolución del color del flavedo de frutos de mandarina 'Fortune' durante el curado y posterior aplicación de etileno Evolución del contenido de clorofilas y carotenoides en el flavedo y en la pulpa de frutos de mandarina 'Fortune' durante el curado y posterior aplicación de etileno Composición y contenido de carotenoides en el flavedo y en la pulpa de frutos de mandarina 'Fortune' durante el curado y posterior aplicación de etileno Análisis de la expresión de los genes de la biosíntesis de carotenoides en el flavedo de frutos de mandarina 'Fortune' durante el curado y posterior aplicación de etileno Caracterización de la biosíntesis y acumulación de carotenoides durante el periodo de curado y posterior aplicación de etileno en frutos de naranja 'Navelina' Evolución del color del flavedo de frutos de naranja 'Navelina' durante el curado y posterior aplicación de etileno Evolución del contenido de clorofilas y carotenoides en el flavedo de frutos de naranja 'Navelina' durante el curado y posterior aplicación de etileno Composición y contenido de carotenoides en el flavedo y en la pulpa de frutos de naranjas 'Navelina' durante el curado y posterior aplicación de etileno Análisis de la expresión de los genes de la biosíntesis de carotenoides en el flavedo de frutos de naranja 'Navelina' durante el curado y posterior aplicación de etileno 120 IV
5 Indice de Contenido CAPÍTULO III. PAPEL DEL ETILENO EN LA BIOSÍNTESIS Y ACUMULACIÓN DE CAROTENOIDES EN FRUTOS DE DISTINTAS VARIEDADES MANDARINAS Estudio del papel del etileno endógeno en la biosíntesis y acumulación de carotenoides en el flavedo durante la postcosecha de frutos de mandarina Efecto de la aplicación del inhibidor de la acción del etileno 1-MCP durante la postcosecha de frutos de mandarina 'Fortune' en tres estadíos de maduración Cambios en el color externo y en el contenido de clorofilas y carotenoides totales Evolución de la composición de carotenoides en el flavedo Análisis de la expresión de los genes de la biosíntesis de carotenoides en el flavedo Efecto de la aplicación del inhibidor de la acción del etileno 1-MCP durante la postcosecha de frutos de mandarina 'Clemenules' en tres estadíos de maduración Cambios en el color externo y en el contenido de clorofilas y carotenoides totales Evolución de la composición de carotenoides en el flavedo Análisis de la expresión de genes de la biosíntesis de carotenoides en el flavedo Estudio del papel del etileno endógeno en la biosíntesis y acumulación de carotenoides en el flavedo durante la maduración natural de frutos de mandarina Efecto de la aplicación del inhibidor de la acción del etileno 1-MCP a frutos en el árbol de mandarina 'Fortune' Efecto de la aplicación del inhibidor de la acción del etileno 1-MCP a frutos en el árbol de mandarina 'Clemenules' Cambios en el color externo y en el contenido de clorofilas y carotenoides totales Evolución de la composición de carotenoides en el flavedo Análisis de la expresión de genes de la biosíntesis de carotenoides en el flavedo 154 V
6 Índice de Contenido DISCUSIÓN Efecto de la conservación a bajas temperaturas en la coloración de distintas variedades de frutos cítricos Caracterización bioquímica y molecular de la biosíntesis y acumulación de carotenoides durante la conservación refrigerada de naranjas y mandarinas Caracterización proteómica de frutos de naranjas 'Navelina' durante la conservación a bajas temperaturas Papel del etileno en la carotenogénesis de frutos de mandarinas 'Clemenules' durante la conservación a bajas temperaturas Efecto del acondicionamiento térmico en frutos de naranjas y mandarinas: Cambios en la biosíntesis y acumulación de carotenoides Bases bioquímicas Bases moleculares Papel del etileno en la carotenogénesis de los frutos cítricos 'Fortune' y 'Clemenules': dos variedades de mandarina con distinta velocidad de coloración Efecto del 1-MCP en la coloración de frutos de mandarinas Efecto del etileno en la expresión de los genes de biosíntesis de carotenoides en los frutos de mandarina durante la maduración natural y durante la postcosecha La inhibición de la acción del etileno provoca manchados y deterioros en la piel de los frutos de la mandarina Clemenules 189 CONCLUSIONES 193 BIBLIOGRAFÍA 199 VI
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