Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires. Contacto: digital@bl.fcen.uba.

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1 Tipos funcionales de plantas en humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná (Entre Ríos, Argentina) y su observación con datos polarimétricos de radar Morandeira, Natalia Soledad 2014 Tesis Doctoral Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires Contacto: digital@bl.fcen.uba.ar Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Fuente / source: Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires

2 UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Tipos funcionales de plantas en humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná (Entre Ríos, Argentina) y su observación con datos polarimétricos de radar Tesis presentada para optar al título de Doctora de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biológicas Lic. Natalia Soledad Morandeira Directores de tesis: Dra. Patricia Kandus Dr. Francisco Grings Consejero de Estudios: Dr. Rubén Quintana Lugar de trabajo: Instituto de Investigación e Ingeniería Ambiental (3iA), Universidad Nacional de San Martín (UNSAM). Buenos Aires, 2014

3 Tipos funcionales de plantas en humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná (Entre Ríos, Argentina) y su observación con datos polarimétricos de radar RESUMEN Los humedales subtropical-templados de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná están sometidos a un régimen fluvial y presentan mosaicos de vegetación herbácea. En un sector de 3650 km 2 de extensión, encontré 124 especies de plantas herbáceas y pocas especies dominantes por sitio. Identifiqué 26 grupos florísticos distribuidos en zonas de vegetación con límites bien definidos. A partir de una matriz de 15 rasgos funcionales, clasifiqué a 95 poblaciones (de 44 especies) en 12 Tipos Funcionales de Plantas (TFP). Cada TFP tendría una particular respuesta a las condiciones ambientales de acuerdo a su estrategia de vida. El nicho de once de las especies dominantes, así como de dos de los TFP, estaba asociado con la posición topográfica, la unidad geomorfológica, las condiciones edáficas y el funcionamiento hidrológico. Analicé y discutí la relación entre la diversidad específica, la diversidad funcional y un gradiente de restricciones ambientales. Para discriminar áreas dominadas por distintos TFP, realicé clasificaciones con datos polarimétricos de los satélites de radar de apertura sintética ALOS/PALSAR-1 (Banda L) y RADARSAT-2 (Banda C). Las clasificaciones no supervisadas Wishart, basadas en descomposiciones de las matrices de coherencia y en los parámetros H y Alfa, presentaron mayor exactitud que las clasificaciones supervisadas, especialmente para ángulos de incidencia rasantes (43º, en comparación con 27º) y para las escenas de Banda C. Los mapas con los que estimé la cobertura de los principales TFP permitieron establecer un nexo entre la información recabada a escala local y su expresión a escala de paisaje. La estrategia de vida ruderal era aquella con mayor cobertura a escala de paisaje. En el marco de las reglas de ensamble y filtros ambientales, discutí la respuesta de las especies dominantes y de los TFP frente a las condiciones ambientales de los humedales de la planicie de inundación. Palabras clave: diversidad, filtros ambientales, humedales, indicadores biológicos, planicie de inundación, polarimetría, rasgos funcionales, nutrientes foliares, reglas de ensamble, teledetección con datos SAR, tipos funcionales de plantas, zonación. II

4 Plant Functional Types in the wetlands of the Lower Paraná River floodplain (Entre Ríos, Argentina) and their detection with polarimetric SAR data ABSTRACT The subtropical-temperate wetlands of the Lower Paraná River floodplain are subjected to a fluvial hydrological regime and have mosaics of herbaceous vegetation. In an area of 3650 km 2, I found 124 herbaceous plant species and few dominant species per site. I identified 26 floristic groups, distributed in vegetation zones with well defined limits. I constructed a matrix of 15 functional traits and classified 95 populations (belonging to 44 species) into 12 Plant Functional Types (PFT). Each PFT would have a particular response to the environmental conditions according to its life strategy. The distribution of eleven of the dominant species, as well as the distribution of two of the PFT and of the mean values of some of the traits was related to the topographical position, the geomorphological unit, the soil features and the hydrological functioning. I analyzed and discussed the relation between species diversity, functional diversity and a gradient of environmental constraints. To discriminate areas dominated by different PFT, I carried out classifications with polarimetric data from the Synthethic Aperture Radar systems ALOS/PALSAR-1 (L-Band) and RADARSAT-2 (C-Band). The unsupervised Wishart classifications based on the coherency matrices and on the H and Alpha parameters had higher accuracy than supervised classifications, especially for shallow incidence angles (43º, in comparison with a steeper angle of 27º) and for C Band. The maps that estimate the coverage of the main PFT allowed me to link the information that I recorded at local scale with their pattern at landscape scale. The ruderal strategy had the highest coverage at landscape scale. In the framework of assembly rules and environmental filters, I discussed the response of dominant species and of the PFT to the environmental conditions of the floodplain wetlands. Keywords: assembly rules, biological indicators, diversity, environmental filters, floodplains, functional traits, plant functional types, polarimetry, SAR remote sensing, wetlands, zonation. III

5 AGRADECIMIENTOS A Patricia Kandus, por contagiarme de su entusiasmo y amor por los humedales, por invitarme a usar una herramienta tan linda como la teledetección, por la compañía y la confianza, por su compromiso con la investigación y la gestión, y por cada una de las enseñanzas de estos años. Gracias por hacerme sentir que esta tesis es una pieza más en un rompecabezas que estamos armando entre muchos. A Francisco Grings, por su inmensa ayuda para comprender y analizar los datos satelitales de radar, por su capacidad de hacer que algo tan complejo parezca sencillo y por acompañarme durante el último año de la tesis. A Haydee Karszenbaum, por recibirme en el Grupo de Teledetección (Instituto de Astronomía y Física del Espacio (IAFE), UBA-CONICET), por codirigirme en las becas de Postgrado de CONICET, por las orientaciones y discusiones sobre mi investigación y sobre el sistema científico y por su compromiso constante con la investigación. A los compañeros del Laboratorio de Ecología, Teledetección y Ecoinformática (3iA - UNSAM) Marta Borro, Facundo Schivo, Gabriela González Trilla, Jonatan Hojman y Priscilla Minotti; por las horas de trabajo compartidas y por las discusiones sobre los humedales y el sistema científico. En particular, quiero agradecer a Marta Borro por las campañas que compartimos, por su ayuda durante los muestreos y por el pre-procesamiento de una enorme cantidad de datos satelitales ópticos, muchos de los cuales utilicé para comprender e interpretar al área de estudio. También agradezco a Facundo Schivo por su colaboración con el trabajo de campo y por la ayuda para elaborar los mapas; a Gabriela González Trilla por la colaboración con la interpretación de datos de NDVI; y a Jonatan Hojman por el preprocesamiento de datos satelitales ópticos. A los compañeros del Grupo de Teledetección (IAFE - UBA - CONICET) Mercedes Salvia, Pablo Perna y Federico Carballo; por su ayuda con el procesamiento de los datos y su predisposición para ayudarme a resolver problemas. En particular, agradezco a Mercedes Salvia por su colaboración constante con el trabajo con datos satelitales ópticos y de microondas activas. A las pasantes de la Maestría del Instituto en Altos Estudios Espaciales Mario Gulich (CONAE Universidad Nacional de Córdoba) por su colaboración con el pre-procesamiento y procesamiento de los datos satelitales. Agradezco especialmente a Claudia Facchinetti (pasante en el IAFE), por la puesta a punto de protocolos de pre-procesamiento y procesamiento de los datos SAR polarimétricos. También a Diana Brito (pasante en el 3iA - UNSAM) por su colaboración con el pre-procesamiento de datos SAR. A numerosos colegas de distintas instituciones, por colaborar con distintos aspectos de esta tesis. A Nora Madanes (Grupo de Investigación en Ecología de Humedales, FCEN UBA), por las discusiones y aportes sobre la ecología de la vegetación del área de estudio. A IV

6 Aníbal Carbajo y a Victoria Cardo (3iA UNSAM), por la ayuda con algunos de los análisis estadísticos. A Darío Ceballos (Estación Experimental Agropecuaria Delta del Paraná, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA)), por su ayuda para definir los muestreos de los suelos y para interpretar los resultados. A Carlos Ramonell (Facultad de Ingeniería y Ciencias Hídricas de la Universidad Nacional del Litoral (FICH UNL), por ayudarme a comprender la geomorfología de la planicie de inundación. A Zuleica Marchetti (FICH - UNL), por la bibliografía sobre la vegetación de la región. A Marcelo Romano y Elba Stancich (Taller Ecologista, Rosario) por las discusiones sobre los humedales de la región y por recibirme y alojarme en Rosario. A Rubén Quintana (3iA UNSAM), por ser mi consejero de estudios. A quienes colaboraron de distintas maneras con el desarrollo del trabajo de campo. A Juan Nazar y Abel Matera, por permitir trabajar en sus campos. A los pobladores isleños, puesteros y lancheros, por su inmensa ayuda durante el trabajo de campo y la estadía en las islas. Quiero agradecer especialmente a la familia Bello (Luis, Ana, Tino, Edith, Mincho, Lidia, Raúl y sus hijos) por recibirme tan bien y por su ayuda en muchísimos aspectos de las campañas. También agradezco a los ayudantes de campo: Fabricio Baronetti, María Rosa Derguy, María Soledad Erario, Ana Falthauser, Carolina Hernando, Mariana Lanfiutti, Vanesa Pacotti, Martín Schoo y Sol Varela. A Silvia López y Mariana Malter Terrada (Grupo Agronómico, Centro Atómico Ezeiza Comisión Nacional de Energía Atómica) por su supervisión durante una pasantía para la determinación de nutrientes foliares; y a Olga Martín y Antonio Solís por su colaboración con el trabajo técnico. A las instituciones y colegas que proveyeron datos hidrológicos y climáticos: Prefectura Naval Argentina, Centro de Informaciones Metereológicas FICH-UNL (agradezco a Ignacio Cristina y a Carlos Ramonell), INTA e Instituto Nacional del Agua (agradezco a Juan Borús). A las colegas del Laboratório de Ecologia Vegetal de la Faculdade de Biociências de la Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) (Cuiabá, Mato Grosso, Brasil), por recibirme y por el aprendizaje sobre la ecología de los humedales del Pantanal: Cátia Nunes da Cunha, Patricia Leite, Luciana Rebellato, Gabriela Meirelles, Erica Cezarine de Arruda, Eliana Paixão, Mônica Paelo y Sejana Artiaga. A Gustavo Manzon Nunes del Laboratório (Faculdade de Engenharia Florestal - UFMT), por recibirme en su laboratorio y por invitarme al curso de ecognition dictado por Thiago Silva (Departamento de Geografia - Universidade Estadual Paulista). Agradezco también al director del Programa de Doctorado Ecologia e Conservação da Biodiversidade, Thiago Junqueira Izzo. Agradezco al Instituto de Investigaciones e Ingeniería Ambiental de la Universidad Nacional de San Martín, por darme el espacio para desarrollar mis actividades de investigación. También agradezco a la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la V

7 Universidad de Buenos Aires (FCEN UBA), por ser la institución donde desarrollé los estudios de doctorado. En particular, agradezco a Graciela Chiappini y a Mabel Salinas de la Secretaría del Departamento de Ecología, Genética y Evolución de la FCEN UBA, por la paciencia y ayuda en las gestiones administrativas. Agradezco también a las jurados de esta tesis por las correcciones, comentarios y sugerencias que me permitieron mejorar este manuscrito y discutir los alcances de los resultados de la investigación: Irina Izaguirre, Natalia Pérez Harguindeguy y Marta Collantes. El trabajo aquí presentado no hubiera sido posible sin el financiamiento de varias instituciones, a las que agradezco enormemente. El Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) me otorgó una Beca de Postgrado Tipo I una Beca de Postgrado Tipo II, las que me permitieron dedicarme a mi formación doctoral y a la investigación durante cinco años. Los gastos del trabajo de campo, equipos e insumos fueron subsidiados principalmente por el Ministerio de Ciencia, Tecnología e Innovación Productiva de la Nación (MinCyT), a través de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica: PICT 1849/06 y PICTO-CIN I N 22. A través de un Anuncio de Oportunidad, la Comisión Nacional de Actividades Espaciales (CONAE) subsidió la adquisición de datos SAR, la compra de equipos y la realización de parte del trabajo de campo. También me permitió participar de cursos de capacitación y de jornadas con otros investigadores que desarrollan aplicaciones con datos SAR. Otros datos SAR fueron adquiridos a través de un proyecto con la agencia espacial canadiense (Canadian Space Agency). Un proyecto CAPES-MinCyT (BR/11/19) me permitió realizar una estadía doctoral en la Universidade Federal de Mato Grosso (Brasil). La ONG Neotropical Grassland Conservancy me otorgó un subsidio para insumos de campo y una beca para asistir al curso international Functional Traits en Colombia; y la Asociación Latinoamericana de Botánica me otorgó una beca para asistir al X Congreso Latinoamericano de Botánica en Chile. Quiero agradecer especialmente a mi familia (papás, abuelo Cholo, abuela Victoria, Débora, tíos) y a Santiago, así como a mis amigos y a Hamartia. Esta tesis sería distinta sin el cariño, la comprensión, los momentos y experiencias compartidas y las enseñanzas que cada uno de ellos me dejó en estos años. VI

8 El viento ondulaba la superficie del río, y por encima del río, aquel inconstante mar verde en medio del cual se afanaba. Fragmento de Sudeste Haroldo Conti, Voy siguiendo un camalote Salpicado con estrellas Que por el remanso va. Fragmento de Por el río volveré Teresa Parodi, VII

9 ÍNDICE GENERAL Resumen... II Abstract... III Agradecimientos... IV Índice General... VIII Índice de Figuras... XII Índice de Tablas... XIX Abreviaturas y siglas... XX CAPÍTULO I. Introducción general y área de estudio... 1 Marco conceptual general... 1 Objetivos, hipótesis y organización de la tesis... 3 Objetivo general... 3 Objetivos específicos... 4 Hipótesis generales... 4 Organización de la tesis... 5 La planicie de inundación del Bajo Río Paraná como ecosistema de humedal... 6 Qué son los humedales?... 6 Humedales fluviales: la planicie de inundación del Bajo Río Paraná... 8 Caracterización del área de estudio... 9 Delimitación y localización... 9 Clima Geomorfología Régimen hidrológico Suelos Vegetación Las actividades productivas y sus procesos de cambio Síntesis de las características del área de estudio Pertinencia e interés de los objetivos propuestos CAPÍTULO II. Composición y diversidad florísticas en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná y sus condicionantes ambientales Introducción Condicionantes de la composición y diversidad florísticas en humedales Objetivos y supuestos Hipótesis y predicciones Materiales y métodos VIII

10 Censos de vegetación Cosechas de biomasa aérea Transectas topográficas Muestreos y análisis de condiciones ambientales Patrones de diversidad Clasificaciones florísticas con dos aproximaciones: jerárquica y fuzzy Especies indicadoras de grupos florísticos Análisis de nicho de las especies Relación entre la riqueza, la biomasa y las restricciones ambientales Resultados Condiciones ambientales de los sitios Diversidad de especies Grupos florísticos y especies indicadoras Análisis del nicho de las especies Relación entre la riqueza, la biomasa y las restricciones ambientales Discusión Patrones de diversidad y composición específica Características de las especies con nichos marginales CAPÍTULO III. Identificación de Tipos Funcionales de Plantas y evaluación de los patrones de diversidad funcional en relación con las condiciones ambientales Introducción Las reglas de ensamble y los rasgos funcionales Los Tipos Funcionales de Plantas La diversidad funcional Antecedentes del uso de rasgos funcionales y TFP en humedales Objetivos Hipótesis y predicciones Materiales y métodos Elección, medición y recopilación de rasgos funcionales Clasificación de las poblaciones en Tipos Funcionales de Plantas Análisis de nicho de los Tipos Funcionales de Plantas Cálculo de estimadores de la diversidad funcional Resultados Relación entre los rasgos funcionales Clasificación de las poblaciones en Tipos Funcionales de Plantas Análisis de nicho Diversidad funcional IX

11 Discusión Interpretación de los rasgos y Tipos Funcionales de Plantas Respuesta de los TFP al ambiente Patrones de diversidad funcional CAPÍTULO IV. Monitoreo de humedales con datos SAR polarimétricos: mapas de Tipos Funcionales de Plantas y detección de áreas inundadas Introducción Objetivos Hipótesis y predicciones La teledetección con datos SAR Mecanismos de interacción entre la señal y los objetos de la superficie: antecedentes en humedales Datos SAR polarimétricos y antecedentes en humedales Materiales y métodos Datos de campo: reclasificación de los Tipos Funcionales de Plantas Datos SAR disponibles Pre-procesamiento de los datos SAR Período de aguas bajas: esquemas de análisis y clasificación Caracterización de las clases del mapa de TFP de mayor exactitud Áreas inundadas y TFP afectados en el período de aguas altas Resultados Caracterización de las escenas del período de aguas bajas Segmentación y clasificaciones de las escenas de aguas bajas Caracterización de las clases del mapa de TFP más exacto Caracterización de las escenas de aguas altas Clasificaciones de las escenas de aguas altas Discusión Período de aguas bajas: discriminación de TFP con datos SAR polarimétricos Período de aguas bajas: detección de áreas inundadas y áreas de TFP afectadas CAPÍTULO V. Conclusiones generales Consideraciones finales Aplicabilidad de los resultados Objetivos de investigación a futuro ANEXO A. Fotografías de los ambientes y comunidades vegetales relevados (Capítulo II) 232 X

12 ANEXO B. Medición e interpretación de los rasgos funcionales para la identificación de Tipos Funcionales de Plantas (Capítulo III) Selección de individuos y hojas Rasgos funcionales ) Tipo morfoecológico ) Altura de la planta ) Área foliar total ) Presencia de tallos huecos ) Espesor de las hojas ) Área foliar ) Área foliar específica ) Índice de disección foliar ) Concentración de nitrógeno total foliar ) Concentración de fósforo total foliar ) Estimación del contenido de clorofila en hojas (SPAD) ) Vía fotosintética ) Ciclo de vida ) Clonalidad ) Tamaño de semillas ANEXO C. Imágenes de radares de apertura sintética: generación de las imágenes, preprocesamiento y procesamiento (Capítulo IV) Generación de imágenes SAR Matriz de dispersión y descomposiciones polarimétricas Descomposición de Pauli Descomposición de Freeman-Durden Descomposición de Cloude-Pottier H/A/α y clasificaciones Wishart Pre-procesamiento y procesamiento de imágenes SAR Pre-procesamiento de las polarizaciones HH o HH, HV, VH y VV calibradas Pre-procesamiento de matrices de coherencia de imágenes polarimétricas Clasificaciones no polarimétricas Índices polarimétricos Descomposiciones y clasificaciones polarimétricas Anexo D. Elaboración de un mapa de biomasa verde aérea a partir de NDVI (Capítulo IV) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS XI

13 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1.1. Área de estudio Figura 1.2. Clima registrado en la estación meteorológica más cercana al área de estudio para el período Figura 1.3. Unidades geomorfológicas del área de estudio Figura 1.4. Inundabilidad del área de estudio. Mapa de frecuencias de inundación y escenas del área de estudio en condición no inundada e inundada Figura 1.5. Niveles de agua en el río Paraná medidos en la estación hidrométrica de Rosario en el período Figura 1.6. Nivel del agua medio de cada mes en el Río Paraná, entre 1987 y 2012, en la estación hidrométrica de Rosario Figura 1.7. Esquemas representativos de las unidades de paisaje D y E del Delta del Paraná, según Malvárez (1999) Figura 1.8. Cartografías de vegetación disponibles para el área de estudio Figura 2.1. Área de estudio y sitios de muestreo Figura 2.2. Distribución de los suelos de acuerdo a su textura Figura 2.3. Relación entre las variables edáficas en la capa 1 de suelo y en la capa Figura 2.4. Variables ambientales significativamente correlacionadas entre sí Figura 2.5. Ordenamiento de los sitios en relación a las variables ambientales producto del Análisis de Componentes Principales Figura 2.6. Distribución de los valores de los componentes principales (CP 1 y CP 2) en las posiciones topográficas y en las unidades geomorfológicas Figura 2.7. Curvas de acumulación de especies Figura 2.8. Origen y ciclo de vida de las especies encontradas en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Figura 2.9. Diagramas de Venn para el número total de especies de macrófitas encontradas Figura Histograma de frecuencia de especies para cada constancia Figura Porcentaje de sitios en que están presentes y en que dominan las cinco familias con mayor constancia y dominancia Figura Porcentaje de sitios en que están presentes y en que dominan los tipos morfoecológicos Figura Boxplot de los índices de diversidad, número de Hill, equitatividad, riqueza y biomasa verde aérea en las posiciones topográficas relativas Figura Boxplot de los índices de diversidad, número de Hill, equitatividad, riqueza y biomasa verde aérea en las unidades geomorfológicas XII

14 Figura Dendrograma de la clasificación jerárquica de los sitios con el método de aglomeramiento promedio Figura Distribución de algunos de los grupos florísticos a lo largo de transectas topográficas en la planicie de inundación en el Bajo Paraná Figura Análisis de nicho de las especies comunes (que ocurren en tres o más sitios) en los sitios relevados en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Figura Gráficos de nichos de las especies con marginalidad significativa en el conjunto de todos los sitios de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Figura Resultados del análisis de nicho para el conjunto de todos los sitios Figura Análisis de nicho en los subconjuntos de sitios ubicados en distintas posiciones topográficas de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Figura Resultados del análisis de nicho para los subconjuntos de sitios en distintas posiciones topográficas Figura Análisis de nicho en los subconjuntos de sitios ubicados en distintas unidades geomorfológicas de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Figura Resultados del análisis de nicho para los subconjuntos de sitios en distintas unidades geomorfológicas Figura Relación entre la riqueza, la biomasa y la aptitud de los sitios. Una aptitud negativa indica sitios subóptimos, con mayor preponderancia de restricciones ambientales; una aptitud positiva indica sitios óptimos Figura 3.1. Frecuencia de los rasgos funcionales categóricos en las 95 poblaciones Figura 3.2. Dispersión de los valores de los rasgos funcionales continuos en las 95 poblaciones Figura 3.3. Coeficientes de variación interespecífica e intraespecífica de los rasgos funcionales continuos Figura 3.4. Análisis de Componentes Principales que muestra la relación entre los rasgos funcionales cuantitativos Figura 3.5. Relación entre el nitrógeno total foliar y el fósforo total foliar en 89 poblaciones Figura 3.6. Dendrograma de la clasificación jerárquica de las 95 poblaciones de plantas dominantes, con distancia de Gower y método de aglomeración promedio, a partir de la matriz de 9 rasgos funcionales no redundantes Figura 3.7. Análisis de Coordenadas Principales (PCoA) basado en la matriz de distancias de Gower de las 95 poblaciones y los 9 rasgos funcionales no redundantes Figura 3.8. Ordenamiento de las poblaciones (n = 95) en los los ejes de los rasgos Altura de la planta, Área foliar específica y Tamaño de semilla (en escala logarítmica) XIII

15 Figura 3.9. Análisis de nicho de los TFP en los sitios relevados en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Figura Análisis de nicho de los TFP en los sitios relevados en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná ubicados en distintas posiciones topográficas bajas y altas Figura Marginalidad, tolerancia y tolerancia residual en los ensambles de las posiciones topográficas bajas y altas Figura Análisis de nicho de los TFP en los sitios relevados en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná ubicados en distintas unidades geomorfológicas Figura Marginalidad, tolerancia y tolerancia residual en los ensambles de las unidadades geomorfológicas Figura Pares de índices de diversidad funcional que presentan una correlación de Pearson significativa (p < 0.01) Figura Valores de los índices de diversidad funcional no redundantes en las posiciones topográficas relativas: riqueza funcional, equitatividad funcional, diversidad funcional e índice de RaoQ Figura Valores de los índices de diversidad no redundantes en las unidades geomorfológicas Figura Valores de los promedios ponderados de los rasgos continuos (CWM) en las posiciones topográficas relativas Figura Valores de los promedios ponderados de los rasgos continuos (CWM) en las unidades geomorfológicas Figura Relación entre el primer eje de marginalidad del análisis de nicho y la divergencia funcional, el promedio ponderado para el sitio (CWM) del área foliar específica, el CWM del nitrógeno total foliar y el CWM del tamaño de semilla Figura Ordenamiento de los sitios de acuerdo a los índices de diversidad funcional no redundantes (n = 61) Figura 4.1. Espectro electromagnético y detalle del espectro en la región de las microondas Figura 4.2. Representación esquemática de los mecanismos de interacción entre la señal de radar y el terreno en ambientes de humedales Figura 4.3. Relación entre la altura máxima de la vegetación y la biomasa verde aérea de los Tipos Funcionales de Plantas (TFP) B y C en el área de estudio Figura 4.4. Fecha de adquisición de las imágenes SAR y condiciones hidrológicas Figura 4.5. Extensión de las escenas SAR disponibles Figura 4.6. Esquema de la metodología de pre-procesamiento y procesamiento de las escenas SAR disponibles XIV

16 Figura 4.7. Escena RADARSAT-2 de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura 4.8. Escena RADARSAT-2 de fecha 02/02/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura 4.9. Escena ALOS/PALSAR-1 de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Clase Agua. Valores promedio de los coeficientes de retrodispersión (expresado en decibeles) de los píxeles de agua en las distintas escenas del período de aguas bajas Figura Clases de Suelo Desnudo (SD) y tipos funcionales de plantas (TFP). Valores promedio de los coeficientes de retrodispersión (expresado en decibeles) de los píxeles de agua en las distintas escenas del período de aguas bajas Figura Composición falso color RGB a partir de la polarización HH de las tres escenas cercanas a la fecha de muestreo, en su área de superposición Figura Segmentación H/Alfa de la escena RADARSAT-2 polarimétrica adquirida con un ángulo de incidencia promedio de 43.5 el día 30/01/2011 (aguas bajas) Figura Centroides de las clases de la clasificación no supervisada Wishart en el espacio H/α (escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio 43.5 ) Figura Mapa de la clasificación no supervisada Wishart H/α realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 30/01/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio Figura Mapa de la clasificación supervisada realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 30/01/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio Figura Segmentación H/Alfa de la escena RADARSAT-2 polarimétrica adquirida con un ángulo de incidencia promedio de 27.8 el día 02/02/2011 (aguas bajas) Figura Centroides de las clases de la clasificación no supervisada Wishart en el espacio H/α, a partir de la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 02/02/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Mapa de la clasificación no supervisada Wishart H/α realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 02/02/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio Algunos píxeles fueron reasignados a otra clase de acuerdo a la clasificación H/A/α Figura Clasificación no supervisada de la escena ALOS/PALSAR-1, polarización HH, de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Clasificación no supervisada de las polarizaciones HH de las escenas del período de aguas bajas XV

17 Figura Área de la planicie y proporción ocupada por las clases obtenidas con la clasificación no supervisada H/α Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 30/01/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio Figura Frecuencia de inundación estimada para las clases obtenidas con la clasificación no supervisada H/α Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 30/01/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio Figura Área de la planicie y proporción ocupada por las clases obtenidas con la clasificación no supervisada H/α Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 30/01/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio Figura Coeficientes de retrodispersión medios (HH, HV y VV) y potencia total (Span) de las clases de la clasificación no supervisada Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Parámetros de la descomposición de Cloude-Pottier: entropía (H), anisotropía (A) y ángulo Alfa (α) de las clases de la clasificación no supervisada Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Contribución de los mecanismos de interacción a la potencia retrodispersada (σ 0 ) de acuerdo a la descomposición de Freeman-Durden (dispersión de volumen, dispersión de superficies rugosas y doble rebote) de las clases de la clasificación no supervisada Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Índices polarimétricos de las clases de la clasificación no supervisada Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Biomasa verde aérea total estimada para las clases de la clasificación no supervisada Wishart realizada con la escena RADARSAT-2 de fecha 30/01/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Escena RADARSAT-2 de fecha 19/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Escena RADARSAT-2 de fecha 22/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Escena ALOS/PALSAR-1 de fecha 11/04/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 19/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Coeficientes de retrodispersión en las polarizaciones HH, HV y VV y potencia total de las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 19/03/2011 y ángulo de incidencia promedio XVI

18 Figura Contribución de los mecanismos de interacción a la potencia retrodispersada (σ 0 ) de acuerdo a la descomposición de Freeman-Durden (dispersión de volumen, dispersión de superficies rugosas y doble rebote), para las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 19/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Parámetros de la descomposición de Cloude-Pottier (entropía, anisotropía y ángulo α) para las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 19/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Situación de las áreas de las clases de Tipos Funcionales de Plantas (TFP) y Suelo Desnudo (SD) en el período de aguas altas, de acuerdo al análisis con Banda C y ángulo de incidencia Figura Clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 22/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Coeficientes de retrodispersión en las polarizaciones HH, HV y VV y potencia total de las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 22/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Contribución de los mecanismos de interacción a la potencia retrodispersada (σ 0 ) de acuerdo a la descomposición de Freeman-Durden (dispersión de volumen, dispersión de superficies rugosas y doble rebote), para las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 22/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Parámetros de la descomposición de Cloude-Pottier (entropía, anisotropía y ángulo α) para las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena RADARSAT-2 de fecha 22/03/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Situación de las áreas de las clases de Tipos Funcionales de Plantas (TFP) y Suelo Desnudo (SD) en el período de aguas altas, de acuerdo al análisis con Banda C y ángulo de incidencia Figura Clasificación no supervisada Wishart de la escena ALOS/PALSAR-1 de fecha 11/04/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Coeficientes de retrodispersión en las polarizaciones HH, HV y VV y potencia total de las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena ALOS/PALSAR-1 y ángulo de incidencia promedio 24. La denominación de las clases es igual que para la Figura Las cajas muestran las medianas (línea gruesa) y los primeros y terceros cuantiles; los bigotes corresponden a los mínimos y máximos Figura Contribución de los mecanismos de interacción a la potencia retrodispersada (σ 0 ) de acuerdo a la descomposición de Freeman-Durden (dispersión de volumen, dispersión de superficies rugosas y doble rebote), para las clases de la clasificación no supervisada XVII

19 Wishart de la escena ALOS/PALSAR-1 de fecha 11/04/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura Parámetros de la descomposición de Cloude-Pottier (entropía, anisotropía y ángulo α) para las clases de la clasificación no supervisada Wishart de la escena ALOS/PALSAR-1 de fecha 11/04/2011 y ángulo de incidencia promedio Figura C.1. Geometría de observación y de generación de imágenes SAR, en modo Stripmap o de un haz único ( Single beam ) Figura C.2. Espacio bidimensional de entropía y ángulo Alfa (H/α) segmentado en nueve zonas Figura D.1. Relación entre el logaritmo de la biomasa verde aérea total y el NDVI calculado a partir de una imagen Landsat 5 TM de fecha 21/03/ Figura D.2. Biomasa verde aérea estimada a partir del NDVI calculado con una imagen Landsat 5 TM de fecha 21/03/ XVIII

20 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 2.1. Valores de referencia de la calidad del suelo para el nitrógeno total, el fósforo extractable y la conductividad eléctrica Tabla 2.2. Emplazamiento de los sitios muestreados en las unidades geomorfológicas y en las posiciones topográficas relativas Tabla 2.3. Variables ambientales continuas Tabla 2.4. Listado de especies presentes en humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Tabla 2.5. Índices de diversidad específica (diversidad alfa), número de Hill, equitatividad, riqueza de especies y biomasa verde aérea total de los 88 sitios de estudio de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Tabla 2.6. Grupos florísticos de los humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná Tabla 2.7. Especies indicadoras de asociaciones de grupos ( Asoc., al nivel de corte k = 8) o de Grupos (al nivel de corte k = 26) Tabla 3.1. Rasgos funcionales medidos para la identificación de Tipos Funcionales de Plantas Tabla 3.2. Rasgos funcionales no redundantes incluidos en el análisis y rasgos con los cuales están asociados o correlacionados Tabla 3.3. Caracterización de los Tipos Funcionales de Plantas Tabla 4.1. Tipos Funcionales de Plantas reclasificados en términos de aspectos estructurales que pueden presentar una interacción diferente con la señal de radar Tabla 4.2. Resumen de la metodología: descripción de las escenas adquiridas, clasificaciones realizadas y comparaciones realizadas entre las distintas clasificaciones de la misma escena y entre el mismo tipo de clasificación de distintas escenas Tabla 4.3. Evaluación de la exactitud de la clasificación no supervisada Wishart (H/α, levemente mejorada con una clasificación H/A/α) realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 30/01/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio Tabla 4.4. Evaluación de la exactitud de la clasificación no supervisada Wishart H/α realizada con la escena RADARSAT-2 polarimétrica de fecha 02/02/2011 (período de aguas bajas) y ángulo de incidencia promedio XIX

21 ABREVIATURAS Y SIGLAS α: Ángulo Alfa, parámetro de la descomposición de Cloude-Pottier para datos polarimétricos. σ 0 : coeficiente de retrodispersión, expresado en potencia, para datos de Sistemas de Radar de Apertura Sintética. A: Anisotropía, parámetro de la descomposición de Cloude-Pottier para datos polarimétricos. ANOVA: del inglés, "Analysis of Variance", Análisis de la Varianza. BMI: del inglés, índice polarimétrico "Biomass Index". C: Carbono. CE: Conductividad Eléctrica. cf.: del latín confer ; se refiere a "confrontar", comparar o cotejar. com. pers.: comentario personal. CP: Componente Principal, cada uno de los ejes de un Análisis de Componentes Principales. CSI: del inglés, índice polarimétrico "Canopy Structure Index". CSR: esquema de estrategias de vida de Grime (1977) en la que se definen plantas competidoras (C), ruderales (R) y tolerantes al estrés (S). CV: Coeficiente de Variación. CWM: del inglés, "Community Weighted Mean"; valor medio ponderado de un rasgo funcional en una comunidad o ensamble de especies. D: índice de diversidad de Simpson. db: unidades de decibeles. DR: en figuras del Capítulo IV, se refiere al doble rebote. e.g.: del latín exempli gratia ; significa "por ejemplo". ENSO: del inglés, "El Niño Southern Oscillation"; se refiere a un evento El Niño. et al.: del latín et alii ; significa "y otros" y se utiliza para citar en el texto a aquellos trabajos con más de dos autores. Fajas-1: Unidad geomorfológica Fajas de albardones de intracauce paralelos. Fajas-2: Unidad geomorfológica Fajas de espiras y albardones de intracauce. H: Entropía, parámetro de la descomposición de Cloude-Pottier para datos polarimétricos. H div : índice de diversidad de Shannon-Wiener. HH: en las escenas SAR, polarización emitida horizontal y polarización medida horizontal. HV: en las escenas SAR, polarización emitida horizontal y polarización medida vertical. i.e.: del latín, id est ; significa "es decir". ITI: del inglés, índice polarimétrico "Interaction Type Index". k: en las clasificaciones multivariadas, número de clases obtenidas en un nivel de corte dado. K: índice Kappa. XX

22 LHS: esquema de estrategias de vida de Westoby (1998); se refiere a tres ejes: área foliar específica (L, del inglés "leaf"), altura de la planta (H, del inglés "height"), masa de las semillas (S, del inglés "seed"). Lóbulos: Unidad geomorfológica Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio. N: nitrógeno. NC: clasificación fuzzy no jerárquica "Noise Clustering". En algunas tablas o gráficos esta abreviatura se refiere a "No Corresponde" (en tal caso, lo indico en el epígrafe). NDVI: del inglés, "Normalized Difference Vegetation Index"; Índice Verde Normalizado. obs. pers.: observación personal. OMI: del inglés "Outlying Mean Index". Análisis multivariado de ordenamiento directo que llamé análisis de nicho. p: p-valor. P: fósforo. PCA: del inglés, "Principal Component Analysis"; un análisis multivariado de ordenamiento indirecto llamado Análisis de Componentes Principales. PCoA: del inglés, "Principal Coordinate Analysis"; un análisis multivariado indirecto llamado Análisis de Coordenadas Principales. r: coeficiente de correlación de Pearson. R: en la clasificación fuzzy no jerárquica "Noise Clustering", se refiere a la clase ruido. RaoQ: índice de diversidad funcional de entropía cuadrática definido por Rao. RGB: del inglés, "Red Green Blue". En teledetección, se refiere a la combinación de tres escenas para visualizar una imagen en colores. ROI: del inglés, "Region of Interest". En teledetección, se refiere a un polígono de muestra de una clase espectral. RVI: del inglés, índice polarimétrico "Radar Vegetation Index". S: en figuras del Capítulo IV, se refiere a la dispersión en superficie rugosa. SAR: del inglés, "Synthetic Aperture Radar"; sensor de microondas activo conocido como Radar de Apertura Sintética. SD: clase Suelo Desnudo. SLC: escenas SAR en el nivel de procesamiento "Single Look Complex". TFP: Tipos Funcionales de Plantas. UTM: sistema de proyección "Universal Transverse Mercator". V: en figuras del Capítulo IV, se refiere a la dispersión en volumen. VH: Polarización emitida vertical y polarización medida vertical. VSI: del inglés, índice polarimétrico "Volume Scattering Index". VV: Polarización emitida vertical y polarización medida vertical. WGS: datum o geoide "World Geodetic System". XXI

23 CAPÍTULO I CAPÍTULO I. Introducción general y área de estudio MARCO CONCEPTUAL GENERAL Los humedales son ecosistemas que dependen de la ocurrencia de inundaciones, anegamiento o saturación constante o recurrente de la superficie (Mitsch y Gosselink 2007). Por este motivo, son características las plantas hidrófitas con adaptaciones para tolerar la anoxia y para establecerse y desarrollarse en suelos hídricos (Cowardin y Golet 1995, Keddy 2010). A diferencia de los ecosistemas terrestres, en los humedales el régimen hidrológico es considerado, junto con el emplazamiento geomorfológico, un factor primario para su establecimiento y permanencia (Brinson 1993). En particular, las características de los humedales fluviales y su funcionamiento ecosistémico están estrechamente asociadas a los pulsos de inundación (Junk et al. 1989). En Sudamérica, existen grandes extensiones de humedales asociados a las planicies de inundación de los ríos Amazonas, Orinoco y Paraná (Neiff y Malvárez 1999). Dichos sistemas son altamente dinámicos y productivos, pero también son muy vulnerables a las transformaciones por los cambios en el uso de la tierra (Brinson y Malvárez 2002) y al cambio climático global (IPCC 2007). La extracción y el aprovechamiento de sus recursos naturales sustentan una gran diversidad de actividades productivas (Boivín et al. 2008b, Baigún et al. 2008). Además, de la existencia de los humedales fluviales dependen funciones ecosistémicas de importancia para la sociedad, tales como la regulación la amortiguación de las inundaciones o el almacenaje y depuración de las aguas. En los humedales fluviales, la información ecológica disponible suele ser escasa, probablemente por la gran extensión de los ecosistemas y por su difícil accesibilidad. En esta tesis, me propuse relevar las comunidades vegetales de un sector de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná y analizar cuáles son los factores que afectan la ocurrencia de las especies y los patrones de diversidad específica y funcional. El abordaje del componente funcional aporta información complementaria a aquella generada a partir del análisis a nivel de especies o comunidades (Hooper et al. 2002), particularmente sobre las respuestas de la vegetación al ambiente o a disturbios, o sobre sus efectos en el mismo. Un enfoque posible en ecología funcional es medir rasgos funcionales (Violle et al. 2007) e identificar Tipos Funcionales de Plantas (TFP), es decir, conjuntos de plantas que presentan características morfológicas y funcionales similares. Debido a estas características compartidas, puede suponerse que los TFP responden de manera similar a las condiciones ambientales o tienen efectos similares en el funcionamiento ecosistémico (Díaz y Cabido 2001). Asimismo, las combinaciones de valores de rasgos que presenta cada especie están restringidas fisiológicas y evolutivamente, según la principal estrategia de vida de la especie 1

24 CAPÍTULO I (i.e. competidora, tolerante al estrés o ruderal; o bien conservadora de recursos o adquisitiva). En consecuencia, los rasgos que presenta cada especie condicionan el nicho de cada especie, es decir, los rangos de valores de los factores abióticos en los que la especie puede ocurrir. De acuerdo a dichas combinaciones de rasgos, el ambiente actúa como un filtro seleccionando cuáles de las especies del pool de especies regional (o qué TFP) pueden ocurrir o dominar en cada sitio (Keddy 1992a). Los TFP que finalmente ocurren en un sitio tendrán, a su vez, distintos efectos en el funcionamiento ecosistémico. En áreas de gran extensión como los humedales fluviales, el uso de la vegetación como indicadora biológica de las condiciones ambientales puede ser de utilidad para monitorear el estado y los cambios del funcionamiento ecosistémico. Los indicadores pueden ser especies dominantes, TFP o los valores promedio de los rasgos funcionales en cada sitio (Cole 2002, De Bello et al. 2010, Garnier y Navas 2012). Además, la biodiversidad también puede ser indicadora del estado y los cambios de un ecosistema de humedal. En términos amplios, la palabra biodiversidad puede indicar la variabilidad entre los organismos vivos que existe a nivel genético, de especies o de ecosistemas (DeLong Jr. 1996, Hamilton 2005). Algunos de los componentes de la biodiversidad que pueden estimarse como propiedades emergentes de una comunidad o de un ensamble de vegetación son: la composición de especies (identidad y abundancia), la riqueza de especies, la diversidad de especies (con índices que incluyen la riqueza y la equitatividad de las especies), la riqueza de TFP o la diversidad funcional (con índices que estiman la dispersión, divergencia o equitatividad de los valores de los rasgos funcionales). Estos componentes de diversidad específica y funcional pueden responder a las condiciones ambientales o a los disturbios así como afectar el funcionamiento ecosistémico (Hamilton 2005). Las planicies de inundación de los grandes ríos de Sudamérica son extensas tanto en largo como en el ancho. Por lo tanto, su diversidad está asociada a la heterogeneidad espacial así como a procesos dinámicos en el tiempo asociados a los pulsos de inundación. La teledetección a partir de datos satelitales permite monitorear el estado y la dinámica de los humedales fluviales de gran extensión y de difícil accesibilidad. De este modo, puede establecerse un nexo entre la información disponible a escala local y su expresión a escala de paisaje. Los datos provenientes de sensores remotos ópticos (sistemas pasivos que operan en las longitudes de onda del visible e infrarrojo cercano) son los de mayor disponibilidad y, por lo tanto, también son los más utilizados para el mapeo de coberturas vegetales en general y de humedales en particular. Sin embargo, en zonas dominadas por macrófitas (plantas vasculares herbáceas) suele haber un alto grado de confusión entre tipos de humedales. Esto se debe principalmente a la saturación de la señal por la alta biomasa de las macrófitas y también a que las características moleculares (i.e. aquellas que distinguen los sensores ópticos) son similares entre las hojas de las herbáceas. Es deseable entonces utilizar los 2

25 CAPÍTULO I datos ópticos de manera complementaria con datos de otros tipos de sensores remotos. Los sensores de microondas activos, también conocidos como radares o SAR ( Synthetic Aperture Radar ), aportan datos de gran utilidad para la detección y discriminación de tipos de humedales y para la evaluación de las áreas inundadas (Silva et al. 2008, Henderson y Lewis 2008). Estos sistemas emiten una onda electromagnética polarizada en una orientación, de una determinada frecuencia y con un determinado ángulo de incidencia. Luego, miden cuánta de esa energía regresa al sensor en una dada polarización tras interactuar con las coberturas terrestres. La señal SAR está estrechamente relacionada con las características estructurales y dieléctricas (relacionada con la humedad) de la vegetación herbácea (Silva et al. 2008). Además, la señal SAR puede penetrar varios centímetros o decenas de centímetros y detectar entonces la presencia de agua debajo de la vegetación (Hess et al. 1990, Pope et al. 1997). Un tipo particular de sistemas SAR son los sensores polarimétricos, de los cuales puede extraerse información de todas las combinaciones de polarizaciones emitidas y recibidas (Lee y Pottier 2009). La disponibilidad de los datos polarimétricos es muy reciente en el mundo debido a que los sistemas satelitales polarimétricos son una tecnología relativamente nueva. Por lo tanto, existe muy poca experiencia en el procesamiento y en la extracción de información. Tampoco existen muchos estudios que hayan explorado la interacción entre los datos SAR polarimétricos y las distintas coberturas de los humedales. Un paso crítico para avanzar en la implementación de esquemas de monitoreo en humedales basados en datos satelitales es profundizar el conocimiento de la relación existente entre la señal registrada por los sensores y los parámetros biofísicos de la vegetación y del ambiente. Debido a la resolución espacial de los sistemas satelitales SAR, la vegetación debe resumirse en tipos fisonómicos o bien en áreas dominadas por una especie, un ensamble de especies, un TFP o un conjunto de TFP. Dado que la señal SAR interactúa con características estructurales de la vegetación, la respuesta sería distinta en áreas dominadas por distintos TFP (asociados a distintos conjuntos de rasgos estructurales y funcionales). De este modo, sería posible estimar a escala de paisaje la expresión espacial de los TFP. Las respuestas al ambiente y los efectos sobre el funcionamiento ecosistémico de la vegetación podrían entonces caracterizarse a escala de paisaje, acorde a la extensión del ecosistema de humedales que es objeto de esta tesis. OBJETIVOS, HIPÓTESIS Y ORGANIZACIÓN DE LA TESIS Objetivo general Contribuir al conocimiento de la vegetación y las condiciones ambientales de los ecosistemas de humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná, y evaluar la 3

26 CAPÍTULO I factibilidad de discriminar áreas en las que dominan distintos tipos funcionales de plantas a partir de datos satelitales SAR polarimétricos. Objetivos específicos En un sector de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná, me propuse los siguientes objetivos específicos: 1) Caracterizar a la vegetación herbácea de los humedales en términos florísticos y evaluar su asociación con las condiciones ambientales (edáficas, hidrológicas y geomorfológicas). 2) Identificar los tipos funcionales de plantas dominantes a través de rasgos y analizar su respuesta a las condiciones ambientales. 3) Evaluar la factibilidad de utilizar datos SAR polarimétricos de distintas frecuencias y ángulos de incidencia para discriminar áreas dominadas por tipos funcionales de plantas, y para monitorear los cambios asociados a las condiciones hidrológicas del humedal. Hipótesis generales En un momento dado, la heterogeneidad espacial de la planicie de inundación (en términos geomorfológicos y topográficos) conlleva variaciones en el régimen hidrológico que se expresan en las condiciones ambientales locales. El ecosistema es dinámico, y la variabilidad generada por los factores abióticos es muy alta, particularmente en cuanto a las restricciones ambientales para el establecimiento de la vegetación y los condicionamientos para la formación de los suelos. En cuanto a la vegetación, las interacciones bióticas deberían ser de menor importancia relativa que la variabilidad y las condiciones dadas por los factores abióticos. Hipótesis 1. La vegetación de los humedales (composición florística y diversidad de especies) está condicionada principalmente por los factores abióticos asociados al régimen hidrológico y a las condiciones edáficas. La respuesta de la vegetación al ambiente y, por lo tanto, el nicho de cada especie dependen de la expresión de un conjunto de rasgos funcionales. En función de los valores de rasgos, las especies tienen también distinto efecto en el funcionamiento ecosistémico. Hipótesis 2. Los tipos funcionales de plantas generados a partir de rasgos tienen nichos asociados a distintas condiciones ambientales y permiten predecir respuestas al ambiente y efectos sobre el funcionamiento ecosistémico. Dada la extensión y heterogeneidad ambiental de la planicie de inundación, a escala de paisaje la vegetación se expresa como un mosaico de parches en que dominan distintos tipos 4

27 CAPÍTULO I funcionales de plantas. Cada tipo funcional presenta características estructurales particulares, con las cuales interactúa la señal SAR. A escala de paisaje sería posible expresar la respuesta de la vegetación al ambiente y su efecto sobre el funcionamiento ecosistémico. Hipótesis 3. Los datos SAR polarimétricos permiten discriminar humedales en los que dominan distintos TFP. Organización de la tesis La tesis está dividida en cinco capítulos, algunos de los cuales están acompañados por anexos. En el presente capítulo realizo una introducción general a la temática de la tesis, planteo el objetivo general y los objetivos específicos, y describo al área de estudio. El capítulo incluye una breve revisión del término humedal y la definición que utilizo en esta tesis. Luego, caracterizo al área de estudio a partir de la información disponible sobre clima, geomorfología, hidrología, suelos, vegetación y los usos antrópicos. Finalmente, sintetizo brevemente la pertinencia de los objetivos propuestos y mi interés en desarrollar esta tesis. En el Capítulo II, presento el relevamiento de la vegetación y los suelos del área de estudio en sitios distribuidos en las unidades geomorfológicas dominantes y en sitios que, de acuerdo a su posición topográfica relativa, presentan distinta inundabilidad. Caracterizo a la vegetación de cada sitio por su composición específica, su biomasa verde aérea y su diversidad específica. Clasifico a la vegetación del área en grupos florísticos y los describo por sus especies indicadoras. Analizo la existencia de asociaciones entre la distribución de las especies y las condiciones ambientales, así como la variación de la riqueza de especies y la biomasa a lo largo de un gradiente estimado de restricciones ambientales. El Anexo A, que acompaña a este capítulo, incluye fotografías de los principales ambientes y de la vegetación relevada. En el Capítulo III, identifico los tipos funcionales de plantas dominantes del área de estudio. Para ello, mido o recopilo un conjunto de 15 rasgos funcionales en las poblaciones dominantes del área de estudio. Describo a los tipos funcionales de plantas y analizo la asociación entre su distribución y las condiciones ambientales. En cada sitio, caracterizo la diversidad funcional y los valores medios de los rasgos funcionales continuos, y analizo cómo varían en relación con las condiciones ambientales. El Anexo B consiste en una breve revisión sobre los rasgos funcionales incluidos en este capítulo, en cuanto a su medición, interpretación y correlación con otros rasgos. En el Capítulo IV, evalúo herramientas de procesamiento de datos SAR para la detección y mapeo de áreas dominadas por distintos tipos funcionales de plantas. Los datos SAR eran mayormente polarimétricos y fueron adquiridos con sistemas de distintas frecuencias (Bandas C y L) y con distintos ángulos de incidencia. Evalúo la exactitud de clasificaciones realizadas con distintos métodos y escenas. Describo a la planicie de 5

28 CAPÍTULO I inundación de acuerdo a la proporción ocupada por cada tipo funcional de planta. Caracterizo a las clases obtenidas con parámetros polarimétricos y ambientales. Luego, analizo los cambios que son detectados por datos SAR ante un evento de inundación regular. En el Anexo C resumo la teoría de la generación de imágenes SAR y los pasos y fundamentos del pre-procesamiento y procesamiento de los datos adquiridos. En el Anexo D describo la metodología seguida para estimar la biomasa verde aérea en el área de estudio, información que utilicé para caracterizar a las clases derivadas de datos SAR. En el Capítulo V, integro los resultados y conclusiones de los capítulos anteriores, discuto la aplicabilidad de los resultados y planteo posibles objetivos de investigación futura. LA PLANICIE DE INUNDACIÓN DEL BAJO RÍO PARANÁ COMO ECOSISTEMA DE HUMEDAL Qué son los humedales? La definición del término humedal varía según el autor y el propósito. La Convención de Ramsar sobre los Humedales ( Convention on Wetlands of International Importance especially as Waterfowl Habitat, de 1971 (posteriormente enmendada) define a los humedales como: Las extensiones de marismas, pantanos y turberas o superficies cubiertas de aguas, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporarias, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluyendo las extensiones de aguas marinas cuya profundidad en marea baja no exceda los seis metros. En sus orígenes la Convención de Ramsar tuvo el propósito de proteger áreas de humedales de importancia por ser hábitats de aves acuáticas. Sin embargo el interés por estos ambientes llevó a que los objetivos de la Convención se ampliaran, a que la definición fuera aceptada internacionalmente y a que sea la definición más usada a los fines de la gestión de los humedales. En la legislación argentina, la Convención de Ramsar fue incorporada en 1991 por medio de la Ley Nacional 23919, modificada en el año 2000 por la Ley Nacional para incorporar enmiendas de la Convención. Aún cuando la definición de la Convención de Ramsar es inclusiva por su amplitud, su carácter enumerativo no permite identificar de forma clara cuál es la esencia de los humedales. En este sentido, Cowardin et al. (1979) (cuyo trabajo fue luego descripto y discutido por Cowardin y Golet (1995)) plantean que los humedales son tierras transicionales entre sistemas terrestres y acuáticos donde el agua está usualmente cerca de la superficie, en la superficie o la cubre someramente. Para su identificación, estos autores indican que los humedales deben poseer uno o más de estas características: poseer plantas hidrófitas al menos periódicamente; que el sustrato sea predominantemente un suelo hídrico no saturado; o que el sustrato no sea suelo pero esté saturado con agua o cubierto con aguas someras por algún tiempo durante la estación de crecimiento de cada año. 6

29 CAPÍTULO I Uno de los problemas de la definición de Cowardin et al. (1979) es que el enunciado es cíclico, al menos tal como los autores la formularon. Por ejemplo, las plantas hidrófitas serían aquellas obligadas de humedales, facultativas de humedales o facultativas (Cowardin y Golet 1995). Las categorías de cada especie de plantas se basan en registros de los ambientes en los que ocurre cada especie: una planta obligada es aquella que siempre fue registrada en humedales, una planta facultativa de humedales es aquella que generalmente ocurre en humedales pero puede ocurrir en tierras altas y una planta facultativa ocurre por igual en humedales y tierras altas (Reed Jr. 1988, Lichvar 2013). Es decir, la noción de planta hidrófita está ligada a la ocurrencia en humedales, pero a su vez la definición de un humedal depende parcialmente de las plantas hidrófitas como indicadoras. En EE.UU., se han confeccionado listas de las especies de plantas categorizadas de acuerdo a estos criterios de frecuencia de ocurrencia para su uso como indicadores de la presencia de humedales. Por otro lado, los suelos hídricos están mejor definidos ya que se los ha caracterizado de acuerdo a la presencia de rasgos de hidromorfismo tales como perfiles reducidos ( gleyzados ) o la presencia de moteados de hierro (United States Department of Agriculture y Natural Resources Conservation Service 2010). Por otro lado, Keddy (2000) plantea que los humedales ocurren cuando la presencia de agua (inundación o anegamiento) produce suelos donde dominan procesos anaeróbicos que fuerzan a la biota, particularmente a las plantas arraigadas, a presentar adaptaciones para tolerar la inundación. Con este enfoque es posible considerar como plantas hidrófitas a aquellas con adaptaciones fisiológicas particulares frente a las condiciones ambientales de los humedales, lo cual brinda un marco teórico para abordar los estudios de la vegetación y de las estrategias adaptativas. Otro punto interesante de la definición de Cowardin et al. (1979) es que considera que los humedales son transiciones entre ecosistemas acuáticos y terrestres. La Society of Wetland Scientists, contrariamente a esta visión ecotonal, propone que un humedal es un ecosistema (que no involucra necesariamente una transición), cuyas propiedades (suelos hídricos, vegetación hidrófita) dependen de la ocurrencia de inundaciones someras, constantes o recurrentes, o de saturación en o sobre la superficie (Mitsch y Gosselink 2007). Para la Society of Wetland Scientists, existe un límite seco a partir del cual ya no ocurren estos rasgos típicos de humedales; y un límite húmedo que, al parecer arbitrariamente, adopta una profundidad máxima de 2 metros. Es decir que una laguna somera o un turbal es un humedal, mientras que un cuerpo de agua profundo, ya sea léntico o lótico, no lo es. En este último caso sólo se considerarían humedales a las zonas de menos de 2 metros de profundidad, por ejemplo, las orillas. En esta tesis, considero que los humedales son ecosistemas cuya presencia y expresión espacial depende de la ocurrencia de inundaciones o anegamiento, o de 7

30 CAPÍTULO I condiciones de saturación constante o recurrente de la superficie (Mitsch y Gosselink 2007). Los suelos hídricos y las plantas hidrófitas con adaptaciones para tolerar la inundación son característicos de estos ecosistemas (Cowardin y Golet 1995, Keddy 2010). A diferencia de los ecosistemas terrestres, el régimen hidrológico es considerado, junto con el emplazamiento geomorfolórgico, un factor primario para el establecimiento y permanencia de los humedales dado que condiciona su estructura y funciones ecosistémicas (Brinson 1993). En Sudamérica, los humedales ocupan una gran extensión en comparación con la que ocupan en otros continentes y en Argentina superan el 23 % del territorio nacional (Kandus et al. 2008). Entre los humedales más representativos del país se pueden mencionar turberas y mallines en Patagonia, marismas de la Costa Atlántica, vegas en los Altos Andes y Puna, esteros y bañados en Corrientes, y una gran diversidad de humedales fluviales en la región noreste. Humedales fluviales: la planicie de inundación del Bajo Río Paraná La mayor parte de los humedales de Sudamérica conforma macrosistemas de extensión sub-regional o transregional asociados a las planicies de inundación de los ríos Amazonas, Orinoco y Paraná (Neiff et al. 1994, Kandus et al. 2010). Los humedales fluviales están son sistemas muy dinámicos y productivos y, además, son muy vulnerables frente a las transformaciones por usos de la tierra (Brinson y Malvárez 2002) y los procesos de cambio climático (IPCC 2007). En estos humedales, la variabilidad espacial y temporal de la profundidad de la napa freática, la inundación por desbordes de los cauces fluviales y el anegamiento por lluvias son un factor importante en la regulación de los ciclos biogeoquímicos y los flujos de materia y energía, promueven suelos con fuertes características hidromórficas y soportan a una biota muy diversa adaptada a un amplio rango de disponibilidad de agua e hidroperíodos (Neiff et al. 1994). Uno de los sistemas fluviales más grandes del mundo es la Cuenca del Plata (Figura 1.1.A). Su superficie aproximada es de 3,100,100 km 2 y cubre extensas superficies en Bolivia, Paraguay, Brasil, Uruguay y Argentina. Dentro de la Cuenca del Plata se definen tres subcuencas: del río Paraguay, del río Uruguay y del río Paraná. El río Paraná es el segundo mayor río de Sudamérica (después del Amazonas) en términos de su largo y tamaño de la cuenca (Neiff et al. 1994, Latrubesse et al. 2005): mide 3,780 km de largo y drena una cuenca de 1,500,000 km 2 (Sarubbi et al. 2004), que se extiende a 2,600,000 km 2 si se suma la cuenca del Paraguay (Tucci 2004). El Bajo Paraná en sentido amplio está definido como la porción del río Paraná desde su confluencia con el río Paraguay hasta su desembocadura en el estuario del Plata (Neiff 1990). Otros autores definen, dentro de esta porción del río Paraná, al Paraná Superior, Medio y Bajo (e.g. Iriondo y Drago 1972). En esta tesis utilizaré esta segunda definición del Bajo Paraná. 8

31 CAPÍTULO I El Bajo Paraná así definido cubre 19,500 km 2 en los 300 km finales del Paraná, desde la ciudad de Diamante hasta su desembocadura en el estuario del Río de la Plata (Ramonell et al. 2012) (Figura 1.1.B). Este sector de la planicie de inundación del Paraná es coincidente con la región denominada Delta del Río Paraná, reconocida como región desde la perspectiva de la vegetación por Burkart (1957), de los suelos por Bonfils (1962) y de la geomorfología por Iriondo y Scotta (1979) e Iriondo (2004). Ramonell et al. (2012) llama a la región Complejo Fluvio-Litoral del Paraná en su Desembocadura como forma de destacar que no se trata de un delta en sentido estricto sino que está conformada por numerosas geoformas de origen fluvial, fluvial-marino, marino y estuárico, derivadas de procesos ocurridos en el Holoceno medio y en la actualidad. En la región del Delta del Paraná, Malvárez (1997) realizó una regionalización de unidades de paisaje que posteriormente fue modificada por Kandus (1997) y por Zóffoli et al. (2008) (Figura 1.1.B). En dicha clasificación se distinguen nueve unidades (tres de ellas con subunidades) caracterizadas por su régimen hidrológico, sus geoformas y su vegetación. El área de estudio se encuentra incluida en las unidades D y E. CARACTERIZACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO Delimitación y localización El área de estudio es un sector de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná que ocupa un área de 3650 km 2 (Figura 1.1.C). Comprende aproximadamente al Distrito Islas de las Lechiguanas (Departamento Gualeguay) y al Distrito Victoria (Departamento Victoria) de la Provincia de Entre Ríos (Argentina). Al noroeste, los límites del área de estudio están dados por la autopista Rosario-Victoria (Ruta Nacional N 174, Puente Nuestra Señora del Rosario ), desde su comienzo en Rosario (latitud 32 52' S y longitud 60 40' O) hasta su intersección con el Arroyo de la Camiseta-Barrancoso (32 43' S, 60 21º O). Al sudeste, los límites están dados por los comienzos del dique De Las Lechiguanas, río abajo de la localidad Ramallo (Provincia de Buenos Aires) (33 31' S, 59 59' O) hasta la intersección con el río Paraná Pavón (33 25 S, 59 32' O) (Figura 1.1.C). Las localidades cercanas, todas ellas fuera del área de estudio debido a que están en tierra firme, son Victoria (Entre Ríos), Rosario, San Nicolás, Villa Constitución (Santa Fe) y Ramallo (Buenos Aires). 9

32 CAPÍTULO I Cuenca del Plata Región del Delta del Paraná Área de estudio Unidades de paisaje Cuerpos de agua Localilades Figura 1.1. Área de estudio. A. Ubicación de la región del Delta del Paraná en la Cuenca del Plata y Sudamérica. B. Ubicación del área de estudio en la región del Delta del Paraná y unidades de paisaje propuestas por Malvárez (1997) y modificadas por Kandus (1997) y Zoffoli et al. (2008). C. Área de estudio. Muestro un sector de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná y los principales cuerpos de agua permanentes. Señalo los nombres de los principales ríos y arroyos. La nomenclatura de los arroyos se corresponde con lo señalado por los pobladores de las islas. Por ejemplo, el arroyo Los Montes es así conocido por los pobladores, pero figura en algunas cartas como Los Monjes. 10

33 CAPÍTULO I Clima El clima del área de estudio puede ser caracterizado por los datos del período de la estación agrometeorológica más cercana, ubicada en la Estación Experimental Agropecuaria San Pedro del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA) (33º 44' S 59º 41' O) (Uviedo y Zanek 2013). El clima es templado húmedo. La temperatura media anual es 17.1º C. El mes más frío es julio (temperatura media 10.3º C) y el más cálido es enero (temperatura media 23.9º C). La temperatura mínima media es 11.3º C y la máxima es 22.9º C. La precipitación media anual es de 1052 mm, con un mínimo de 38.8 mm en agosto y un máximo de mm en marzo (datos de la estación INTA San Pedro). De acuerdo a la Figura 1.2, todos los meses del año son relativamente húmedos (los valores medios de precipitación siempre están por encima de los valores medios de temperatura en una escala 2:1). Precipitación mensual media (mm) Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Temperatura media mensual (º C) Precipitación mensual media Mes Temperatura media mensual Figura 1.2. Clima registrado en la estación meteorológica más cercana al área de estudio (INTA San Pedro, 33º 44' S 59º 41' O) para el período Las barras muestran la precipitación mensual media y la línea muestra la temperatura media mensual, en una escala 2:1. El invierno es la estación más fría y seca; el verano es la estación más cálida y lluviosa. Durante todo el año se registran situaciones relativamente húmedas (barras de la precipitación por sobre la línea de la temperatura). Geomorfología El área de estudio es una planicie compleja que se desarrolló principalmente en los últimos 6000 años. Comprende depósitos fluviales de períodos antiguos y presentes, depósitos de la ingresión y regresión marina del Holoceno y depósitos de antiguos deltas (Iriondo 2004). Hoy en día esta área no está sujeta a ingresiones mareales ni tiene depósitos deltaicos actuales. En términos geomorfológicos, el área de estudio fue incluida por Iriondo y Scotta (1979) e Iriondo (2004) en la región del Delta del Río Paraná. Recientemente Ramonell et al. (2012), la incluyeron dentro del denominado Complejo fluvio-litoral del Río Paraná en su 11

34 CAPÍTULO I desembocadura. De acuerdo a la interpretación de Ramonell et al. (2012), en el área de estudio existen cinco unidades geomorfológicas, dos de ellas de origen fluvial-marino y cuatro de origen fluvial (Figura 1.3). La unidad Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio (Figura 1.3) es de origen fluvialmarino. Está asociada a los períodos de ingresión y regresión marina que ocurrieron entre 7000 y 4000 años antes del presente (Iriondo 2004). El mar llegó, en su nivel máximo, hasta aproximadamente la altura de la ciudad de Rosario. El período de ingresión marina coincidió el período de las mayores temperaturas del Holoceno (Iriondo 1999) y el caudal del río Paraná era probablemente más alto que el actual. Ramonell et al. (2012) propusieron que durante este período de ingresión marina, y a medida que el mar se iba retrayendo, se formaron depósitos deltaicos sobre el estuario. Posteriormente, y hasta el presente, las geoformas remanentes fueron modificadas por la actividad fluvial del Paraná y otros cursos menores. Actualmente, las geoformas típicas de esta unidad geomorfológica tienen bajíos, similares a los bajíos cóncavos de las islas deltaicas recientes, donde ocurren lagunas someras temporarias o permanentes. Las crestas de estas geoformas, mayoritariamente orientadas en sentido norte-sur y subparalelas, se corresponden con los altos de las islas deltaicas que luego se adosaron entre sí. En el caso de los lóbulos deltaicos más cercanos al río Paraná, el modelado fluvial fue mayor y dio lugar a la unidad llamada Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio - degradados" (Figura 1.3). Dicha unidad también es de origen fluvialmarino. Las inundaciones aplanaron el relieve, ya sea por el efecto erosivo del agua como por la deposición de sedimentos del río, y tanto los bajíos como las crestas son menos pronunciados que en la unidad Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio. Por otro lado, hay cuatro unidades geomorfológicas de origen puramente fluvial. Se conformaron luego de la regresión marina y actualmente siguen siendo modificadas por agentes fluviales. Los Albardones y derrames del cauce principal son escasos en el área de estudio (Figura 1.3). Son zonas que se formaron por deposición de sedimentos directamente desde el cauce principal. Las Fajas de islas del cauce principal (Figura 1.3) comprenden islas de cauce actuales del río Paraná e islas antiguas que actualmente están adosadas a uno y otro lado del río. La mayoría de estas islas surgieron a partir de bancos de arena en el río y son de formas elípticas. Presentan un patrón de crestas y bajíos semiparalelos semejante a las observadas en espiras de meandro y, generalmente, zonas más bajas o lagunas en su centro. Las Fajas de albardones de intracauce paralelos (Figura 1.3) se ubican principalmente al sur del río Paraná Pavón, en fajas a un lado y el otro de los ríos Lechiguanas, Sacacalzones, Los Hornillos y Los Montes. Estas geoformas se originaron por deposición de sedimentos del río dentro del mismo cauce, que luego fueron fijados por la vegetación (Ramonell et al. 2011). Hoy en día se observan fajas a cada margen de los ríos, cada una con varios albardones de intracauce de disposición paralela. Finalmente, la unidad 12

35 CAPÍTULO I Fajas de espiras y albardones de intracauce (Figura 1.3) se ubica principalmente al norte del río Paraná Pavón y presenta los ya descriptos albardones de intracauce conjuntamente con espiras de meandro. Las espiras son fajas curvas que acompañan los meandros de los ríos Paranacito, San Lorenzo y Los Laureles. En cada curva, el río erosiona en una margen mientras que en la margen contraria deposita sedimentos formando albardones o crestas de espiras que se intercalan con bajíos entre espiras (Strahler 2010). A 60 30'W 60 0'W 59 30'W ± 33 0'S " " Cuerpos de agua Fajas de albardones de intracauce paralelas " Fajas de espiras y albardones de intracauce Fajas de islas del cauce principal 33 30'S 20 km " Lobulos deltaicos del Holoceno Medio Lobulos deltaicos del Holoceno Medio - degradados Albardones y derrames del Cauce Principal B Lób. 1 Lób. 1 Fajas 2 Lób. 1 Lób. 2 Fajas 3 Fajas 1 Fajas 1 Fajas 1 Figura 1.3. Unidades geomorfológicas del área de estudio (Ramonell et al. 2012). A. Mapa de unidades geomorfológicas y principales ríos. B. Detalle de las unidades geomorfológicas en tres sectores. Las abreviaturas señaladas son: Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio ( Lób. 1 ), Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio degradados ( Lób. 2 ), Fajas de albardones de intracauce paralelos ( Fajas 1 ), Fajas de espiras y albardones intracauce ( Fajas 2 ) y Fajas de islas del cauce principal (Fajas 3). Los colores de las transparencias se corresponden con los de la Figura 1.3.A. La imagen satelital debajo de la transparencia de las unidades es una escena SAR COSMO-SkyMed, tipo de adquisición HImage y polarización HH, de fecha 13/02/2012. Régimen hidrológico El régimen hidrológico del área está dominado por las inundaciones fluviales del río Paraná y por la dinámica de otros cursos menores (Figura 1.4.A). La descarga media del Paraná en su porción Baja es de 16,000 m 3 /s y la descarga máxima es de 60,000 m 3 /s 13

36 CAPÍTULO I (Soldano 1947, citado por Iriondo 2004). Llega a descargar en el Océano Atlántico unas 200 millones de toneladas anuales de sedimentos (Iriondo 2004). A la altura de Rosario, la carga en suspensión del Río Paraná está constituida por limo (concentración media de alrededor de 300 mg/l) y en menor medida por arcilla (concentración media de 100 mg/l) y arena (concentración media de entre 0 y 50 mg/l) (Menéndez 2001). Es decir, la concentración media de sólidos suspendidos totales está entre 400 y 450 mg/l (Sarubbi et al. 2004). El río Paraná, al igual que los grandes ríos de Sudamérica, presenta un régimen hidrológico caracterizado por pulsos de inundación (Junk et al. 1989, Neiff 1996). El pulso de inundación del Paraná es más irregular que el de los ríos Amazonas y Orinoco (Carignan y Neiff 1992) (Figura 1.5). En el área de estudio, el principal pico del pulso de inundación ocurre al final del verano (en marzo) y a causa de la hidrología del río Paraná Superior. Un segundo pico, derivado por la hidrología del río Paraguay, ocurre durante el invierno (junio-julio). Los niveles más bajos del río Paraná medidos en la ciudad de Rosario (32º 56' S 60º 38' W) ocurren típicamente durante el cambio entre la estación fría y cálida (en septiembre). La alternancia de décadas relativamente húmedas y secas es una fuente extra de variabilidad hidrológica y puede observarse en la dispersión de la altura del agua en el gráfico de la Figura 1.5 y en la variabilidad de la altura del Paraná en las últimas décadas observada en la Figura 1.6. Los períodos de aguas altas suelen estar asociados en la región con eventos de El Niño (también conocidos como eventos ENSO, del inglés El Niño Southern Oscillation ). Los eventos El Niño promueven un incremento de la precipitación en el sudeste de Sudamérica (Diaz et al. 1998) que a su vez tiene una influencia directa en la descarga de los ríos Paraná y Uruguay (Camilloni y Barros 2003). La Figura 1.4.B muestra una imagen satelital del área de estudio en un período de aguas bajas, mientras que la Figura 1.4.C muestra una escena del mismo área en un evento de inundación. El área de la planicie que es inundada en cada evento de inundación es variable. Salvia et al. (2012) estimaron que el área inundada llegó a entre el 60 % y el 80 % de la planicie (excluyendo a los cuerpos de agua permanentes) en dos inundaciones severas asociadas con los eventos de El Niño que ocurrieron en 2007 y Borro et al. (En prensa) realizaron un análisis multitemporal de la frecuencia de inundación de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná, con un enfoque que utilizó un umbral de NDVI sobre 77 imágenes Landsat 5 TM y Landsat 7 ETM (píxeles de 30 m x 30 m). Si bien el objetivo de dicho trabajo fue identificar y mapear a las lagunas someras, un producto intermedio fue un mapa de frecuencias de inundación (Figura 1.4.A). En este mapa puede observarse que la planicie es heterogénea en cuanto a su inundabilidad y que las lagunas someras (áreas inundadas permanentemente o casi permanentemente) son abundantes y cubren aproximadamente el 11 % del área de estudio (cobertura promedio para el período ; Borro et al. En revisión) (Figura 1.4.A). 14

37 CAPÍTULO I A B C Figura 1.4. Inundabilidad del área de estudio. A. Mapa de frecuencias de inundación elaborado por Borro et al. (En prensa) con 77 escenas NDVI (período ), a partir de datos Landsat 5 TM y 7 ETM. B. Área de estudio en condición no inundada. Imagen Landsat 5 TM de fecha 02/05/2009 (Path/Row ). El nivel del agua en el Río Paraná aná en la estación hidrométrica de Rosario era 174 cm, por debajo del nivel histórico medio. C) Área de estudio en condición inundada. Imagen Landsat 5 TM de fecha 03/01/2010 (Path/Row ). El nivel del agua en el Paraná en la estación hidrométrica de Rosario era 543 cm, por encima del nivel histórico medio y de los niveles de alerta y evacuación. La composición RGB de las imágenes es Falso color compuesto (R = banda del infrarrojo cercano; G = banda del infrarrojo medio; B = banda del rojo). Tonalidades des más rojas indican vegetación vigorosa; tonalidades azules o negras indican presencia de agua. Durante el período de muestreo de la presente tesis (verano y ), el nivel del agua en la estación hidrométrica del Puerto de Rosario se encontró siempre por debajo del nivel en el cual la planicie de inundación comienza a inundarse (ca. 400 cm, según la estimación de Salvia et al. 2012) y presentó niveles de agua relativamente bajos en comparación a los niveles de agua históricos (Figura 1.5). Durante el período de estudio 15

38 CAPÍTULO I ocurría un episodio de La Niña (también llamado episodio frío de El Niño), según lo indican los valores del Índice Oceánico del Niño de -1.4 para diciembre-enero-febrero de y de -0.9 para diciembre-enero-febrero de (National Weather System 2013). Es decir, el período sería relativamente seco en comparación con años de episodios de El Niño. Figura 1.5. Niveles de agua en el río Paraná medidos en la estación hidrométrica de Rosario. Las cajas muestran las medianas (línea gruesa) y los primeros y terceros cuantiles para el período ; los bigotes muestran los mínimos y máximos del mismo período. Los niveles de agua de los períodos diciembre-marzo y están graficados con puntos y triángulos, respectivamente. La línea gruesa gris muestra el nivel a partir del cual la planicie comienza a inundarse (ca. 400 cm según Salvia et al. (2012)): durante el período de estudio el agua siempre estuvo debajo de dicha línea. Los datos fueron medidos por Prefectura Naval Argentina y recopilados por el Centro de Informaciones Meteorológicas de la Facultad de Ingeniería y Ciencias Hídricas de la Universidad Nacional del Litoral. Además de la fuente de agua causante de las inundaciones (agua dulce del Paraná, Victoria y ríos menores) y de la frecuencia y estacionalidad de las inundaciones, otros componentes del régimen hidrológico de interés para el presente estudio son: la permanencia del agua (tiempo que el sitio está cubierto con agua), la energía del agua (velocidad del flujo de agua y capacidad de trabajo de dicho flujo) y el tipo de flujo del agua en la planicie (laminar o encauzado). Hasta el momento, dichos componentes no han sido adecuadamente cuantificados en la planicie de inundación bajo estudio. Sin embargo, es esperable que la heterogeneidad espacial aportada por las unidades geomorfológicas del área de estudio (ver descripción en este mismo capítulo) aporten una fuente de variabilidad adicional a la expresión del régimen hidrológico. En este sentido, Malvárez (1997) y Zóffoli (2006) analizaron imágenes satelitales multitemporales y observaron que la intensidad de las inundaciones y el tiempo de permanencia del agua era menor en las áreas de Albardones y derrames del cauce principal que en las áreas Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio". En este marco, es esperable que las unidades geomorfológicas estrictamente fluviales presenten 16

39 CAPÍTULO I un flujo del agua más encauzado durante las inundaciones, con mayor energía del agua y baja permanencia del agua. En cambio, en las unidades de origen fluvial-marino el flujo de agua sería laminar y la energía del agua sería relativamente baja, pero el tiempo de permanencia del agua sería relativamente alto. En particular, para la unidad de origen fluvialmarino Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio Zoffoli et al. (2008) analizaron series de tiempo de observaciones de NDVI provenientes del sensor NOAA/AVHRR y observaron mayor intensidad y permanencia de las inundaciones aguas al norte del río Paraná Pavón que al sur del mismo. Figura 1.6. Nivel del agua medio de cada mes en el Río Paraná, período en la estación hidrométrica de Rosario. La altura media general para el período fue 361 cm. Se observa un período plurianual de aguas más altas ( ), con un nivel medio de 408 cm, y un período plurianual de aguas más bajas ( ) con un nivel medio de 314 cm. Adaptado de la Figura 2 de Borro et al. (En prensa), a la cual le añadí los años Los datos fueron registrados por Prefectura Naval Argentina y recopilados por el Centro de Informaciones Meteorológicas Lic. Enrique Rodríguez (Facultad de Ingeniería y Ciencias Hídricas, Universidad Nacional del Litoral). Suelos Los suelos de humedales son típicamente suelos hídricos, es decir, suelos que se forman bajo condiciones de saturación, inundación o anegamiento lo suficientemente prolongadas durante la estación de crecimiento de la vegetación como para desarrollar condiciones anaeróbicas en la superficie del suelo (United States Department of Agriculture y Natural Resources Conservation Service 2010). Los suelos del área de estudio son intrazonales, jóvenes y sedimentarios, con alto grado de gleyzación, condiciones reductoras y acumulación de materia orgánica (Bonfils 1962). El principal material generador de los suelos es el fango fluvial pardo amarillento o aluvión no consolidado, proveniente de una variedad muy grande de rocas de diferente origen y composición transportadas por el río Paraná a lo largo de su cuenca. La influencia fluvial y la escasa pendiente regional resultan en suelos pobremente drenados que suelen tener la mayor parte del perfil saturado (sobre todo en las 17

40 CAPÍTULO I posiciones topográficas más bajas). Usualmente pueden observarse signos de reducción química como la presencia de un horizonte gley con moteados rojos o amarillos (Pereyra et al. 2004), así como otros indicadores de suelos hídricos (United States Department of Agriculture y Natural Resources Conservation Service 2010) De acuerdo a Soil Survey Staff (2010) los suelos dominantes en el área de estudio serían clasificados como Entisoles, sometidos a un régimen ambiental Flúvico y Ácuico. Según la base de datos en escala 1:500,000 del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (disponible en GeoINTA, Cruzate et al. 2009), el Delta Medio presenta suelos Haplacuoles típicos (70 %, en las posiciones relativamente más altas) y Hapludoles ácuicos (30 %, en los bañados). Las limitantes principales son la alcalinidad moderada y la salinidad moderada, a menos de 50 cm de profundidad. La textura es franco arcillo arenoso, con una profundidad de alrededor de 1 m. En algunos casos los suelos pueden ser salinos (Ceballos com. pers.). La salinidad alcalina o sódica puede estar dada por diferentes factores. Por un lado, puede tratarse de procesos genéticos cuando los sedimentos tienen carga salina, ya sea porque los procesos de formación de suelos incluyen flujos de sales verticales o por deposición de sedimentos salinos. Por otro lado, puede ocurrir que luego de la formación de suelos ocurran procesos que faciliten el ascenso de sales por alta tasa de evapotranspiración, por la existencia de suelo desnudo, o por la absorción de sales en profundidad y exclusión de esas sales en profundidades intermedias (Ceballos com. pers.). A la fecha de realización de esta tesis, no se habían publicado relevamientos intensivos de suelos en el área de estudio. Las únicas descripciones de los tipos de suelos fueron realizadas por Bonfils (1962), principalmente en base las calicatas realizadas en el Bajo Delta (más al sureste del área de estudio). Según Bonfils (1962) en esta región predominan los suelos gley subhúmicos, en conjunto con suelos gley húmicos y aluviales. Según la descripción de Bonfils (1962), estos suelos se caracterizan por tener una cubierta orgánica u orgánica mineral poco descompuesta apoyada bruscamente sobre un horizonte gley. Por la acumulación de restos vegetales, se genera también una capa de lodo húmico. La humificación es más completa en los suelos de sitios mejor drenados. Se observan moteados y compuestos ferruginosos o ferro-manganésicos. El ph de los suelos suele ser ácido a fuertemente ácido. Vegetación Entre los grandes ríos del mundo, el Paraná es el único que fluye de latitudes tropicales húmedas a zonas subtropical-templadas (Oakley et al. 2005). Por este motivo, el río Paraná actúa como un corredor biológico que permite la llegada de especies de plantas de linaje subtropical procedentes de las Provincias Fitogeográficas Paranaense, Del Espinal y Pampeana (Cabrera 1976). El río Uruguay, de menor caudal e importancia que el Paraná, 18

41 CAPÍTULO I también actúa como corredor biológico en el mismo sentido. El área de estudio de la presente tesis se encuentra en la Gran Unidad Biogeográfica "Delta del Paraná" (Oakley et al. 2005), en la que predominan los elementos de la Provincia Paranaense, con inclusiones del Espinal. El "Delta del Paraná", que abarca los 300 km finales de la planicie entre la localidad de Diamante (provincia de Entre Ríos) y el norte de la ciudad de Buenos Aires, comprende más de 700 especies de plantas vasculares (Burkart 1957). La mayor fisonomía de la mayor parte de la región está caracterizada por la presencia de plantas herbáceas latifoliadas, graminoides y equisetoides (Burkart 1957, Kandus y Adámoli 1993, Kandus 1997, Malvárez 1997, Kandus et al. 2003, Kandus y Malvárez 2004, Salvia et al. 2009). Si bien los bosques nativos son diversos (Burkart 1957, Menalled y Adámoli 1995, Malvárez 1997, Kalesnik 2001, Enrique 2009), sólo están presentes en sectores particularmente altos, en general de menor inundabilidad, como las crestas de albardones o espiras de meandro y en algunos lugares (principalmente del Bajo Delta) se extienden por la media loma hacia los bajos. De acuerdo a relevamientos de campo y a fotointerpretación de imágenes satelitales ópticas, los bosques nativos conforman pequeños parches que ocupan alrededor del 6 % de la superficie total del Delta del Paraná y son más abundantes en el Delta Inferior y Superior (Enrique 2009). En el área de estudio no hay forestaciones de exóticas y los bosques nativos ocupan el 1.5 % del área (54 km 2 ). Una de las primeras descripciones de la vegetación del área de estudio fue realizada por Parodi (1929) en las islas cercanas al puerto de San Nicolás. Parodi (1929) mencionó que las principales formaciones vegetales eran bosques, matorrales y praderas. A una escala mayor, el primer inventario detallado de la flora y las comunidades de plantas del Delta del Paraná fue realizado por Burkart (1957), quien dividió al Delta en tres subregiones: Delta Superior, Medio (en la que está incluida el área de estudio) e Inferior (también conocida como Bajo Delta). Luego se realizaron estudios locales aislados. Por ejemplo, Morello (1949) describió a las comunidades de plantas de las islas frente a la ciudad de Rosario (Provincia de Santa Fe) en la porción superior del Delta. Franceschi et al. (1985) estudiaron la vegetación de la Isla El Rico (Provincia de Santa Fe) con un enfoque fitosociológico. Por largo tiempo no se realizaron nuevas descripciones fitosociológicas de la vegetación de la región, aunque sí del Paraná Medio santafesino (e.g. Sabattini et al. 1983). En los años 90 se llevaron a cabo varios estudios de vegetación la región del Delta del Paraná, principalmente en áreas que no están en el área de estudio: el Bajo Delta (Malvárez y Bó 1995, Kandus 1997, Malvárez 1997, Kalesnik 2001, Kandus et al. 2003, Kandus y Malvárez 2004, Quintana et al. 2005, Kandus et al. 2006) y el Delta Superior (Aceñolaza et al. 2008). Con un enfoque regional, Malvárez (1997) retomó el estudio ecológico del Delta del Paraná y caracterizó a la vegetación de nueve unidades de paisaje definidas por ella a escala regional (Figura 1.1.B). En el área de estudio de esta tesis están representadas las unidades 19

42 CAPÍTULO I de paisaje D y E, las cuales fueron submuestreadas por Malvárez (1997) (respecto a, por ejemplo, el Bajo Delta). La Figura 1.7 muestra los perfiles topográficos y patrones de zonación de la vegetación típicos descriptos por Malvárez (1997) y Malvárez (1999) para las unidades D y E de la Figura 1.1.B. La unidad D fue denominada "Praderas de antigua llanura de mareas" (hoy incluida en la unidad geomorfológica Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio ) (Figura 1.7.A). Según Malvárez (1999), el patrón de paisaje de esta unidad es relativamente simple. Presenta una matriz de zonas inundadas en forma semipermanente a permanente, con parches de áreas de menor inundabilidad. Dicha matriz ocupa el 50 % de la unidad y presenta praderas de herbáceas latifoliadas medianas dominadas por Polygonum spp. o Ludwigia spp. y, en los bordes de laguna, por Schoenoplectus californicus. En los sectores más elevados, cercanos a los ríos, se encuentran praderas de herbáceas graminoides altas como Cyperus giganteus o Coleataenia prionitis. La unidad E se denomina "Bosques y praderas de las islas de cauce y fajas de meandros del río Paraná" (Figura 1.7.B) y según Malvárez (1999) presenta un paisaje más complejo. El patrón consiste en secuencias de crestas y depresiones, las últimas inundadas de manera temporaria o permanente. En los altos ocurren bosques de Salix humboldtiana, en las posiciones intermedias ocurren herbáceas graminoides altas como Hymenachne grumosa o H. pernambucense, y en las zonas más deprimidas dominan Polygonum spp., Ludwigia spp., Echinochloa polystachya o Panicum elephantipes. En un trabajo de revisión, Morandeira et al. (2010) compilamos 381 censos realizados durante los años 90 en sitios ubicados en paisajes naturales con bajos niveles de disturbios antrópicos (censos provenientes de los trabajos de Málvarez y Bó 1995, Kandus 1997, Malvárez 1997, Quintana et al. 2005). Sin contar a las plantas flotantes y a las briofitas, en estos censos ocurrían 277 especies de macrófitas enraizadas, es decir, plantas emergentes, sumergidas y de hojas flotantes (Cronk y Fennessy 2001). De las 277 especies, sólo 26 macrófitas enraizadas eran dominantes a escala regional. En esta revisión surgió que, en contraste con la gran extensión del Delta Medio, hasta ese momento sólo se habían realizado 12 censos (7 censos en la unidad D y 5 censos en la unidad E). Del análisis de la escasa información disponible para el área se desprende que ocurren bosques nativos (de las especies Salix humboldtiana y Acacia caven), acompañados por comunidades de herbáceas latifoliadas (e.g. Ludwigia sp., Jaborosa integrifolia), pastizales (Hymenachne grumosa, Coleataenia prionitis, Echinochloa polystachya) y herbáceas equisetoides (Cyperus giganteus) (Morandeira et al. 2010). Sin embargo, es claro que estos escasos censos resultan poco representativos de la realidad del Delta Medio. Por ejemplo, la predominancia de árboles en los censos contrasta con la baja cobertura de bosques nativos documentada por Enrique (2009) para la zona. Una posible causa es que los escasos muestreos fueron realizados en sitios fácilmente accesibles, con un sesgo a los albardones y crestas de espiras cercanos a los principales ríos. Por lo tanto, la revisión enfatiza la necesidad de describir los patrones de 20

43 CAPÍTULO I vegetación del sector de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná que conforma el área de estudio de esta tesis. Desde el punto de vista cartográfico, no se dispone de mapas de vegetación detallados del Delta Medio, aunque sí del Delta Superior (Aceñolaza et al. 2005, Aceñolaza et al. 2008) y del Delta Inferior (Kandus et al. 1999, Bono et al. 2006). En el área de estudio, el único mapa de vegetación disponible fue realizado con datos satelitales ópticos SAC-C MMRS de resolución media (píxel de 175 m de lado) para el área del Delta del Paraná (Salvia et al. 2009, Salvia 2010). Si bien la exactitud global del mapa es del 67 %, en el área de estudio de esta tesis asigna 1030 km 2 a bosques nativos (28.2 % del área total), lo cual contrasta con la fisonomía del sector y con lo documentado por Enrique (2009) (Figura 1.8.A). La misma sobreestimación del área de bosques ocurre para el caso de la clasificación global de coberturas terrestres realizada a partir de datos satelitales ópticos MODIS (píxel de 500 m de lado) (Friedl et al. 2002). El mapa mostrado en la Figura 1.8.B, a diferencia de otros mapas globales, incluye la categoría Humedales permanentes. Sin embargo, asigna una gran área a la clase Bosques siempre-verdes de hojas anchas, un área importante a las Sabanas de leñosas, e identifica áreas de cultivos en zonas de humedales (Figura 1.8.B). En este mapa, el área total ocupada por los distintos tipos de bosques es de 2025 km 2 (55.5 % del área), sin contar las áreas de sabanas y parques. Es decir, los mapas de vegetación disponibles para el área de estudio confunden con bosques a los pajonales y praderas de herbáceas graminoides y latifoliadas (Figura 1.8). Figura 1.7. Esquemas representativos de las unidades de paisaje D y E del Delta del Paraná, según Malvárez (1999). Para cada unidad, se muestra un perfil topográfico típico (izquierda) y una vista en planta típica (derecha). A. Unidad D "Praderas de antigua llanura de mareas". B. Unidad E "Bosques y praderas de islas de cauce y fajas de meandros del río Paraná". La ubicación de las unidades de paisaje en relación con el área de estudio se muestra en la Figura 1.1.B. 21

44 CAPÍTULO I A ± " B ± 33 0'S " 33 0'S " " " " 33 30'S 'W km " 60 0'W " 'W km " 60 0'W 33 30'S Figura 1.8. Cartografías de vegetación disponibles para el área de estudio. A. Fisonomías y ambientes identificadas con datos ópticos SAC-C C MMRS para la región del Delta del Paraná (Salvia 2010). B. Coberturas clasificadas a nivel global con datos ópticos MODIS (Friedl et al. 2002). Agrupé en una única clase a los bosques (deciduos o perennes, de hojas anchas o aciculares). Las actividades productivas y sus procesos de cambio El área de estudio es importante dentro de la cuenca por la abundancia y diversidad de recursos naturales que pueden ser extraídos y aprovechados por la sociedad. Además, algunas funciones ecosistémicas de estos humedales son importantes para la sociedad ya que mejoran la calidad de vida de las poblaciones del área y de áreas circundantes (e.g. amortiguación de las inundaciones). El área se encuentra en las inmediaciones de grandes ciudades. En particular, el departamento de Rosario (provincia de Santa Fe) está densamente poblado (631.5 habitantes/km 2, 1,193,605 habitantes; (Instituto Nacional de Estadística y Censos (INDEC) 2010)). ). En cambio, los departamentos Victoria y Gualeguay de la provincia de Entre Ríos tienen una densidad poblacional mucho menor: aún incluyendo las tierras altas al norte del área de estudio, tienen 7.2 y 5.2 habitantes/km 2 respectivamente, y 51,883 y 35,767 habitantes respectivamente) (INDEC 2010). La población de las islas y una parte de la población ribereña desarrolla actividades productivas basadas en la extracción o el aprovechamiento de los recursos naturales de los humedales. Las funciones ecosistémicas de los humedales del área de estudio son de importancia para la población en general: 22

45 CAPÍTULO I almacenaje de agua dulce, depuración de aguas, fijación de carbono en la vegetación y suelo y amortiguación de las inundaciones, entre otras. Hasta hace pocos años, la mayor parte del área de estudio no estaba afectada por actividades productivas y el impacto antrópico sobre su extensión, estructura y funcionamiento eran reducidos (Brinson y Malvárez 2002). Las actividades económicas se desarrollaban acopladas a los pulsos de inundación de la región, particularmente la ganadería estacional de isla con aprovechamiento del forraje natural (Vizia et al. 2010). Sin embargo, en la última década se ha intensificado el uso de los humedales. Hoy en día, entre las actividades productivas de mayor relevancia se destacan la ganadería, la pesca y, en menor medida, la apicultura (Brinson y Malvárez 2002, Baigún et al. 2008, Blanco y Méndez 2010, Salvia et al. 2012a). Los procesos de cambio de las actividades productivas se sustentan en parte en una visión de oferta ilimitada y homogénea de los recursos naturales. Las inundaciones extraordinarias debidas al evento de variabilidad climática interanual conocido como ENSO ( ), alternadas con períodos de marcada sequía y aguas bajas (2008), han sido escenario de mortandades masivas de ganado e incendios descontrolados (Salvia et al. 2012a). Estos hechos fueron consecuencia de la falta de previsión debida a la percepción estática de los recursos naturales en general y de los humedales en particular. A la dinámica propia de los humedales y del clima, se suman la agudización de eventos extremos (lluvias y sequías) observados en los últimos años (Barros et al. 2006, IPCC 2007), que podrían ser una manifestación del cambio climático a nivel regional. En tal caso, el cambio climático debería ser contemplado al evaluar la sustentabilidad de las modalidades productivas actuales en la región (Kandus et al. 2009). Una de las causas de los cambios en la intensidad de las actividades productivas realizadas en el área es la producción de granos con alto rendimiento económico en tierras que antes estaban destinadas a pasturas en rotación agroganadera (Pengue 2001). La ganadería se desplazó entonces hacia los humedales (entre otras tierras no favorables para la agricultura), favorecida por los períodos prolongados de aguas bajas que ocurrieron en los últimos años. De este modo, el sistema de ganadería extensiva estacional fue modificado, en muchos sectores del área de estudio, por un sistema de ganadería intensivo o semi-intensivo y permanente (Vizia et al. 2010). Otro factor que favoreció el desplazamiento de la ganadería es la alta productividad natural de estos ambientes. Diversas especies características del pastizal del Delta son aptas para el desarrollo de la ganadería (cría y engorde, principalmente). Incluso, algunas especies superan los valores de calidad del forraje considerado como bueno, tanto en cuanto a proteína bruta y digestibilidad (e.g. Glyceria multiflora, Hymenachne pernambucense, Deyeuxia viridiflavescens y Vigna luteola) (González et al. 2008). La ganadería puede actuar sobre la vegetación como un disturbio, reduciendo la biomasa de las especies palatables. De esta manera, puede generar cambios en la 23

46 CAPÍTULO I estructura, composición y diversidad de las comunidades vegetales. Además, el pisoteo del ganado compacta el suelo y así modifica su estructura. Otro efecto asociado es el de la construcción de diques o terraplenes para desarrollar la actividad y los fuegos intencionales para la producción de forraje tierno para el ganado (Salvia et al. 2012a). En particular, las quemas pueden verse como disturbios que reducen substancialmente la biomasa de la comunidad y, además, pueden afectar los suelos orgánicos de algunos humedales (Salvia et al. 2012a). La ganadería intensiva afecta el desarrollo de otras actividades productivas menos extendidas como lo son la apicultura o la herboristería. La pesca artesanal representa una de las actividades tradicionales de la región, particularmente en la zona próxima a la localidad de Victoria y constituye uno de los principales usos productivos de estos humedales. La especie más explotada es sin duda el sábalo (Prochilodus lineatus), que es una especie migradora y dominante por su biomasa en el Bajo Paraná. Se pesca mayoritariamente en las lagunas del valle aluvial pero también en los cauces (de acuerdo al régimen hidrológico), por lo que los pulsos de inundación tienen un rol crítico en la producción pesquera (Boivín et al. 2008a). La instalación de frigoríficos transformó las pesquerías de sábalo de una modalidad artesanal y estacional a una industrial y permanente para exportación (Baigún et al. 2008). Los humedales del área de estudio son importantes para la actividad pesquera porque el sábalo desarrolla parte de su ciclo de vida en lagunas someras internas (algunas de ellas vegetadas o semi-vegetadas). El principal efecto de la pesca en el ecosistema es la extracción de los recursos pesqueros. La apicultura comparte el territorio con otros sistemas de producción (Basilio y Romero 2011). La actividad se realiza con similar intensidad, o levemente mayor, que en décadas anteriores. Para la producción de miel, se aprovecha la oferta de polen de especies de plantas locales (Gurini y Basilio 1995, Basilio y Romero 2011), tales como los sauces criollos (Salix humboltiana), los catay (Polygonum spp.), la saeta (Sagittaria montevidensis), los camalotes (Eichhornia spp., Pontederia spp.), el porotillo (Vigna luteola), el camalotillo (Nymphoides indica), el guaco (Mikania spp.), el amor seco (Bidens laevis), el garabato (Tarenaya hassleriana) y el duraznillo blanco (Solanum glaucophyllum). La miel de isla ( miel de catay ) es un producto típico de la región, con características particulares apreciadas en los mercados internacionales (Basilio y Romero 2011). Para la actividad apícola, distintos ensambles de vegetación o distintas especies dominantes pueden ser más o menos beneficiosos. La actividad no tiene un efecto significativo sobre los humedales del área. Además de la ganadería, la pesca y la apicultura, existen otras actividades productivas con menor representatividad en el área. Entre ellas, se han registrado la recolección de hierbas de uso medicinal, la caza de coipos o carpinchos para consumo familiar y eventualmente la venta de sus cueros, la extracción de arena de los cauces de los cursos de agua y de arcilla de las islas, y el turismo y recreación (Vizia et al. 2010). En los últimos años, 24

47 CAPÍTULO I el drenaje y escurrimiento natural del área de estudio ha sido modificado por diques, terraplenes y canales, realizados mayormente sin autorización ni evaluación de su impacto ambiental (Blanco y Méndez 2010). Los diques y terraplenes se realizan principalmente para facilitar el acceso y tránsito en los campos destinados a ganadería y para evitar retirar al ganado de las islas cuando las inundaciones son de baja intensidad. También existen registros de un dique de alrededor de 10,000 ha en el Departamento Victoria, frente a la ciudad de Villa Constitución, para el cultivo de trigo, soja y sorgo granífero (Vizia et al. 2010). Además, el trazado de la conexión Rosario-Victoria segmentó la planicie de inundación y afectó el flujo natural de agua de una forma que no ha sido evaluada. Síntesis de las características del área de estudio Los humedales del sector de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná que aborda esta tesis tienen una extensión de 3650 km 2 y están ubicados la porción inferior de la Cuenca del Plata. El clima es húmedo y templado. Las unidades geomorfológicas del área son de origen fluvial y fluvial-marino. Actualmente la hidrología del área está dominada por el régimen hidrológico del Río Paraná, caracterizada por pulsos de inundación anuales y pulsos extraordinarios particularmente durante años en que ocurren eventos El Niño. Los suelos son típicamente hídricos, pero la información sobre las condiciones edáficas es muy escasa y está basada en relevamientos realizados en otros sectores. La vegetación también ha sido escasamente descripta hasta el momento. De acuedo a estos escasos estudios, se puede decir que la vegetación conformaría un mosaico de macrófitas intercalado por lagunas someras y cursos de agua, con escasos parches de bosques nativos. Por la ubicación biogeográfica del área, la flora presenta elementos de las Provincias Fitogeográficas Del Espinal, Pampeana y Paranaense. Las fisonomías y tipos morfoecológicos predominantes son pastizales, pajonales y praderas de herbáceas latifoliadas. Los bosques son restringidos a un 1.5 % del área de estudio, a pesar de lo cual las coberturas cartográficas disponibles le asignan una superficie del 24.6 % al 48.4 % del área. Las actividades productivas más importantes en el área son la ganadería, la pesca y la apicultura. PERTINENCIA E INTERÉS DE LOS OBJETIVOS PROPUESTOS Los humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná son importantes a escala regional tanto por los recursos naturales que de ellos son extraídos como por aquellas funciones ecosistémicas que mejoran la calidad de vida de la sociedad o permiten el desarrollo de actividades productivas. En contraste, existe poca información sobre estos sistemas y, particularmente, la vegetación ha sido escasamente caracterizada. La falta de información sobre la vegetación abarca tanto el punto de vista estructural, como su relación con los factores que determinan la composición y desarrollo de los ensambles, y su relación 25

48 CAPÍTULO I con los procesos ecosistémicos que ocurren en los humedales. Por este motivo, es relevante conocer las coberturas vegetales de los humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná, caracterizar sus patrones de riqueza y diversidad específica y funcional, y analizar la relación entre la vegetación y las condiciones ambientales, tanto edáficas como hidrológicas y geomorfológicas. En este marco, mi interés fue, en primer lugar, relevar información básica sobre la vegetación de los humedales del área y los principales condicionantes de su diversidad. Por otro lado, un enfoque funcional puede permitir identificar grupos de especies que se diferencian en su respuesta al ambiente y en su efecto sobre el funcionamiento. Entonces, al proponerme la medición de rasgos funcionales y la identificación de Tipos Funcionales de Plantas (TFP), evalué que este enfoque puede aportar información sobre la ecología y el funcionamiento del sistema, complementaria a la derivada de un análisis florístico. Consideré también que la información recabada con este enfoque funcional podría ser útil en futuros trabajos, particularmente en el marco de modelos que permitan evaluar el impacto de los disturbios naturales o antrópicos posibles de ocurrir en el futuro Dada la extensión del área de estudio y la difícil accesibilidad, cobra importancia evaluar estrategias de detección remota y de mapeo de la vegetación. En particular, la disponibilidad de datos de sensores remotos de microondas activas (SAR) es promisoria en ecosistemas de humedales debido a la posibilidad de detectar agua debajo de la vegetación. Para la detección remota de TFP, la señal SAR tiene la ventaja de interactuar con la estructura de la vegetación. Por lo tanto, es factible que puedan discriminarse áreas dominadas por distintos TFP si éstos están definidos en base a rasgos estructurales y funcionales. Los datos SAR polarimétricos se han comenzado a utilizar muy recientemente, por lo cual aún existe poca experiencia sobre metodologías de extracción de información y sobre la respuesta de la vegetación y los ambientes de humedales. La experiencia en el procesamiento e interpretación de datos SAR polarimétricos resulta de interés tanto para el área de estudio como para otros humedales fluviales. La propuesta de detectar áreas en las que dominan distintos TFP permite establecer un vínculo entre la escala local y la escala de paisaje (en cuanto a respuestas al ambiente y efectos en el funcionamiento ecosistémico). De esta forma, es posible caracterizar a un ecosistema de humedales fluviales de gran extensión tanto estructural como funcionalmente. Los objetivos propuestos son pertinentes en el marco de dos planes estratégicos de incumbencia nacional: el Inventario Nacional de Humedales (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación, SAyDS) y el Plan Espacial Nacional (Comisión Nacional de Actividades Espaciales, CONAE). En particular, en el país hay un gran interés en el desarrollo de aplicaciones a partir del uso de datos SAR debido al lanzamiento del sistema satelital argentino SAOCOM, previsto para En su primera etapa, este 26

49 CAPÍTULO I sistema consistirá en dos satélites SAR polarimétricos (SAOCOM 1A y 1B) que operarán en Banda L (frecuencia cercana a los 1.27 GHz). El sistema se encontrará en la misma órbita que el sistema italiano COSMO-SkyMed que consiste en cuatro satélites SAR (no polarimétricos) que operan en Banda X (frecuencia 9.6 GHz). De esta forma, se conformará un Sistema Ítalo Argentino de Satélites para la Gestión de Emergencias, con énfasis en la gestión de emergencias hidrológicas. Dado este panorama, en pocos años habrá una mayor disponibilidad de datos SAR polarimétricos en Banda L y la posibilidad de trabajar en análisis multifrecuencia. 27

50 CAPÍTULO II CAPÍTULO II. Composición y diversidad florísticas en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná y sus condicionantes ambientales INTRODUCCIÓN Condicionantes de la composición y diversidad florísticas en humedales Las plantas hidrófitas son aquellas macrófitas con adaptaciones para vivir en el agua o en suelos saturados o muy húmedos (Tiner 1991, Cronk y Fennessy 2001), condiciones que ocurren en los humedales por lo menos durante parte del año. A pesar de las adaptaciones particulares que las hidrófitas deben presentar para tolerar las condiciones de los humedales, la riqueza de especies es alta. En humedales de agua dulce del mundo se han registrado 2314 especies de plantas vasculares acuáticas (Chambers et al. 2008), a las que deben sumarse especies de plantas anfibias que son facultativas de humedales. En los humedales, el régimen hidrológico y la geomorfología se comportan como los principales filtros ambientales que seleccionan qué especies del pool regional pueden establecerse y desarrollarse en un sitio particular (van der Valk 1981, Keddy 1992a, Brinson 1993, Weiher y Keddy 1995). De esta forma, la distribución de las especies de plantas y de los ensambles de especies ha sido relacionada con distintos componentes del régimen hidrológico (Conner et al. 1981, Brinson 1993) o del pulso de inundación (Junk et al. 1989, Neiff 1996, Zóffoli et al. 2008): el hidroperíodo (Kandus y Adámoli 1993, Chacón-Moreno et al. 2004, Marchetti y Aceñolaza 2011a, Rebellato et al. 2013), la permanencia del agua o duración de las inundaciones (Casanova y Brock 2000, Kandus et al. 2003, Marchetti y Aceñolaza 2011a) (Valle Ferreira y Stohlgren 1999, Damasceno-Junior et al. 2005), la energía y velocidad del agua que ingresa en las inundaciones (Burke et al. 2003, Kandus y Malvárez 2004, Boivín et al. 2008b, Marchetti y Aceñolaza 2011a), los tipos de flujo del agua y el origen del agua (Malvárez 1997), la conectividad con los cursos de agua permanentes (Casco et al. 2010), la profundidad del agua (Casanova y Brock 2000) y la frecuencia de inundación (Casanova y Brock 2000, Capon 2005). Además de los factores mencionados, las variaciones en las precipitaciones a lo largo del año podrían constituir un aporte extra de agua (e.g. Josselyn et al. 1990, Rebellato y Cunha 2005), especialmente significativos en los períodos de estiaje del Paraná. A su vez, la geomorfología y la topografía condicionan la expresión de estos factores hidrológicos en los diferentes sitios (Mitsch y Gosselink 2007, Morais et al. 2008, Marchetti y Aceñolaza 2011a). En particular, para el sector de la planicie estudiado se ha propuesto que los principales componentes del régimen hidrológico que controlan la estructura de la vegetación son la energía del agua (velocidad del flujo de agua y capacidad 28

51 CAPÍTULO II de trabajo de dicho flujo) y la inundabilidad (cuán fácilmente inundable es un sitio, de acuerdo a su topografía, conectividad y litología) (Boivín et al. 2008b). Los ensambles de especies y la diversidad de especies que ocurren en un sitio dado dependen de restricciones ambientales, disturbios y procesos bióticos (Urban et al. 1987). En cuanto a las restricciones ambientales, la anoxia en el entorno de las raíces es la que más afecta a las plantas de humedal (Keddy 2010). La anoxia ocurre en varias horas o días desde el comienzo de una inundación o de la saturación del suelo (Brändle et al. 1996). En gran parte, las plantas de humedales están adaptadas a esta restricción, por ejemplo produciendo aerénquima, tallos huecos o raíces adventicias superficiales (Crawford 1996, Mitsch y Gosselink 2007). Además de la falta de oxígeno en sí misma, la anoxia trae aparejada la acumulación de potenciales fitotoxinas a las que las plantas también deben adaptarse (como los compuestos de hierro y manganeso, el ácido sulfhídrico y varios compuestos orgánicos producidos por microorganismos anaeróbicos del suelo) (Brändle et al. 1996). Por último, las plantas también deben adaptarse a las condiciones más secas que ocurren al finalizar la inundación (Crawford 1996). El efecto de los componentes del régimen hidrológico sobre los patrones de composición y diversidad específica de plantas dependen de la importancia relativa de otros factores. Una restricción común en ambientes de humedales, aún en sistemas de agua dulce, es la salinidad (McKee y Mendelssohn 1989, Brock et al. 2005), que puede darse por procesos genéticos o por el ascenso de sales luego de la formación del suelo (Ceballos com. pers.). La vegetación también puede estar afectada por los gradientes de fertilidad del suelo (Koerselman y Meuleman 1996), generados por la distancia al río y el ingreso de sedimentos junto con las inundaciones (Villar et al. 1996, Willby et al. 2001, Trémolières et al. 2009). La vegetación que crece en suelos salinos necesariamente debe presentar adaptaciones, como la capacidad de excluir o secretar la sal, o bien la utilización de una vía fotosintética C4 en sitios en que la salinidad reduce el potencial agua del suelo (Mitsch y Gosselink 2007). La textura de los sedimentos del suelo también puede condicionar la dominancia de uno u otro grupo florístico (Chacón-Moreno et al. 2004, Marchetti et al. 2013), principalmente debido a que los suelos de texturas finas (arcillosas y limosas) son capaces de retener más agua. Por ejemplo, en el Paraná Medio los pajonales altos de Coleataenia prionitis tienen un sistema radical profundo que les permite colonizar suelos con una primera capa de textura arcillolimosa y una segunda capa arenosa más profunda y con mejor oferta hídrica; mientras que un tipo de comunidad dominada por herbáceas latifoliadas de sistema radical superficial coloniza suelos de textura limosa hasta un metro de profundidad (Marchetti y Aceñolaza 2011b). También pueden influir los procesos de descarga del agua subterránea de la planicie al río (Marchetti y Carrillo Rivera 2013). 29

52 CAPÍTULO II En cuanto a los disturbios, las inundaciones extraordinarias o intensas producen cambios sustanciales en el paisaje ya que eliminan gran parte de la cobertura, depositan capas de sedimentos limosos (que entierran la vegetación y suelos existentes) e ingresan al sistema nutrientes (en especial fósforo), semillas y propágulos. Dichas inundaciones extraordinarias, que ocurren principalmente durante episodios de El Niño, pueden extenderse durante meses e inundar hasta un 60 u 80 % del área de la planicie (Salvia et al. 2012b). El fuego, ya sea accidental o intencional para generar forraje tierno para el ganado, es otro factor de disturbio que puede afectar grandes áreas de la planicie (Marchetti y Aceñolaza 2011b, Salvia et al. 2012a). Finalmente, el pastoreo intensivo puede remover gran parte de la biomasa palatable además de compactar el suelo o generar desniveles con el pisoteo. Otros procesos de cambio antrópicos, como la construcción de terraplenes, diques o canales, pueden afectar directamente el funcionamiento hidrológico de los humedales y así la diversidad, composición específica y productividad (e.g., Conner et al. 1981, Taylorl 1983). Luego de la ocurrencia de disturbios, la vegetación se regenera por medio de nuevos propágulos, por el banco de semillas remanente o por fragmentos de rizomas que han permanecido en el suelo o llegan con las crecientes (Poiani y Johnson 1993, Cronk y Fennessy 2001, Alves Pagotto et al. 2011). Por último, los principales procesos bióticos que controlan la ocurrencia de especies son las interacciones de competencia inter o intraespecíficas y la herbivoría, además de la dispersión de especies que condiciona al pool de especies regional. De estas interacciones, la competencia interespecífica es la más mencionada en la literatura como condicionante del desarrollo de las comunidades vegetales en humedales (Keddy 2010). Por ejemplo, el modelo de organización centrífuga (Wisheu y Keddy 1992) propone la existencia de un gradiente de competencia interespecífica entre hábitats núcleo y hábitats periféricos. En los hábitats núcleo, las condiciones ambientales son óptimas pero la competencia inter e intraespecífica son altas. La riqueza de especies es baja porque dominan una o unas pocas especies competidoras fuertes (e.g. Typha sp.) y la biomasa de la comunidad es alta porque las condiciones ambientales son óptimas. En el marco de las reglas de ensamble, en el área núcleo la importancia relativa de las restricciones ambientales es menor que la de las interacciones bióticas para filtrar a las especies que conforman el ensamble. En los hábitats periféricos, en cambio, las restricciones ambientales son causantes de estrés a las especies que allí ocurren y la competencia interespecífica es baja. Por lo tanto, dominan una o unas pocas especies adaptadas a las situaciones estresantes del ambiente (e.g. Sarcocornia perennis en ambientes salinos). La biomasa de la comunidad es baja debido al el estrés ambiental. Es decir, en las reglas de ensamble de estos hábitats las restricciones ambientales tienen mayor importancia relativa que los procesos bióticos. Finalmente, en los hábitats intermedios, la biomasa de la comunidad es intermedia y la diversidad de especies es 30

53 CAPÍTULO II máxima. Del hábitat núcleo a un hábitat periférico existiría un gradiente creciente de restricciones ambientales o de estrés. Según Odum (1963), los valores máximos de diversidad ocurren en posiciones intermedias o moderadas en gradientes físicos, por ejemplo, en un gradiente de salinidad. A su vez, los patrones de diversidad de especies en un gradiente de competencia interespecífica postulados por el modelo de organización centrífuga son los esperados según la hipótesis del disturbio intermedio, comúnmente asignada a Connell (1978) pero mencionada por primera vez por Grime (1973) como hump-backed model por su forma gaussiana o jorobada (ver revisión de Wilkinson (1999) sobre el surgimiento del concepto). Con disturbios frecuentes, la biomasa de la comunidad sería baja por la remoción de biomasa y entonces la competencia interespecífica y la riqueza serían bajas. Con disturbios muy poco frecuentes, la biomasa de las especies dominantes sería alta y entonces la competencia interespecífica sería muy alta, por lo cual la riqueza sería baja. Además, los disturbios pueden modificar las restricciones ambientales (e.g. una inundación puede generar suelos anóxicos y modificar los nutrientes disponibles para la vegetación). El espacio híper-dimensional en el que una población puede ocurrir y persistir se denomina nicho (Hutchinson 1957). El término nicho usualmente se refiere a los factores abióticos que restringen la ocurrencia de una especie (nicho fundamental), pero en ocasiones incluye factores bióticos como la densidad de predadores o competidores (nicho efectivo o realizado) (Begon et al. 1999). En relación con las reglas de ensamble, el nicho de una especie incluiría a aquellos factores abióticos y bióticos que permiten que la especie pase a través del filtro ambiental e integre el ensamble de especies o comunidad. Los factores abióticos no sólo son recursos (como el nitrógeno y el fósforo, la luz del sol, el agua, el oxígeno) sino que también pueden ser factores restrictivos como la salinidad, la temperatura o la pendiente. En la definición del nicho fundamental está implícita una capacidad de la especie que es genéticamente determinada; mientras que en el nicho realizado está implícito un espacio ambiental realizado (combinación de factores bióticos y abióticos que efectivamente ocurren durante el período de existencia de la población) y restricciones a la ocurrencia efectiva de la especie en el sitio debido a la estocasticidad demográfica y la dispersión (Vázquez 2005). En un ensamble de especies, varias poblaciones interactúan, cada una con un dado nicho potencial. En este marco, Shmida y Wilson (1985) han postulado que hay cuatro determinantes biológicos de la diversidad: las relaciones de nicho, la diversidad de hábitat, el efecto masa y la equivalencia ecológica. En cuanto a las relaciones de nicho, en un ambiente con determinados niveles de recursos disponibles podrán ocurrir más especies si la superposición de sus nichos es mayor (y por lo tanto hay más competencia) o bien si la amplitud del nicho efectivo de cada especie es menor (las especies utilizan un subconjunto restringido de recursos). Además, la diversidad de especies puede ser mayor si hay equivalencia ecológica (Shmida y Wilson 31

54 CAPÍTULO II 1985), un concepto que está relacionado con el de la redundancia de especies (Walker 1992). Es decir, dos o más especies son equivalentes o redundantes si comparten el nicho (por lo menos en las dimensiones medidas) y por lo tanto pueden coexistir en un sitio dado. La heterogeneidad de hábitats promueve la ocurrencia de más especies en el paisaje debido a que aumenta la diversidad beta (Shmida y Wilson 1985). En este sentido, el área de estudio de la presente tesis, es concebida como un macromosaico de humedales (Malvárez 1999), en el que los mosaicos presentes interactúan entre sí intercambiando materia (y especies de plantas) y energía. Dichos mosaicos pueden ser definidos a distintas escalas: unidades de paisaje (unidades E, D1, D2: ver Capítulo I) o elementos de paisaje (dados por la combinación entre posiciones topográficas, unidades geomorfológicas y vegetación). Debido al recambio de especies con distintos nichos entre los mosaicos de paisajes, es esperable que la diversidad gamma (en el paisaje) sea relativamente alta a pesar de la baja diversidad alfa en sitios particulares. La hipótesis es consistente (aunque a otra escala espacial) con la teoría de organización centrífuga (Wisheu y Keddy 1992), según la cual la diversidad gamma aumenta si existen diversos hábitats periféricos. Por otro lado, el efecto masa (Shmida y Wilson 1985) postula que la presencia de una especie en un determinado sitio depende de la influencia de áreas adyacentes que, por ejemplo, pueden garantizar el flujo de propágulos hacia áreas poco favorables y aumentar la diversidad alfa. Este efecto también podría ser relevante en una planicie caracterizada con mosaicos de humedales. Un ejemplo típico de elementos homogéneos que interactúan entre sí y conforman un paisaje heterogéneo es el patrón de zonación de la vegetación (Keddy 2010). En humedales, un patrón de zonación puede describirse como zonas de vegetación con cambios graduales o abruptos entre sí, que ocurren principalmente debido a cambios en la altura del agua pero también pueden ser generados por otros factores como la salinidad (Sharitz y Pennings 2006) o las interacciones bióticas (Keddy 2010). En muchos casos se ha planteado que la zonación se corresponde con un caso de sucesión vegetal (Keddy 2010). Sin embargo, salvo en condiciones particulares (e.g. Shaffer et al. 1992, Kandus y Malvárez 2004, Biondini y Kandus 2006), la conexión entre sucesión y zonación es débil, y en humedales es más común que el patrón se genere a partir de una respuesta dinámica de la vegetación a cambios, por ejemplo, en la altura del agua (Keddy 2010). Las zonas de vegetación usualmente se presentan como zonas concéntricas alrededor de un cuerpo de agua o un bajo anegado (Weller 1989, Shipley et al. 1991). En lagunas isleñas del Paraná Medio, Neiff y de Orellana (1972) describieron un patrón de zonación concéntrico caracterizado desde zonas alejadas a zonas aledañas a la laguna por: bosques en galería (que pueden estar ausentes), pajonales de Coleataenia prionitis, pastizales de Cynodon dactylon y Paspalum dilatatum, catayzales de Polygonum punctatum, varillares de Solanum glaucophyllum y plantas hidrófitas presentes en la laguna. En la laguna El Tigre (Provincia de Santa Fe), también en el Paraná Medio, ocurren zonas de vegetación cercanas a la laguna dominadas por Paspalum repens, Ludwigia peploides y 32

55 CAPÍTULO II Eichhornia crassipes, y zonas marginales dominadas por Polygonum acuminatum, Echinochloa polystachya, E. helodes, Hymenachne amplexicaulis e H. pernambucense (Sabattini y Lallana 2007). Otra herramienta para conceptualizar y entender el desarrollo de la vegetación en ecosistemas de humedales es la existencia de distintas estrategias de vida. Grime (1977) propuso la existencia de tres estrategias básicas, según las cuales las especies serían competidoras fuertes (C), tolerantes al estrés (S) o ruderales (R). Las estrategias descriptas son independientes de la taxonomía: más allá de los taxones presentes, en iguales condiciones de estrés y disturbios deberían encontrarse determinadas estrategias en proporciones semejantes. Una estrategia es un conjunto de rasgos fisiológicos, morfológicos o fenológicos de los individuos que afectan su probabilidad de supervivencia, reproducción o inmigración y que está sistemáticamente asociado con particulares niveles de estrés ambiental, de disturbios y de disponibilidad de recursos. De este modo, las especies se ordenan de acuerdo a los valores que toman esos rasgos en un triángulo llamado CSR. Si una especie está totalmente asociada a una de las tres estrategias, se ordena hacia un vértice del triángulo. Por restricciones fisiológicas y evolutivas, una misma planta no puede ser (por ejemplo) buena competidora y ruderal a la vez. Es decir, existe un compromiso entre los valores que deben tener los rasgos para conferirle a la especie características de una u otra estrategia. Según este esquema, las especies de la estrategia C son competidoras fuertes, con baja tasa de reproducción y alta tasa de crecimiento, especialistas en la captura de recursos del sistema. Las especies de la estrategia R tienen alta tasa de reproducción y crecimiento rápido, un ciclo de vida corto y buena dispersión. Son malas competidoras pero pueden aprovechar las oportunidades después de disturbios para colonizar y desarrollar su ciclo de vida. Las plantas de la estrategia S tienen alta tolerancia al estrés, baja tasa de reproducción y baja tasa de crecimiento. Cabe destacar que este enfoque de estrategias de vida está muy relacionado con la teoría del nicho, ya que dos especies con distintas estrategias de vida necesariamente tienen distintos nichos realizados. En el marco de las reglas de ensamble, el ambiente filtra a las especies a acuerdo a los valores de un conjunto de rasgos que se sintetizan en estas estrategias. Posteriormente, Menges y Waller (1983) adaptaron el triángulo CSR a humedales y consideraron que en humedales el principal factor de estrés son las inundaciones leves (e.g. saturación del sustrato, anegamiento con una columna de agua baja y con baja energía del agua). Dichos autores asociaron al eje S-R con un gradiente decreciente de adaptaciones fisiológicas y morfológicas para sobrevivir a la anoxia y a la presencia de agua sobre el sustrato. Cabe señalar que una inundación leve puede considerarse un factor de estrés, pero una inundación fuerte es un factor de disturbio ya que elimina gran parte de la biomasa del sistema debido a que arrastra a la vegetación o bien a que la cubre totalmente por largos 33

56 CAPÍTULO II períodos de tiempo. Menges y Waller (1983) plantearon que las estrategias tendían a ser C si, para un mismo nivel de adaptaciones a las inundaciones, la frecuencia de inundación era menor (ejes S-C y R-C). Otra adaptación al esquema CSR para humedales fue realizada por Kautsky (1988), quien disgregó a la estrategia S en dos sub-estrategias y propuso un esquema cuadrado. Según la autora, las plantas tolerantes al estrés pueden ser atrofiadas (S, del inglés stunted ), o sea pequeñas y con baja tasa de crecimiento. Sin embargo, también pueden ser acumuladoras de biomasa (B) si tienen órganos de almacenaje tales como rizomas, además de tener una reproducción mayormente clonal. El típico ejemplo de la estrategia B es Spartina spp. (Poaceae), una especie típica de marismas. En este esquema cuadrado, los ejes verticales R-C y S-B están relacionados con un gradiente de hábitats cada vez más predecibles, mientras que los ejes horizontales R-S y C-B están relacionados con un gradiente de hábitats crecientemente favorables para la vegetación. En cuanto a la dinámica de la vegetación en el tiempo, los procesos de cambio fenológicos o sucesionales pueden sumar complejidad y diversidad de hábitats a la planicie de inundación (Neiff y Malvárez 1999). Los cambios temporales más comunes son cambios fenológicos. Si bien gran parte de las plantas dominantes de las planicies de inundación son perennes (mantienen, sobre todo, rizomas o estolones entre estaciones), las comunidades son afectadas por cambios estacionales de la abundancia relativa, cobertura y biomasa, y por el estadio reproductivo de las especies (Sabattini et al. 1983, Pratolongo y Kandus 2005). Por otro lado, los cambios sucesionales pueden ocurrir después de disturbios o de inundaciones ordinarias. Los estudios de la sucesión tras inundaciones extraordinarias en la planicie de inundación del Paraná (ninguno de ellos realizado en el área de estudio) son consistentes con un patrón de resiliencia en el cual la vegetación se regenera rápidamente y vuelve al estado previo a la inundación (Franceschi et al. 2000, Franceschi et al. 2010). Objetivos y supuestos En humedales de un sector de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná me propuse: a) Caracterizar la composición y diversidad florística de las comunidades dominadas por especies herbáceas. b) Analizar el nicho de las especies de plantas dominantes en relación con las condiciones edáficas, la hidrología, las posiciones topográficas y las unidades geomorfológicas. Dado que en el área de estudio prácticamente no había antecedentes de relevamientos de vegetación (Capítulo I), en este capítulo prioricé el relevamiento de la mayor cantidad de sitios accesibles distribuidos a lo largo de la planicie. El principal supuesto de este enfoque es que la importancia relativa de la heterogeneidad espacial derivada de procesos geomorfológicos y patrones de inundación es mayor que la heterogeneidad generada por la 34

57 CAPÍTULO II dinámica de la vegetación. Durante el período de muestreo no hubo disturbios como fuegos o inundaciones extraordinarias y sólo había presión ganadera de baja intensidad. Realicé los relevamientos sólo en verano para evitar la dimensión fenológica y, por lo tanto, supuse que las diferencias observadas entre los censos no se debían a cambios fenológicos. En consecuencia, supuse que en esas condiciones la vegetación de la planicie es relativamente estable tal que las diferencias florísticas entre los sitios debido a cambios, ya sean sucesionales o fenológicos, pueden considerarse de menor importancia relativa que las diferencias florísticas dadas por factores hidrogeomórficos. Hipótesis y predicciones En los humedales fluviales, el régimen hidrológico se expresa en cada sitio de acuerdo a la topografía, la geomorfología, la conectividad con los cursos de agua y la litología de los sedimentos. La topografía condiciona la inundabilidad y permanencia del agua. La geomorfología modifica los flujos de agua, además de afectar la topografía y cómo se suceden espacialmente las posiciones topográficas bajas y altas. Según la bibliografía, estos dos factores (régimen hidrológico y emplazamiento geomorfológico) son los más importantes en los humedales. Hipótesis 1. El régimen hidrológico, que varía a escala local principalmente según la geomorfología y la topografía, es el principal filtro ambiental de la vegetación y el principal modificador de las condiciones edáficas. Predicción 1a. Las condiciones edáficas y los componentes de diversidad de la vegetación difieren entre posiciones topográficas y unidades geomorfológicas. Predicción 1b. Las especies dominantes tienen nichos específicos asociados a determinados rangos de valores de condiciones edáficas e hidrológicas. Predicción 1c. De acuerdo a la expresión local del régimen hidrológico, la vegetación se dispone con un patrón de zonación y los grupos florísticos tienen límites definidos y con pocas especies dominantes por sitio. En ambientes en los que hay condiciones ambientales restrictivas para el desarrollo de la vegetación, las interacciones bióticas son de menor importancia relativa. En ambientes óptimos (y en general más estables en términos hidrológicos), la importancia relativa de las interacciones bióticas es mayor. Los efectos de los procesos bióticos y las restricciones ambientales interactúan y modifican los patrones de riqueza y biomasa de la comunidad. Dado que el humedal es dinámico y se inunda recurrentemente, es esperable que la mayoría de los sitios estén restringidos principalmente por factores abióticos. 35

58 CAPÍTULO II Hipótesis 2. Las comunidades se organizan de acuerdo a un modelo de organización centrífuga, desde sitios óptimos a sitios restrictivos. Predicción 2. En los sitios con restricciones ambientales intermedias la diversidad específica y riqueza de especies es máxima y la biomasa verde aérea es intermedia. MATERIALES Y MÉTODOS Censos de vegetación Caractericé a la vegetación de los humedales de la planicie de inundación Bajo Río Paraná (sector medio del Complejo fluvial costero del río Paraná en su desembocadura, ver Capítulo I) en 88 sitios representativos de los emplazamientos geomorfológicos presentes en la región y de las posiciones topográficas (altos y bajos relativos) (Figura 2.1). La elección de los sitios de muestreo tuvo como prioridad abarcar la mayor cantidad de ambientes posibles, pero estuvo limitada por la accesibilidad de los sitios en lancha, canoa y a pie. Además, cada sitio de muestreo correspondía a un área extensiva relativamente homogénea (con similar estructura de la vegetación y especie o especies dominantes) de al menos 1000 m 2. Para asignar cada sitio a una unidad geomorfológica, me basé en el mapa generado por Ramonell et al. (2012) a una escala de 1:50,000. Para asignar cada sitio a una posición topográfica relativa, observé in situ la existencia de desniveles en el paisaje, generalmente asociados a cambios de la vegetación o bien a cambios en la altura del agua o en el anegamiento del suelo. Realicé campañas intensivas en las épocas en que la vegetación estaba vigorosa en dos años consecutivos (veranos y ). Sólo caractericé a aquellos sitios dominados por macrófitas arraigadas emergentes, mientras que excluí a los sitios dominados por plantas flotantes, a las lagunas someras y a los parches de bosques nativos. Los bosques nativos son muy escasos en la región según Enrique (2009) y observaciones de campo. En cada sitio, realicé tres censos de vegetación (pseudo-réplicas) en cuadrantes de 1 m 2, de modo de considerar la heterogeneidad del sitio. La bibliografía para la determinación de las especies fue, principalmente, la Flora de la Provincia de Entre Ríos (Burkart 1969, Burkart 1974, Burkart 1979, Burkart 1987, Burkart y Bacigalupo 2005) y material accesorio (e.g. Cialdella 1989, Lahitte et al. 2004). Para la determinación de aproximadamente el 25 % de las especies (familia Cyperaceae, algunas especies de la familia Poaceae, algunas especies de la familia Polygonaceae, entre otras) conté con el servicio del Dr. Pablo Picca (Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires). Para la nomenclatura de las especies seguí a Zuloaga et al. (2009) ( Las especies sin estructuras reproductivas fueron determinadas al nivel de género. En cada censo, registré la altura de la vegetación, la altura del agua o la condición de anegamiento del suelo y la abundancia-cobertura de las especies presentes de acuerdo a la escala de Braun- 36

59 CAPÍTULO II Blanquet (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974): r (uno a tres individuos con cobertura menor a 5 %), + (pocos individuos con cobertura menor a 5 %), 1 (abundantes individuos con cobertura menor a 5 %), 2 (cobertura del 5 al 25 %), 3 (cobertura del 25 al 50 %), 4 (cobertura del 50 al 75 %), 5 (cobertura del %) 'W 60 0'W 59 30'W ± 33 0'S " " " 33 30'S 20 km " Sitios de muestreo Área de estudio Borde del Delta del Paraná Figura 2.1. Área de estudio y sitios de muestreo. Si bien los sitios de muestreo fueron 88, en la escala de la imagen se visualizan menos puntos porque se superponen sitios cercanos pero de distintas posiciones topográficas. La imagen óptica Landsat 5 TM (Path/Row 226/83) es de fecha 06/08/2009 y está desplegada en composición Falso Color Compuesto (rojo = banda de la longitud de onda del infrarrojo cercano; verde = banda del infrarrojo medio; azul = banda del rojo). Cosechas de biomasa aérea En cada uno de los cuadrantes de 1 m 2 en donde realicé los censos de vegetación, coseché la biomasa verde aérea en un sub-cuadrante de m 2 (tres pseudo-réplicas). Discriminé a la biomasa cosechada verde y a la biomasa seca en pie. Las muestras de biomasa fueron secadas en estufa a 60º hasta alcanzar un peso estable (al menos durante 72 hs.) y pesadas. Informé la biomasa verde aérea de cada sitio y la biomasa total aérea de cada sitio como el promedio de las tres pseudo-réplicas, en unidades de g.m -2. Transectas topográficas En febrero de 2012, realicé perfiles topográficos en 17 transectas representativas de distintos ambientes. Utilicé un teodolito láser Spectra Precision Laserplane 500-C para las mediciones de la altura relativa y un distanciómetro láser para las mediciones de la distancia a la estación del nivel láser. Las mediciones se realizaron cada aproximadamente 5 m y las transectas cubrieron entre 115 y 255 m. 37

60 CAPÍTULO II Muestreos y análisis de condiciones ambientales En los mismos sitios en los que realicé los censos de vegetación y coseché la biomasa, colecté muestras de suelo subsuperficial con un barreno helicoidal manual (AMS Eijkelkamp Edelman Thread-On Augers). Separé a las muestras en dos capas de acuerdo a diferencias de color o textura detectadas in situ en los primeros 60 cm de profundidad. La primera capa tenía una profundidad máxima de entre 8 y 60 cm; la segunda, una profundidad máxima de entre 28 y 60 cm. Para capturar la heterogeneidad de los suelos de un dado sitio, compuse la muestra de suelo de cada capa de tres sub-muestras (pseudo-réplicas) que homogeneicé antes de realizar los análisis fisicoquímicos en el laboratorio. Las muestras de suelo fueron secadas a 60º C hasta alcanzar peso constante y luego fueron tamizadas y molidas. En el Laboratorio Nacional de Investigación y Servicios N-15 (LANAIS N-15, Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca, Argentina) se determinó: nitrógeno total, fósforo extractable, carbono orgánico, ph, conductividad eléctrica y textura. El nitrógeno total se cuantificó con el método semi-micro de Kjeldahl (Bremner y Mulvaney 1982). El fósforo extractable se cuantificó con el método Bray Kurtz I (Bray y Kurtz 1945). El carbono orgánico se cuantificó por medio de combustión seca usando un analizador automático (LECO CR12). El ph se cuantificó con un método potenciométrico y la conductividad eléctrica con un método conductimétrico. Finalmente, la textura (porcentaje de arena, limo y arcilla) se cuantificó con el método de la pipeta de Robinson. Describí a los niveles de nitrógeno total, fósforo extractable y conductividad eléctrica de los suelos del área de acuerdo a los valores recopilados en la Tabla 2.1. Describí a la textura del suelo según el criterio de Schoeneberger et al. (2012) y la grafiqué en un triángulo textural con la herramienta Soil Texture Calculator (United States Department of Agriculture - Natural Resources Conservation Service, Para analizar la existencia de colinealidad y redundancia entre las variables edáficas, primero inspeccioné visualmente la relación entre los pares de variables. En los casos en que existía una relación lineal, realicé un test de correlación de Pearson. Realicé este análisis primero entre cada variable en las capas 1 y 2 del suelo. Si existía una correlación significativa con r 0.5, incluí en los análisis a dos variables independientes: el promedio de la variable en la capa 1 y 2 (ponderado por la profundidad de cada capa de suelo) y la diferencia entre la capa 1 y la capa 2. De esta manera, tuve en cuenta tanto el valor promedio de la variable como la diferencia relativa entre las capas. Luego analicé si existía una correlación lineal entre las variables edáficas remanentes y dos variables relacionadas con el funcionamiento hidrológico: la distancia al río o arroyo más cercano (medida para cada sitio en un Sistema de Información Geográfica) y la frecuencia de inundación. La frecuencia de inundación de cada sitio fue extraída de la capa producida por Borro et al. (en prensa), quienes utilizaron un enfoque de frecuencia de inundación en base a un valor umbral de NDVI 38

61 CAPÍTULO II aplicado en 77 escenas Landsat 5TM del período (resolución del píxel: 30 m). Ordené a los 84 sitios en función de las variables ambientales no redundantes por medio de un Análisis de Componentes Principales (PCA) (Borcard et al. 2011). Luego analicé si los valores de los sitios en los dos primeros componentes principales (CP) eran significativamente distintos entre unidades geomorfológicas y entre posiciones topográficas relativas por medio de un ANOVA por permutaciones (Wheeler 2010) (Predicción 1a). Tabla 2.1. Valores de referencia de la calidad del suelo para el nitrógeno total, el fósforo extractable y la conductividad eléctrica. Variable Nivel Valores Fuente Nitrógeno total ( %) Bajo < 0.15 Moore (2001) Medio Alto > 0.25 Fósforo extractable ( %) Bajo < Sainz Rosas et al. (2012) Medio Alto Conductividad eléctrica (ds.m-1) No salino < 2 Moore (2001) Levemente salino 2-4 Moderadamente salino 4-8 Altamente salino 8-16 Extremadamente salino > 16 Patrones de diversidad Estimé la cobertura de especies de cada censo como el centro de la clase de abundancia-cobertura de Braun-Blanquet (1 = 2.5 %, 2 = 15.0 %, 3 = 37.5 %, 4 = 62.5 %, 5 = 87.5 %) y como 0.01 % y 0.10 % para las clases r y + respectivamente. Luego calculé la cobertura promedio de cada especie en cada sitio como el promedio de los tres censos (pseudo-réplicas) de cada sitio. En cada uno de los 88 sitios, calculé la riqueza de especies (número de especies presentes). Estimé a la riqueza total (diversidad gamma) como el número total de especies observadas y por medio de los indicadores no paramétricos Chao (Chao 1987) y Jacknife de primer orden (Smith y van Belle 1984). Estos indicadores consideran al número de especies que fueron observadas sólo una vez, ya que en ambientes con especies de baja abundancia o insconspicuas la riqueza real puede ser subestimada debido a la no detección de algunas especies (Magurran 2004). Construí curvas de acumulación de especies (Gotelli y Colwell 2001) para el total de los sitios y para subconjuntos de sitios de las posiciones topográficas relativas y las unidades geomorfológicas. Las curvas de acumulación de especies grafican el número de especies encontradas para un número de sitios relevados dado, hasta llegar al número total de sitios (acumulación basada en muestras, ver Gotelli y Colwell (2001)). Utilicé 1000 permutaciones 39

62 CAPÍTULO II (sub-muestreos sin reposición) para calcular el valor medio y el desvío estándar de cada punto de la curva de acumulación de especies. Estimé la diversidad alfa de los sitios con el índice de Simpson (D = p 2 ij, donde p ij es la abundancia relativa de la especie i en el censo j) y con el índice de Shannon-Wiener (H div = p ij. log(p ij ) ) (Magurran 2004), la equitatividad de los sitios como D/D max (donde D max equivale a la riqueza de especies) y el número de especies dominantes en cada sitio como 1/D (Hill 1973). A partir del número de especies dominantes por sitio, identifiqué a las especies que dominaban en cada sitio. Para estimar la diversidad beta entre dos sitios, calculé el índice de disimilitud de Sørensen: (b+c)/(2 a + b + c); donde a es el número de especies compartidas por los dos sitios, b es el número de especies presentes en el primer sitio pero ausentes en el segundo y c es el número de especies presentes en el segundo sitio pero ausentes en el primero (Magurran 2004). Para el cálculo de los índices de diversidad y para generar las curvas de acumulación de especies, usé el paquete vegan (Oksanen et al. 2013) en el software libre R Project (R Core Team 2013). Analicé si la riqueza o la diversidad de especies diferían en los emplazamientos geomorfológicos o bien en las posiciones topográficas relativas por medio de ANOVAs de dos factores (Predicción 1a). Dado que los supuestos de normalidad y homocedasticidad no se cumplían, calculé el p-valor por permutaciones QR (ANOVA por Permutaciones) con el paquete lmperm (Wheeler 2010) en el software R Project (R Core Team 2013). Para estos análisis sólo consideré a aquellas unidades geomorfológicas en las que había realizado 20 muestreos o más. En cuanto a la diversidad beta, realicé un análisis multivariado de la varianza por permutaciones (999 permutaciones) para evaluar si los sitios ubicados en distintas posiciones topográficas o unidades geomorfológicas diferían significativamente en cuanto a la disimilitud de Sørensen (Anderson et al. 2006) (Predicción 1a). Usé el paquete vegan (Oksanen et al. 2013) en el software R Project (R Core Team 2013). Clasificaciones florísticas con dos aproximaciones: jerárquica y fuzzy Construí una matriz de sitios x especies. Luego eliminé a las especies con baja constancia (que sólo ocurrían en 1 o 2 sitios) y a aquellas que presentaban una cobertura menor al 5 % en todos los sitios en que ocurrían. Realicé una transformación de Chord sobre la matriz de sitios x especies (Legendre y Gallagher 2001). La transformación de Chord escala a los vectores de los sitios a un largo 1 (i.e. divide a cada valor por la norma o largo del vector). Para estimar la disimilitud entre los censos, calculé distancias euclidianas. La distancia euclidiana calculada luego de una transformación de Chord es apropiada para datos crudos de abundancia o cobertura de especies, ya que toma valores máximos entre dos sitios que no tienen especies en común (Legendre y Gallagher 2001). 40

63 CAPÍTULO II Para clasificar a los sitios en grupos florísticos, utilicé dos aproximaciones. En primer lugar, realicé una clasificación jerárquica a partir de la matriz de distancias euclidianas, con los métodos de aglomeración simple, completo, promedio, centroide y Ward (Borcard et al. 2011). Elegí al método de aglomeración cuyo dendrograma tenía mayor correlación cofenética (Borcard et al. 2011). La distancia cofenética entre dos objetos en un dendrograma es la distancia a la cual los dos objetos pasan a pertenecer al mismo grupo. La correlación cofenética mide el grado de asociación entre las distancias cofenéticas de todos los pares de sitios y las distancias originales en la matriz de distancias de Gower. Para definir el nivel de corte sobre el dendrograma utilicé el criterio del mayor ancho de siluetas. El ancho de silueta es una medida de la pertenencia de un dado objeto, en este caso de un sitio, a una clase. Se basa en la distancia promedio entre ese sitio y los demás sitios de la clase a la que pertenece, en comparación con la misma distancia con los sitios de la clase más cercana (Borcard et al. 2011). El ancho de silueta toma valores entre -1 y 1: valores negativos indican objetos con baja pertenencia a la clase y valores positivos indican objetos con alta pertenencia a la clase y por lo tanto mejor clasificados. El promedio del ancho de siluetas de todos los objetos (en este caso, el promedio de los 88 sitios) es entonces una medida de la intensidad de la pertenencia de los objetos a las clases a las que fueron asignadas (menores distancias promedio de los objetos dentro de los grupos). Por lo tanto, el número de clases para el cual se maximiza el promedio del ancho de siluetas sería adecuado como nivel de corte del dendrograma. Adicionalmente, verifiqué si para el nivel de corte definido alguno de los sitios tenía un ancho de silueta negativo (en ese caso, ese sitio estaba probablemente mal clasificado). En segundo lugar, realicé una clasificación no-jerárquica fuzzy sobre la matriz transformada de sitios x especies. La clasificación fuzzy tiene en cuenta que los límites entre las clases no siempre son claros. Por lo tanto, este tipo de clasificación es adecuada para ambientes de vegetación donde puede haber gradientes o ecotonos extendidos entre dos asociaciones vegetales distintas. Cada sitio está asociado a una serie de valores de membresía que miden la fuerza con que el sitio pertenece a cada uno de las clases (Borcard et al. 2011). Un sitio que claramente pertenece a una clase dada tiene un alto valor de membresía para esa clase (cercano a 1) y valores bajos o nulos para las demás clases (Borcard et al. 2011). El Noise clustering (NC) es una adaptación de la clasificación fuzzy c- means (Kaufman y Rousseeuw 2005) y por lo tanto es una técnica de clasificación no jerárquica. NC considera una clase adicional llamada ruido (R). Los sitios outliers obtienen altos valores de membresía a la clase R y bajos valores de membresía al resto de las clases (De Cáceres et al. 2010). De este modo, NC evita clasificaciones erradas de sitios outliers así como de sitios de ecotonos entre dos asociaciones vegetales bien definidas. 41

64 CAPÍTULO II Realicé un NC de la matriz de sitios x especies con un valor de membresía m de 1.2 (cuanto más chico el m, el resultado es más cercano a una clasificación tradicional no-fuzzy) y una distancia mínima d noise de 0.80 para que el sitio sea asociado a la clase de ruido R (cuanto más grande el d noise, menor es la cantidad de sitios asociados a la clase R). Para definir el número de clases (k final ), primero calculé el NC para semillas al azar a diferentes niveles k (2<k<44, donde 44 es la mitad del número de sitios). Seleccioné como k final al mínimo k para el que se cumplían dos condiciones: más del 80 % de los sitios eran incluidos en clases verdaderas (distintas de la clase R) y el número de sitios incluidos dentro de la clase R se mantenía estable o disminuía respecto al nivel de corte k-1. La clasificación NC final fuzzy de la matriz de sitios x especies fue la mejor de 999 permutaciones al nivel k final, con m = 1.2 y d noise = Obtuve una clasificación dura "defuzzificando" la clasificación final NC con un valor de corte α de 0.5: transformé en 0 los valores de membresía menores a α, mientras que transformé en 1 los valores restantes (De Cáceres y Wiser 2012). Para comparar a las clasificaciones finales jerárquica y fuzzy, calculé el número de coincidencias entre clasificaciones (sitios asignados al mismo grupo) con una tabla de contingencia. Además calculé el número de sitios promedio asignado a cada grupo y su desvío. Con esta información, y teniendo en cuenta la composición específica de los sitios asignados a cada grupo, elegí a aquella clasificación que mejor representaba a lo observado en el campo. En el caso de que ambas clasificaciones fueran muy similares, definí a priori elegir la clasificación jerárquica. La ventaja de esta clasificación es que permite identificar más fácilmente asociaciones de grupos a niveles de corte superiores, lo que facilita la caracterización de los grupos y el ordenamiento de la matriz de sitios por especies. En el marco de la Hipótesis 3, esperaba que la clasificación jerárquica fuera más adecuada para describir un patrón de zonación con grupos florísticos con límites bien definidos (Predicción 1c). En cambio, si los ensambles ocurrían a lo largo de gradientes esperaba que una gran proporción de sitios fueran asignados a la clase R en la clasificación fuzzy. Es decir, dado un nivel de corte óptimo k para la clasificación jerárquica, era esperable que el mismo nivel k en una clasificación fuzzy asignara a más del 80 % de los sitios en la clase R. Los análisis fueron realizados con los paquetes vegan (Oksanen et al. 2013), cluster (Maechler et al. 2013), gclus (Hurley 2012) y vegclust (De Cáceres et al. 2010, versión actualizada enviada por el autor en el 2013) en el software R Project (R Core Team 2013). Especies indicadoras de grupos florísticos Para determinar qué especies pueden ser usadas como indicadoras de los grupos obtenidos con la clasificación final, calculé sus valores indicadores (Dufrêne y Legendre 1997). El valor indicador (IndVal) varía entre 0 y 1 (Dufrêne y Legendre 1997). Alcanza su máximo cuando todos los individuos de una dada especie son encontrados en un único grupo 42

65 CAPÍTULO II de sitios (especificidad, o valor predictivo positivo de la especie como indicadora de un determinado grupo de sitios) y cuando la especie ocurre en todos los sitios de dicho grupo (fidelidad, o sensibilidad de la especie como indicadora de un determinado grupo de sitios) (De Cáceres y Legendre 2009, Borcard et al. 2011). Utilicé el paquete indicspecies (De Cáceres y Legendre 2009) en R Project para calcular los IndVal y para evaluar la significancia estadística del carácter indicador de una especie dada para cada grupo (test con 999 permutaciones). Sólo tuve en cuenta las relaciones entre grupos y especies indicadoras con p<0.05. Las especies indicadoras de grupos florísticos, calculadas a partir de los valores indicadores, son análogas a las especies indicadoras del análisis Twinspan y pueden obtenerse a partir de cualquier resultado de clasificación, independientemente de la metodología utilizada para generar los grupos. Para describir la especificidad de las especies indicadoras, estimé la probabilidad de que un sitio corresponda a un dado grupo dado que la especie analizada fue encontrada en dicho sitio. Para describir la fidelidad de las especies indicadoras, estimé la probabilidad de encontrar a la especie analizada en sitios pertenecientes a un determinado grupo. Análisis de nicho de las especies Para evaluar en qué medida las condiciones ambientales afectan la abundancia de las especies de plantas herbáceas en la región (Predicción 1b), utilicé un análisis directo de ordenamiento Outlying Mean Index (OMI) (Dolédec et al. 2000), que fue ideado por los autores como un análisis de nicho. El OMI maximiza la varianza en la ocurrencia de especies a lo largo de ejes de ordenamiento derivados de una matriz de datos ambientales. A diferencia de otros análisis directos de ordenamiento, el OMI no presupone una respuesta lineal (como el Análisis de Redundancia, RDA) o unimodal (como el Análisis de Correlación Canónica, CCA). Además, da un peso más equitativo a los sitios de muestreo incluso si la abundancia de especies es baja. El OMI permite también trabajar con variables ambientales cuantitativas y cualitativas en conjunto (Dolédec et al. 2000). El análisis OMI descompone la inercia total de una especie (i.e. la variabilidad de la abundancia de la especie en los sitios caracterizados por determinadas variables ambientales) en tres variables: marginalidad, tolerancia y tolerancia residual (Dolédec et al. 2000, Galassi et al. 2009). Para una especie dada, su marginalidad representa cuánto se desvía de una especie hipotética que se distribuye uniformemente en condiciones ambientales de referencia "promedio". Es decir, es una medida de la distancia entre el promedio de las condiciones ambientales donde ocurre la especie y el promedio de las condiciones ambientales de los sitios muestreados. Un valor de marginalidad alto indica que la especie ocurre en condiciones ambientales específicas y por lo tanto tiene un nicho específico. La tolerancia es una medida de la amplitud del nicho de una dada especie: 43

66 CAPÍTULO II corresponde a la dispersión de los sitios en donde ocurre la especie a lo largo del gradiente ambiental medido. La tolerancia residual representa a la proporción de la variabilidad del nicho que no es explicada por las variables ambientales medidas. De este modo, la tolerancia residual puede ser utilizada como un índice para evaluar cuán confiable es el conjunto de variables ambientales incluidas medidas para definir el nicho de las especies. Realicé el análisis OMI con aquellas especies que ocurrían en tres o más sitios. En primer lugar, consideré a todos los sitios relevados e incluí a aquellas variables ambientales no redundantes que habían sido analizadas anteriormente en el PCA. En caso de que las coordenadas de los sitios en los componentes principales calculados difirieran significativamente entre las posiciones topográficas relativas o las unidades geomorfológicas, realicé también análisis OMI adicionales considerando a los subconjuntos de sitios de cada posición topográfica o unidad geomorfológica. En todos los casos, centré y estandaricé a las variables ambientales. Luego extraje los primeros dos ejes de marginalidad del ordenamiento obtenido. Para describir la asociación entre los ejes de marginalidad y las variables ambientales, realicé correlaciones de Pearson entre las coordenadas de los sitios en los dos primeros ejes y el valor que toman las variables ambientales en esos sitios. Evalué la significancia estadística de la marginalidad de cada especie y del ensamble promedio de especies por medio de pruebas de Monte Carlo con 999 permutaciones. Para cada especie, la hipótesis nula fue que la abundancia de la especie no estaba relacionada con las condiciones ambientales. En los casos en que la hipótesis nula era rechazada habría evidencias de segregación de nicho de la especie dada a lo largo del gradiente ambiental estudiado (Predicción 1b). Realicé el análisis de nicho OMI con el paquete ade4 (Dray y Dufour 2007) en el entorno del software R (R Core Team 2013). Relación entre la riqueza, la biomasa y las restricciones ambientales En relación a la Predicción 2, evalué la relación entre la riqueza, la biomasa y las restricciones ambientales. Para ello fue necesario definir un eje de variación que describiera el rango de restricciones ambientales presentes o la aptitud del sitio. Utilicé la información de los primeros dos ejes de marginalidad del OMI. Los sitios que tenían valores cercanos a cero en los dos ejes eran similares a las condiciones ambientales promedio en que ocurrían los ensambles de especies. Por lo tanto, en los sitios alejados del centro de coordenadas o bien las condiciones ambientales eran subóptimas respecto a las condiciones ambientales promedio (e.g., mayor frecuencia de inundación o conductividad eléctrica) ó eran óptimas o mejores que las condiciones ambientales promedio (e.g., con mayor concentración de nutrientes en el suelo). Entonces, en primer lugar calculé la distancia euclidiana de cada sitio al centro de coordenadas como (OMI_1 2 + OMI_2 2 ), donde OMI_1 y OMI_2 son los valores del sitio en el primer y segundo eje de marginalidad realizado, respectivamente. En segundo 44

67 CAPÍTULO II lugar, dado que el primer eje de marginalidad es el que explica una mayor proporción de la variabilidad total, identifiqué qué valores de este primer eje (negativos o positivos) estaban asociados con condiciones subóptimas y óptimas. Si los sitios subóptimos se ordenaban hacia valores negativos del primer eje de marginalidad y los sitios óptimos hacia los positivos, multipliqué por -1 los valores de distancia euclidiana de sitios ordenados hacia valores negativos de este eje. Si, a la inversa, los sitios óptimos se ordenaban hacia los valores negativos del primer eje de marginalidad y los sitios subóptimos hacia valores positivos, multipliqué por -1 los valores de distancia euclidiana de sitios ordenados hacia valores positivos de OMI_1. De esta forma, obtuve un eje de aptitud del sitio para el cual los valores negativos estaban asociados a condiciones subóptimas, los valores cercanos a cero a condiciones promedio y los valores positivos a condiciones óptimas. Analicé si existía una relación lineal entre el logaritmo de la riqueza y el logaritmo de la biomasa verde aérea total por medio de una correlación de Pearson. Analicé la relación entre el eje de aptitud del sitio y el logaritmo de la riqueza de especies y el logaritmo de la biomasa verde aérea total por medio de regresiones lineares simples y de regresiones por cuantiles (cuantiles 0.95, 0.75, 0.50, 0.25 y 0.05: máxima, tercer cuantil, mediana, primer cuantil y mínima) (Cade y Noon 2003). Realicé los análisis con el software R (R Core Team 2013) y las regresiones por cuantiles con el paquete quantreg (Koenker 2013). RESULTADOS Condiciones ambientales de los sitios La Tabla 2.2 resume el emplazamiento de los sitios en las unidades geomorfológicas y en las posiciones topográficas relativas. Los 88 sitios relevados estuvieron distribuidos en forma balanceada entre las posiciones topográficas relativas: 53.4 % de los sitios en posiciones bajas y 46.6 % en posiciones altas. De acuerdo a 17 transectas representativas de distintos gradientes topográficos típicos, la diferencia en altura entre posiciones topográficas relativas bajas y altas era en promedio de 65 cm (mínimo 18 cm, máximo 177 cm). En cuanto al emplazamiento geomorfológico, los sitios se distribuyeron principalmente en las Fajas de albardones de intracauce paralelos (26.1 % de los sitios), Fajas de espiras y albardones de intracauce (22.7 %) y Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio (31.8 %). En los análisis subsiguientes, al evaluar la diferencia entre unidades geomorfológicas sólo consideré estas tres unidades, con 20 o más sitios cada una (Tabla 2.2). Los dos sitios que se encontraban en las Crestas de playa coalescentes no pertenecen al área de estudio en sentido estricto 1, 1 La unidad Crestas de playa coalescentes está al norte del área y es de origen marino. Durante la regresión del mar, se formaron playas sobre el nivel del mar a la par que grandes cantidades de arena eran depositadas por el Río Paraná (Iriondo 2004). Los trenes de olas, orientados en el sentido de las agujas del reloj, distribuyeron a la arena a lo largo de la costa (Iriondo 2004). Por este motivo se observan actualmente crestas de playa paralelas, separadas por bajíos húmedos. 45

68 CAPÍTULO II pero se encontraban a escasos metros de las Fajas de espiras y albardones de intracauce y el patrón de paisaje no era muy disímil en el campo. La mayor parte de los sitios relevados estaba sometida a presión de pastoreo de baja intensidad. En las cercanías de algunos sitios se realizaba apicultura, bien pesca comercial de baja intensidad o pesca turística. Los pobladores locales también pescaban o cazaban para consumo familiar. En el período de estudio, la presencia de terraplenes o diques era restringida. Ni la forestación ni la agricultura eran prácticas comunes en el área de estudio al menos durante el período en que se realizó el trabajo de campo. Tabla 2.2. Emplazamiento de los sitios muestreados en las unidades geomorfológicas y en las posiciones topográficas relativas. Indico el número de sitios. Unidad geomorfológica Origen Posición topográfica relativa Total Baja Alta Fajas de albardones de intracauce paralelos Fluvial Fajas de espiras y albardones de intracauce Fluvial Fajas de islas del cauce principal Fluvial Albardones y derrames del cauce principal Fluvial Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio Fluvial-Marino Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio - degradados Fluvial-Marino Crestas de playa coalescentes Marino Total En cuatro de los sitios no conseguí extraer muestras de suelo debido a que estaban muy inundados (> 80 cm de agua). Conté entonces con datos de suelos de 84 sitios. La Figura 2.3 muestra la relación entre las variables edáficas en la primera y la segunda capa de suelo. Sólo el fósforo extractable tiene una relación distinta a la lineal (con valores altos en la Capa 1 pero bajos en la Capa 2, y viceversa). Excepto el fósforo extractable, todas las variables edáficas en la capa 1 y capa 2 del suelo estaban correlacionadas significativa y positivamente con r > 0.5 (Tabla 2.3). Por lo tanto, para las variables correlacionadas calculé el promedio ponderado por la profundidad de cada una de las capas. Para el caso del fósforo extractable, mantuve los valores de las dos capas por no tener una relación estrictamente lineal entre ellas. Los suelos eran mayoritariamente de texturas finas a francas: el 31.0 % de los suelos muestreados eran franco arcillosos (32.5 % de los suelos de posiciones bajas y 29.3 % de altas), el 25 % eran franco limo-arcillosos (32.6 % de posiciones bajas y 17.1 % de altas), el 17.9 % eran franco limosos (18.6 % de posiciones bajas y 17.1 % de altas) y el 26.2 % restante tenía otras texturas (suelos limo arcillosos, francos, arcillosos, franco arenosos y franco areno-arcillosos) (Figura 2.2). De acuerdo a los valores de referencia de la Tabla 2.1 el nitrógeno total resultó con valores bajos a altos (valores medios altos), el fósforo extractable resultó con valores bajos a altos (valores medios bajos), el ph era ácido a neutro (valores 46

69 CAPÍTULO II medios moderadamente ácidos) y los valores de salinidad eran variables indicando sitios no salinos a extremadamente salinos (valores medios levemente salinos) (Tabla 2.3). Entre las variables ambientales de la Tabla 2.3, estaban correlacionadas entre sí con r >0.5: el carbono orgánico y el nitrógeno total (r = 0.93, p < ); la frecuencia de inundación y el fósforo extractable de la capa 2 (r = 0.55, p < ); el porcentaje de arena y el porcentaje de limo (r = -0.64, p < ) (Figura 2.4). En los siguientes análisis excluí a una variable de cada par correlacionado. Incluí al nitrógeno total (excluí al carbono orgánico) debido a que al ser un nutriente es de importancia directa para el crecimiento y productividad de la vegetación. Incluí a la frecuencia de inundación (excluí al fósforo extractable en la capa 2) debido a que el fósforo extractable está también expresado por el fósforo extractable en la capa 1. Incluí al porcentaje de limo (excluí al porcentaje de arena) debido a que la correlación entre limo y arcilla (r = -0.42, p = ) es levemente menor a la correlación entre arena y arcilla (r = -0.43, p < ). De las variables edáficas que expresan la diferencia entre la capa 1 y la capa 2 incluí a la diferencia de nitrógeno total (correlacionada con la diferencia de carbono orgánico, r = 0.81 y p < ), a la diferencia de conductividad eléctrica y a la diferencia de limo; y excluí a la diferencia de ph (correlacionada con el ph promedio) y a la diferencia de carbono orgánico (correlacionada con el carbono orgánico promedio). Tabla 2.3. Variables ambientales continuas. Para las variables edáficas, indico el coeficiente de correlación de Pearson (r) y el p-valor entre la capa 1 de suelo y la capa 2. Para las variables correlacionadas significativamente con r > 0.5, realicé un promedio ponderado por la profundidad de cada capa de suelo. En el caso del fósforo extractable, si bien informo el valor de correlación, la relación no es estrictamente lineal. Para todas las variables ambientales se informa el valor medio en los sitios relevados (n = 84), el desvío estándar, el mínimo y el máximo. CE = "Conductividad eléctrica". Variables ambientales Cor. entre capas Media DE Mínimo Máximo r p-valor Nitrógeno total ( %) < Fósforo extractable ( %) < x x x x Capa 1 Fósforo extractable ( %) 4.48 x x x x Capa 2 Carbono orgánico ( %) < ph < CE (ds.m-1) < Arcilla ( %) < Limo ( %) < Arena ( %) < Frec. de inundación Dist. al río o arroyo más cercano (m)

70 CAPÍTULO II Figura 2.2. Distribución de los suelos (promedio capa 1 y capa 2) de acuerdo a su textura. En azul, grafico los suelos de sitios de posiciones topográficas bajas; en rojo, los suelos de posiciones topográficas altas. Clay = Arcilla; Silt = Limo, Sand = Arena, Loam = Franco. El gráfico fue generado con la calculadora de texturas de USDA, 48

71 CAPÍTULO II Figura 2.3. Relación entre las variables edáficas en la capa 1 de suelo y en la capa 2 (n = 84). Excepto el fósforo extractable, todas las variables estaban significativamente correlacionadas con un coeficiente de Pearson r >0.5. CE es la abreviatura para "Conductividad eléctrica". 49

72 CAPÍTULO II Figura 2.4. Variables ambientales significativamente correlacionadas entre sí con r > 0.5. En los siguientes análisis excluí una variable de cada par. Del par nitrógeno total y carbono orgánico (r = 0.93, p < ), excluí al carbono orgánico. Del par frecuencia de inundación y fósforo extractable en la capa 2 (r = 0.55, p < ), excluí al fósforo extractable en la capa 2. Del par porcentaje de limo y porcentaje de arena (r = 0.93, p < ), excluí al porcentaje de arena. Los primeros dos componentes principales (CP) del ordenamiento de los sitios en función del conjunto de variables ambientales no redundantes explicaron el 39.4 % de la varianza total (CP 1 = 25.4 %, CP 2 = 14.0 %) (Figura 2.5). Los sitios con mayor frecuencia de inundación, ph más básicos, mayor conductividad eléctrica y mayor porcentaje de limo se ordenaron hacia valores positivos del CP 1, mientras que los sitios con mayor nitrógeno total promedio y mayor porcentaje de arcilla se ordenaron hacia valores negativos del CP 1. Por otro lado, hacia valores negativos del CP 2 se ordenaron los sitios con mayor distancia al río o arroyo más cercano, ph más básicos y diferencia de conductividad eléctrica entre capas más alta (Figura 2.5). De acuerdo a los resultados del Análisis de la Varianza por permutaciones, los valores del CP 1 no diferían significativamente entre posiciones topográficas relativas (p = ) pero sí entre las unidades geomorfológicas (p = ) (interacción no significativa, p = ) (Figura 2.6): los sitios ubicados en Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio se ubicaron en valores más bajos que los sitios ubicados en Fajas de espiras y albardones intracauce (al norte del Río Paraná Pavón) (p = ). Por otro lado, los valores del CP 2 difieren significativamente entre las posiciones topográficas relativas (p = ) y entre las unidades geomorfológicas (p = ) (interacción no significativa, p = ). Los sitios ubicados en posiciones topográficas altas se ordenaron hacia valores más positivos del CP 2 que los sitios ubicados en posiciones bajas. Además, los sitios ubicados en Fajas de albardones de intracauce paralelos se ubicaron hacia valores del CP 2 más bajos que los Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio (p = ). En resumen, los sitios de las posiciones topográficas altas se encuentran a menores distancias del río, tienen un ph más básico y mayor conductividad eléctrica que los sitios ubicados en posiciones bajas (Figura 2.6). En el caso de las unidades geomorfológicas hay una alta dispersión de los sitios pertenecientes a la misma unidad en el espacio de los primeros dos componentes principales (Figura 2.6). Sin embargo, en términos generales los ubicados en Fajas de albardones de intracauce paralelos 50

73 CAPÍTULO II estaban alejados de ríos o arroyos pero se inundaban frecuentemente y tenían suelos con alta conductividad eléctrica y ph; los sitios ubicados en Fajas de espiras y albardones de intracauce estaban asociados con suelos con alta diferencia de limo entre la primera y segunda capa de suelo; y los sitios ubicados en Lóbulos estaban asociados con suelos con condiciones promedio (Figura 2.5). Diversidad de especies En los 88 sitios, encontré un número total de 124 especies (diversidad gamma observada) (Figura 2.7). La Tabla 2.4 muestra las especies encontradas, sus constancias, la familia a la que pertenecen, sus nombres comunes, el tipo morfoecológico y el ciclo de vida. De estas 124 especies, el 87.4 % eran especies nativas y el 80.2 % eran perennes (Figura 2.8). La diversidad gamma estimada fue de ± de acuerdo al estimador Chao y de ± 9.41 de acuerdo al estimador Jacknife de primer orden. Con 88 sitios aún no se había llegado a una asíntota en el número de especies observadas (curva de acumulación de especies para el total de los sitios, Figura 2.7). De esta manera, tanto los estimadores Chao y Jackniffe de primer orden como la curva de acumulación sugieren que la riqueza de especies observada es menor a la riqueza de especies real del área de estudio. Para un mismo número de sitios acumulados, la riqueza acumulada para una misma cantidad de sitios relevados es mayor en las posiciones topográficas altas que en las bajas; y es mayor en las posiciones topográficas altas que en el conjunto de todos los sitios (Figura 2.7.A). La riqueza total y el número de especies únicas es mayor en las posiciones topográficas altas que en las bajas (Figura 2.9.A). En el caso de las unidades geomorfológicas, la riqueza acumulada para una misma cantidad de sitios es similar en el conjunto de todos los sitios, en las Fajas de espiras y albardones de intracauce y en los Lóbulos deltaicos del Holoceno medio; y es menor en las Fajas de albardones de intracauce paralelos (Figura 2.7.B). El número de especies compartidas es mayor entre los Lóbulos deltaicos del Holoceno medio y las Fajas de espiras y albardones de intracauce (Figura 2.9.B). 51

74 CAPÍTULO II A scaling = 2 B scaling = 1 Figura 2.5. Ordenamiento de los sitios en relación a las variables ambientales producto del Análisis de Componentes Principales. Muestro los dos primeros componentes principales (CP). A. Biplot de sitios y variables ambientales. Los sitios (n = 86) están representados con círculos y las variables con flechas. Las variables ambientales que incluí fueron: nitrógeno total promedio ("N"), diferencia de nitrógeno total entre capas ("Dif. N"), fósforo extractable de la capa 1 ("P (capa 1)"), conductividad eléctrica promedio ("CE"), diferencia de la conductividad eléctrica entre capas ("Dif. CE"), ph promedio ("ph"), porcentaje de arcilla ("Arcilla"), porcentaje de limo ("Limo"), diferencia del porcentaje de limo entre capas ("Dif. Limo"), frecuencia de inundación ("Frec. Inundación") y distancia al río o arroyo más cercano ("Distancia río"). B. Gráfico de los sitios en distinto color de acuerdo a la posición topográfica (Azul = Baja; Rojo = Alta) y con distinto símbolo de acuerdo a la unidad geomorfológica ( = Fajas de albardones de intracauce paralelos; = Fajas de espiras y albardones de intracauce; = Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio; = Otras). 52

75 CAPÍTULO II a a a ab b a b ab bc c Figura 2.6. Distribución de los valores de los componentes principales (CP 1 y CP 2) en las posiciones topográficas y en las unidades geomorfológicas. Las unidades geomorfológicas están abreviadas como: Fajas 1 (Fajas de albardones de intracauce paralelos), Fajas 2 (Fajas de espiras y albardones intracauce), Fajas 3 (Fajas de islas del cauce principal), Alb. (Albardones y derrames del cauce principal), Lób. 1 (Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio), Lób. 2 (Lóbulos deltaicos del Holoceno medio - degradados), Crestas (Crestas de playa coalescentes). Distintas letras minúsculas indican diferencias significativas a un nivel de significancia de 0.05 (ANOVA por permutaciones seguido de test de Tukey). Para las unidades geomorfológicas, sólo evalué la existencia de diferencias significativas entre las unidades con más de 20 sitios ("Fajas 1", "Fajas 2" y "Lób. 1"). A Altos B Bajos Fajas 2 Fajas 1 Lóbulos Figura 2.7. Curvas de acumulación de especies. La línea roja continua muestra los valores medios estimados por 1000 permutaciones para el total de los sitios (n = 88) y el área gris muestra la desviación estándar de estas estimaciones. Los puntos muestran curvas de subconjuntos de sitios. A. Curva del total de los sitios y subconjuntos de sitios en posiciones topográficas bajas ( Bajos ) y altas ( Altos ). B. Curva del total de los sitios y subconjuntos de sitios en las unidades geomorfológicas Fajas de albardones de intracauce paralelos ( Fajas 1 ), Fajas de espiras y albardones de intracauce ( Fajas 2 ) y Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio ( Lóbulos ). 53

76 CAPÍTULO II Figura 2.8. Origen y ciclo de vida de las especies encontradas en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. A B Figura 2.9. Diagramas de Venn para el número total de especies de macrófitas encontradas. A. Número de especies compartidas y únicas de las posiciones topográficas. B. Número de especies compartidas y únicas de las unidades geomorfológicas. Las abreviaturas se corresponden con las de la Figura 2.7. La Figura 2.10 muestra la frecuencia de especies para cada constancia (número de sitios en los que aparece). El número de especies que sólo ocurría en un sitio era 39 (el 31.0 % del total de especies) y el número de especies que ocurría en dos sitios era 13 (el 10.3 % del total de especies). Las especies más comunes fueron Ludwigia cf. peruviana (Onagraceae, presente en 44 sitios, el 50.0 % del total de sitios) y Alternanthera philoxeroides (Amaranthaceae, presente en 38 sitios, el 43.2 % del total de sitios). Las especies pertenecían a 39 familias, de las que las más representativas eran Poaceae (presente en el 82.2 % de los sitios), Onagraceae (presente en el % de los sitios), Asteraceae (presente en el % de los sitios), Polygonaceae (presente en el % de los sitios) y Cyperaceae (presente en el % de los sitios) (Figura 2.11). Florísticamente, las familias con más especies fueron Poaceae (25 especies), Asteraceae (19 especies), Polygonaceae (9 especies), Cyperaceae (7 especies), Apiaceae (7 especies), Fabaceae (5 especies) y 54

77 CAPÍTULO II Solanaceae (5 especies). En cuanto a los tipos morfoecológicos más constantes, las herbáceas latifoliadas ocurrían en el % de los sitios, las graminoides en el % y las equisetoides en el % (Figura 2.12). Los demás tipos morfoecológicos ocurrían en menos del 20 % de los censos. Figura Histograma de frecuencia de especies para una cada constancia. La constancia corresponde al número de sitios en que ocurre la especie del total de 88 sitios Presencia Dominancia Porcentaje de sitios Poaceae Onagraceae Asteraceae Polygonaceae Cyperaceae Familia Figura Porcentaje de sitios (sobre un total de 88) en que están presentes y en que dominan las cinco familias con mayor constancia y dominancia. 55

78 CAPÍTULO II Presencia Dominancia Porcentaje de sitios H G E A F V S Tipo morfoecológico Figura Porcentaje de sitios (sobre un total de 88) en que están presentes y en que dominan los tipos morfoecológicos. H = Herbáceas latifoliadas; G = Herbáceas graminoides; E = Herbáceas equisetoides; A = Arbustos; F = Flotantes; V = Herbácea latifoliada enredadera; S = Herbácea sumergida. La Tabla 2.5 resume el resultado de las estimaciones de diversidad de especies, riqueza y biomasa (que describo a continuación en el formato valores medios ± desvío estándar), junto con los resultados del Análisis de la Varianza por permutaciones. La diversidad específica de los sitios (diversidad alfa) fue variable: ± de acuerdo al índice de Shannon-Wiener y ± de acuerdo al índice de Simpson. El número de Hill promedio, es decir, el número de especies dominantes, fue ± (entre 1 y 4 especies dominantes por sitio). Las especies dominantes fueron 64 (51.6 % del total), pertenecientes a 22 familias (44.9 % del total). Las cinco familias más frecuentes ya mencionadas eran también aquellas que dominaban en mayor porcentaje de sitios: Poaceae (domina en el 75.0 % de los sitios), Onagraceae (22.73 %), Asteraceae (22.73 %), Polygonaceae (21.59 %) y Cyperaceae (Figura 2.11). La equitatividad fue baja e igual a ± (Tabla 2.5). La riqueza de especies fue de 7.9 ± 4.4 (mínimo 2, encontrado en cinco sitios; máximo 22; encontrado en un sitio dominado por Hemarthria altissima y en otro sitio dominado por Hymenachne pernambucense). Finalmente, la biomasa verde aérea total fue muy variable: ± g.m -2 (mínimo 60.8 g.m -2 en un sitio dominado por Evolvulus sericeus y acompañado por Paspalum vaginatum y Sarcocornia perennis; máximo g.m -2 en un sitio dominado por Coleataenia prionitis y Poa pilcomayensis). La diversidad beta estimada por medio del índice de Sørensen fue alta: ± Los índices de diversidad de Shannon-Wiener y Simpson, el número de Hill y la biomasa verde aérea total no diferían significativamente entre las posiciones topográficas 56

79 CAPÍTULO II relativas (Bajos o Altos, Figura 2.13) ni entre las unidades geomorfológicas (Lóbulos, Albardones o Espiras, Figura 2.14) (p > 0.05, Tabla 2.5). En cambio, la equitatividad era significativamente mayor en las posiciones topográficas bajas que en las altas ( ± y ± respectivamente, p = ) (Tabla 2.5, Figura 2.13) y el logaritmo de la riqueza de especies era significativamente menor en las posiciones topográficas bajas que en las altas (valores de riqueza 6.21 ± 3.54 y 9.85 ± 4.54 respectivamente, p < , Figura 2.13). Por último, los grupos de sitios ubicados en distintas posiciones topográficas no se diferenciaban significativamente por la diversidad beta estimada con el índice de Sørensen (p = ), como así tampoco los grupos de sitios ubicados en distintas unidades geomorfológicas (p = ). 57

80 CAPÍTULO II Tabla 2.4. Listado de especies presentes en humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. Indico las familias y especies con sus respectivas constancias (número de sitios en que ocurre sobre el total de 88 sitios) y, para cada especie, el autor (Zuloaga et al. 2008), la abreviatura, el nombre común (según mi experiencia y según de la Peña y Pensiero (2004)), el tipo morfoecológico (TM) (H = Herbácea latifoliada emergente, F = Herbácea latifoliada flotante, S = Herbácea sumergida, G = Herbácea graminoide, A = Arbusto, E = Enredadera; según apreciación en el campo), el origen (N = Nativa, E = Exótica; según Zuloaga et al. (2009)) y el ciclo de vida (P = Perenne, A = Anual; según Zuloaga et al. (2009)). Para el caso de las especies identificadas a nivel de género, informo el origen y el ciclo de vida sólo si no había ambigüedades entre las distintas especies del género que ocurren en la región; en caso contrario indico "ND" ("No disponible") Continúa (1 de 3). 58

81 CAPÍTULO II Tabla 2.4. (continuación, 2 de 3). 59

82 CAPÍTULO II Tabla 2.4. (continuación, 3 de 3). Tabla 2.5. Índices de diversidad específica (diversidad alfa), número de Hill, equitatividad, riqueza de especies y biomasa verde aérea total de los 88 sitios de estudio de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. Para cada variable, presento el valor mínimo, máximo, la mediana, la media y el desvío estándar; y los p-valor obtenidos en los Análisis de la Varianza por permutaciones para las posiciones topográficas relativas ( Topog., 2 niveles: Bajo y Alto) y las unidades geomorfológicas ( Geom., 3 niveles: Fajas de albardones de intracauce paralelos, Fajas de espiras y albardones de intracauce, Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio). Resalto en negrita los p-valor menores a En todos los casos puse a prueba el efecto de la interacción entre la topografía y la geomorfología y no resultó significativamente distinto de cero (el p-valor calculado fue siempre mayor a 0.23). Variable Mínimo Mediana Media Desvío Máximo p-valor estándar Topog. Geom. Diversidad de Shannon Wiener Diversidad de Simpson Número de Hill Equitatividad de Simpson Logaritmo de la riqueza de especies Logaritmo de la biomasa verde aérea total (g.m -2 )

83 CAPÍTULO II a a a a a a a b a b a a Figura Boxplot de los índices de diversidad, número de Hill, equitatividad, riqueza y biomasa verde aérea en las posiciones topográficas relativas Bajas (n = 47) y Altas (n = 41). Represento a la mediana (línea negra gruesa), primer y tercer cuantil (límites de las cajas ), máximos y mínimos ( bigotes ) y outliers (puntos). Distintas letras minúsculas (a, b) indican diferencias significativas a un nivel de significancia de

84 CAPÍTULO II a a a a a a a a a a a a a a a Figura Boxplot de los índices de diversidad, número de Hill, equitatividad, riqueza y biomasa verde aérea en las unidades geomorfológicas. Represento la mediana (línea negra gruesa), primer y tercer cuantil (límites de las cajas ), máximos y mínimos ( bigotes ) y outliers (puntos). Las unidades geomorfológicas están abreviadas como en la Figura 2.6. Distintas letras minúsculas (a, b) indican diferencias significativas a un nivel de significancia de Sólo evalué la existencia de diferencias significativas entre aquellas unidades con más de 20 sitios ("Fajas 1", "Fajas 2" y "Lób. 1"). Grupos florísticos y especies indicadoras Luego de eliminar a las especies raras (constancia menor a 3 y abundancia máxima menor a 5 %), la matriz resultante fue de 86 sitios x 63 especies (es decir, eliminé 63 especies y 2 sitios). El número de grupos clasificados con la aproximación jerárquica (nivel de corte) fue 26. El dendrograma obtenido con el método de aglomeramiento promedio fue aquel con mayor correlación cofenética (r = 0.95, p<0.0001). El nivel de corte óptimo k = 26 tenía un ancho de silueta promedio máximo e igual a El dendrograma obtenido y los grupos 62

85 CAPÍTULO II definidos al nivel de corte óptimo se muestran en la Figura En esta clasificación, 11 sitios (12.8 % del total) fueron incluidos en un mismo grupo. En el resto de los grupos se incluyeron entre 1 y 6 sitios. El grupo que incluye al 17.5 % de los censos se caracteriza por una alta abundancia y dominancia de Ludwigia cf. peruviana. En la clasificación fuzzy "Noise Clustering" (NC) el número de grupos óptimo (nivel k final ) fue 24. Después de la defuzzificación de la clasificación final, entre uno y diez sitios fueron asignados a los 26 grupos duros verdaderos, mientras que 9 sitios (10.5 %) fueron asignados al grupo ruido (R). El grupo R incluye sitios dominados por Ludwigia cf. peruviana y Echinochloa polystachya; Enydra anagallis; Eclipta prostrata; Aspilia silphioides; Setaria parviflora y Hemarthria altissima; Setaria parviflora, Hymenachne pernambucense y Polygonum lapatipholium; Plagiocheilus tanacetoides, Baccharis salicifolia y Solanum nigrescens; Conyza bonariensis; Conyza bonariensis y Solanum nigrescens. En esta clasificación, 10 sitios (11.6 % del total) fueron incluidos en un mismo grupo dominado por Ludwigia cf. peruviana al igual que en la clasificación jerárquica. Las clasificaciones jerárquica y fuzzy se asemejaban en un 87.2 % (11 sitios clasificados en distintos grupos). La principal diferencia entre estas clasificaciones eran los 9 sitios incluidos en el grupo R de la clasificación fuzzy. Dada esta similitud entre la clasificación jerárquica y la clasificación fuzzy, así como la coincidencia en el número de grupos a clasificar, para describir los grupos de sitios escogí a la clasificación jerárquica. En cuanto a la problemática de los sitios ruido, al describir a los grupos de sitios informé el número de sitios asignados a la clase ruido en la clasificación fuzzy. La Tabla 2.6 muestra la matriz de especies y los grupos florísticos clasificados. Los sitios fueron agrupados a dos niveles de corte: en 26 grupos obtenidos al nivel de corte k óptimo (señalados en rojo en el dendrograma de la Figura 2.15) y en 8 asociaciones de grupos a un nivel de corte superior (señalados en azul en la Figura 2.15). Identifiqué a 22 especies indicadoras de asociaciones de grupos (p < 0.05, valor indicador (IndVal) entre y 1), con entre una y cinco especies indicadoras por asociación de grupos (Tabla 2.7). La especificidad de las especies indicadoras variaba entre y 1, mientras que la fidelidad variaba entre y 1. Identifiqué también a 28 especies indicadoras de grupos (p < 0.05, IndVal entre y 1) (Tabla 2.7), con entre una y tres especies indicadoras por grupo. Todas las especies indicadoras de grupos tenían máxima fidelidad, es decir, una especie indicadora de un dado grupo estaba presente en todos los sitios que pertenecían al grupo. La especificidad variaba entre y 1 (Tabla 2.7). A modo ilustrativo, en la Figura 2.16 grafiqué a cinco de los 17 perfiles topográficos medidos junto con la distribución de los grupos florísticos. Si bien la figura es esquemática, puede observarse que la variación de la vegetación guarda relación con los gradientes topográficos relativos. 63

86 CAPÍTULO II Figura Dendrograma de la clasificación jerárquica de los sitios con el método de aglomeramiento promedio. Nombré a los 86 sitios de S1 a S88, excluyendo a los sitios S2 y S60 en los que sólo ocurrían especies con baja constancia. En rojo recuadro los 26 grupos definidos al nivel de corte para el cual el ancho de siluetas promedio era máximo (k óptimo = 26) y en azul las asociaciones de grupos definidas al nivel de corte k = 8. Los nombres de los grupos para ambos niveles de corte (debajo del dendrograma) coinciden con los nombres de la Tabla 2.6. A continuación describo a la clasificación florística de la Tabla 2.6 incorporando información de las especies indicadoras que se resume en la Tabla 2.7. La asociación A (con un único grupo G1) corresponde a Pastizales salados bajos, indicados por Paspalum vaginatum (Poaceae) (IndVal = 1, p = ). La asociación B corresponde a pastizales salados de mediana altura y está indicada por tres especies de herbáceas graminoides: Bolboschoenus robustus (Cyperaceae) (IndVal = , p = ), Leptochloa fusca (Poaceae) (IndVal = , p = ) y Echinochloa helodes (Poaceae) (IndVal = , p = ). Está comprendida por dos grupos: G2 indicado por E. helodes (IndVal = , p = ) y G3 indicado por L. fusca (IndVal = , p = ). Ambos grupos comparten la presencia de B. robustus. El G2 además presenta especies halófitas como Sesuvium portolacastrum y Spergula platensis var. platensis. La asociación C corresponde a Juncales y juncales mixtos, dominados e indicados por la herbácea equisetoide alta Schoenoplectus californicus (Cyperaceae) (IndVal = , p = ) y de la herbácea latifoliada Polygonum punctatum (Polygonaceae) (IndVal = , p = ). Está comprendida por tres grupos. El grupo G4 es el de mayor constancia y cobertura de S. californicus, acompañada de Polygonum punctatum, Cyperus virens y Solanum glaucophyllum (IndVal = , p = ). El grupo G5 incluye juncales inundados, acompañados por la especie flotante Azolla filiculoides (IndVal = , p = 64

87 CAPÍTULO II ) y por la sumergida Ceratophyllum demersum. El grupo G6 es el de menor constancia de S. californicus y está dominado e indicado por la herbácea latifoliada Polygonum punctatum (Polygonaceae) (IndVal = , p = ). La asociación D corresponde a Pastizales húmedos de mediana altura, dominados e indicados por Panicum elephantipes (Poaceae) (IndVal = , p = ) y por Phalaris aquatica (Poaceae) (IndVal = , p = ). Está comprendida por dos grupos. El grupo G7 está dominado por Phalaris aquatica y acompañado por Ludwigia cf. peruviana, Torilis nodosa y Panicum elephantipes. El grupo G8 tiene mayor abundancia y dominancia de Panicum elephantipes. La asociación E corresponde a Praderas húmedas de herbáceas latifoliadas y mixtas (latifoliadas y gramíneas). Se caracteriza por la presencia y cobertura de Ludwigia cf. peruviana (Onagraceae) (IndVal = , p = ). Otras especies indicadoras de esta asociación son Eichhornia azurea (Pontederiaceae) (IndVal = , p = ) y Oplismenopsis najada (Poaceae) (IndVal = , p = ). Esta asociación incluye ocho grupos. El grupo G9 es el de mayor constancia y cobertura de Ludwigia cf. peruviana (IndVal = , p = ), acompañada por distintas especies de acuerdo al sitio: Myriophyllum aquaticum, Salvinia biloba, Eichhornia azurea, Polygonum aff. hydropiperoides var. hydropiperoides. Dicho grupo incluye un sitio que fue asignado al grupo R en la clasificación fuzzy NC. El grupo G10 incluye un único sitio que fue asignado al grupo R y que estaba dominado por Enydra anagallis (Asteraceae) (IndVal = , p = ). El grupo G11 está dominado por Echinochloa polystachya var. spectabilis (Poaceae) (IndVal = , p = ). El grupo G12 está dominado por Eichhornia azurea (Pontederiaceae) (IndVal = , p = ). El grupo G13 está dominado por Polygonum hydropiperoides var. hydropiperoides (Polygonaceae) (IndVal = , p = ). El grupo G14 está dominado por Oplismenopsis najada (Poaceae) (IndVal = , p = ). El grupo G15 está dominado por Eclipta prostrata (Asteraceae) (IndVal = , p = ) y contiene un único sitio que fue asignado al grupo R en la clasificación fuzzy NC. El grupo G16 está dominado por Leersia hexandra (Poaceae) (IndVal = , p = ). La asociación F corresponde a Pastizales y pajonales de áreas relativamente más altas, y está indicada por cuatro especies: Cynodon dactylon (Poaceae) (IndVal = 9840, p = ), Poa pilcomayensis (IndVal = , p = ), Coleataenia prionitis (IndVal = , p = ) y Mimosa tweediana (IndVal = , p = ). Comprende dos grupos. El grupo G17 está dominado por pastos bajos de la especie Cynodon dactylon (IndVal = , p = ). El grupo G18 está dominado por matas altas y esparcidas de Coleataenia prionitis (IndVal = , p = ), acompañadas por Cynodon dactylon, Poa pilcomayensis, Mimosa tweediana, entre otras. 65

88 CAPÍTULO II La asociación G corresponde a Pastizales mixtos indicados por Echinochloa crus-galli (Poaceae) (IndVal = , p = ) y por Polygonum lapathifolium (IndVal = , p = ). Incluye tres grupos. El grupo G19 está dominado por Echinochloa crus-galli (Poaceae) (IndVal = , p = ). El grupo G20 está dominado por Sagittaria montevidensis (Alismataceae) (IndVal = , p = ), acompañada por Echinochloa crus-galli. El grupo G21 está dominado por Polygonum lapathifolium (Polygonaceae) (IndVal = , p = ) y acompañado por Aspilia silphioides, Setaria parviflora y Commelina diffusa. Contiene un sitio que fue asignado al grupo R en la clasificación fuzzy NC. La asociación H corresponde a Pajonales y pastizales mixtos de ambientes relativamente más secos, indicados por varias especies: Hymenachne pernambucense (Poaceae) (IndVal = , p = ), Hemarthria altissima (Poaceae) (IndVal = , p = ), Baccharis salicifolia (Asteraceae) (IndVal = , p = ), Solanum nigrescens (Solanaceae) (IndVal = , p = 0389) y Conyza bonariensis (Asteraceae) (IndVal = , p = ). Comprende cuatro grupos. El grupo G22 incluye dos sitios dominados por Setaria parviflora (Poaceae) (IndVal = , p = ), ambos asignados al grupo R en la clasificación fuzzy NC. El grupo G23 está dominado por pajonales de Hymenachne pernambucense (IndVal = , p = ). El grupo G24 está dominado por Hemarthria altissima (IndVal = , p = ). Los grupos G25 y G26 están dominados por arbustales (aunque no se observó lignificación, son herbáceas latifoliadas de más de dos metros de altura) de Baccharis salicifolia (Asteraceae) (IndVal = , p = ) y de Conyza bonariensis (Asteraceae) (IndVal = , p = ), respectivamente. Uno de los cuatro sitios del grupo G25 y los dos sitios del grupo G26 fueron asignados al grupo R en la clasificación fuzzy NC. 66

89 CAPÍTULO II Tabla 2.6. Grupos florísticos de los humedales de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. Los sitios están agrupados de acuerdo a una clasificación jerárquica, con dos niveles de corte k: 8 grupos (A-H) y 26 grupos (G1-G26). Incluí 63 especies (otras 61 especies estaban presentes en menos de tres censos) presentes en 88 sitios. Para cada especie, indico el tipo morfoecológico (G = Herbácea Graminoide, E = Herbácea equisetoide, H = Herbácea latifoliada arraigada, V = Herbácea latifoliada enredadera, F = Herbácea flotante, S = Herbácea sumergida, A = Arbusto) y de qué grupos es indicadora. Para cada grupo, indico entre paréntesis el número de censos que incluye y si algún sitio fue asignado a la clase R (ruido) en la clasificación fuzzy Noise Clustering (* = un sitio asignado a R; ** = dos censos asignados a R). Los rangos de abundancia-cobertura promedio de las especies son: 1 = 1-5 %, 2 = 5-25 %, 3 = %, 4 = % y 5 = %. (Continúa, 1 de 4). 67

90 CAPÍTULO II Tabla 2.6. (Continuación, 2 de 4). 68

91 CAPÍTULO II Tabla 2.6. (Continuación, 3 de 4). 69

92 CAPÍTULO II Tabla 2.6. (Continuación, 4 de 4). 70

93 Tabla 2.7. Especies indicadoras de asociaciones de grupos ( Asoc., al nivel de corte k = 8) o de Grupos (al nivel de corte k = 26). Presento sus valores de especificidad y fidelidad, sus valores indicadores (IndVal) y sus p-valores obtenidos con 999 permutaciones de Monte Carlo. Ver la Tabla 2.6 para la nomenclatura de las Asociaciones de Grupos y de los Grupos y la Tabla 2.4 para las siglas y familias de las especies. 71 Asociaciones de grupos (k = 8) Grupos (k = 26) Especies indicadoras Asoc. Especificidad Fidelidad IndVal p-valor Grupo Especificidad Fidelidad IndVal p-valor Paspalum vaginatum A G Echinochloa helodes B G Bolboschoenus robustus B Leptochloa fusca B G Schoenoplectus californicus C G Polygonum punctatum C Azolla filiculoides - G Polygonum acuminatum - G Phalaris aquatica D G Torilis nodosa - G Plantago sp. - G Panicum elephantipes D G Ludwigia cf. peruviana E G Enydra anagallis - G Echinochoa polystachya var. spectabilis - G Eichhornia azurea E G Polygonum aff. hydropiperoides var. - G hydropiperoides Oplismenopsis najada E G Eclipta prostrata - G Leersia hexandra - G Cynodon dactylon F G Poa pilcomayensis F Coleataenia prionitis F G Mimosa tweediana F Echinochloa crus-galli G G Sagittaria montevidensis - G Polygonum lapathifolium G G Setaria parviflora - G Hymenachne pernambucense H G Hemarthria altissima H G Baccharis salicifolia H G Solanum nigrescens H Conyza bonariensis H G

94 A 72 B Figura Distribución de algunos de los grupos florísticos a lo largo de transectas topográficas en la planicie de inundación en el Bajo Paraná. En las transectas (realizadas con nivel láser) grafico esquemáticamente la vegetación dominante (según censos fitosociológicos de Braun-Blanquet, realizados en cuadrantes de 1 m 2 ) y el nivel del agua de la laguna somera circundante. Señalo los nombres de las especies dominantes y el grupo florístico según la Tabla 2.6. La vegetación y los desniveles están a escala, de acuerdo a los ejes, pero exageré los desniveles verticales: 5 cm en la horizontal equivalen en el esquema a 40 cm en la vertical. A. Transecta en unidad geomorfológica Fajas de albardones de intracauce paralelos, a 860 m del Arroyo de las Lechiguanas. B. Transecta en unidad Fajas de islas del cauce principal a 330 metros del Río Paraná. (Continúa, 1 de 2).

95 C CAPÍTULO II D E Figura C. Transecta en unidad Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio, a 450 m del arroyo Sacacalzones. D. Transecta en unidad Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio, a 170 m del arroyo Los Montes. E. Transecta en unidad Fajas de albardones de intracauce paralelos, a 1270 m del río Paraná (Continuación, 2 de 2). 73

96 CAPÍTULO II Análisis del nicho de las especies Las matrices analizadas tenían 82 sitios x 62 especies (matriz de especies) y 82 sitios x 11 variables ambientales (matriz de ambiente). De los 84 sitios con muestras de suelo, excluí a dos debido a que en ellos ocurrían especies raras (con ocurrencia en menos de tres censos). De las 63 especies comunes (ocurrencia en tres o más censos), excluí a la herbácea sumergida Ceratophyllum demersum porque había tomado muestras de suelo en sólo dos de los censos en los que la especie ocurría. Los primeros dos ejes de marginalidad del análisis OMI efectuado para el total de sitios (n = 82) explicaron el 55.3 % de la variabilidad total (37.4 % y 17.9 %, respectivamente) (Figura 2.17). Las variables ambientales significativamente correlacionadas con el primer eje de marginalidad (con r > 0.5, p < ) fueron: la frecuencia de inundación (r = -0.68), la conductividad eléctrica promedio (r = -0.64), el fósforo extractable de la capa 1 de suelo (r = ), el ph promedio (r = -0.56), el porcentaje de limo promedio (r = -0.51), el porcentaje de arcilla promedio (r = 0.59) y el nitrógeno total promedio (r = 0.55) (Figura 2.17.A). Consideré que hacia valores negativos del primer eje de marginalidad las condiciones ambientales eran subóptimas debido a la asociación con una mayor frecuencia de inundación y conductividad eléctrica promedio. Si bien hacia valores negativos del primer eje de marginalidad las concentraciones de fósforo extractable también eran mayores, el coeficiente de correlación era menor que el de las otras variables. Los valores positivos del eje de marginalidad serían óptimos debido a que presentan mayores concentraciones de nitrógeno total promedio y suelos de textura más fina. Por otro lado, las variables ambientales significativamente correlacionadas con el eje de marginalidad 2 (con r > 0.5, p < ) fueron la diferencia de la conductividad eléctrica entre capas de suelo (r = 0.58) y la diferencia de nitrógeno entre capas de suelo (r = 0.51) (Figura 2.17.A). Como puede observarse en la Figura 2.17.B, los ejes de este ordenamiento directo son prácticamente una rotación de 180 respecto de los Componentes Principales del ordenamiento de las variables ambientales que se muestra en la Figura 2.5. Por lo tanto, era esperable que los sitios ubicados en distintas unidades geomorfológicas y posiciones topográficas tuvieran valores significativamente distintos en los ejes de marginalidad. En este sentido, los resultados de análisis de varianza por permutaciones indican que los valores del primer eje de marginalidad diferían significativamente entre unidades geomorfológicas (p < ) pero no entre posiciones topográficas (p = ) (interacción no significativa, p = ); y que los valores del segundo eje de marginalidad no diferían entre unidades geomorfológicas (p = ) pero sí entre posiciones topográficas (p = ) (interacción no significativa, p = ). Este patrón justificó realizar un análisis para el conjunto de los sitios y luego desglosar el análisis para distintas unidades geomorfológicas y posiciones topográficas. 74

97 CAPÍTULO II A B C Figura Análisis de nicho de las especies comunes (que ocurren en tres o más sitios) en los sitios relevados en la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. A. Ordenamiento de los sitios (n = 82) y de las variables ambientales (n = 11). En las abreviaturas de las variables, prom indica que es el promedio entre las dos capas de suelo; dif indica que es la diferencia entre la capa 1 y la 2. B. Rotación de los ejes de marginalidad del análisis de nicho respecto a los componentes principales (CP) del Análisis de Componentes Principales de la Figura 2.5. C. Ordenamiento de las especies (n = 62). Las abreviaturas coinciden con las indicadas en la Tabla

98 CAPÍTULO II En cuanto al análisis de nicho que realicé para el conjunto de todos los sitios (n = 82), la marginalidad del ensamble de especies promedio resultó significativamente distinta de la esperada por azar (51.7 %, p = ) (Figura 2.17). La inercia (variabilidad en la distribución) de las especies fue ± 6.34 (promedio ± desvío estándar). Siete de las 62 especies analizadas presentaban marginalidad significativamente distinta de la esperada por azar: Paspalum vaginatum (73.6 %, p = ), Leptochloa fusca (68 %, p = ), Sesuvium portolacastrum (63.9 %, p = ), Bolboschoenus robustus (59.2 %, p = ), Azolla filiculoides (41.1 %, p = ), Cynodon dactylon (34.7 %, p = ) y Sagittaria montevidensis (61.9 %, p = ) (Figura 2.18 y Figura 2.19). Los pastos Paspalum vaginatum y Leptochloa fusca tenían marginalidad alta por ocurrir en sitios con alta conductividad eléctrica, alto fósforo extractable, ph más básico y alta frecuencia de inundación y distancia al río. Dichos pastos dominaban e indicaban pastizales salados bajos y medios (grupos florísticos G1 y G3 y de las asociaciones A y B, respectivamente). La especie Sesuvium portolacastrum, que es acompañante en el grupo G3, también tenía una marginalidad alta y estaba asociada a sitios con alta conductividad eléctrica, frecuencia de inundación, fósforo extractable y ph. La elipse del nicho de Sesuvium portolacastrum tiene forma menos circular que la de los pastos (Figura 2.18), por lo que se encuentra en un mayor espectro de condiciones ambientales y su tolerancia es mayor (19.1 %, en contraste con una tolerancia de 0.3 % y 0.4 % para Paspalum vaginatum y Leptochloa fusca, respectivamente). Además, la distribución de esta especie es la de mayor variabilidad (inercia total = 37.55). Esta especie ocurría tanto en sitios altos como bajos, por lo que su dispersión en el segundo eje de marginalidad es alta. La especie graminoide Bolboschoenus robustus (Cyperaceae), que es indicadora de la asociación de grupos B, está asociada a sitios con mayor distancia al río, ph más básico y diferencias altas entre capas de suelos de conductividad eléctrica y de nitrógeno total. Azolla filiculoides, una herbácea flotante indicadora del grupo de juncales G5, estaba asociada a sitios alejados del río y con ph del suelo más básico. La herbácea latifoliada Sagittaria montevidensis, que era indicadora del grupo G20, estaba asociada a sitios con más nitrógeno total en el suelo y más porcentaje de arcilla, que a su vez se inundaban menos frecuentemente y tenían menor porcentaje de limo. Por último, la herbácea graminoide Cynodon dactylon, indicadora del grupo G17 y de la asociación F, estaba asociada a valores negativos del segundo eje de marginalidad, es decir, a posiciones topográficas altas, generalmente cercanas al río y con suelos con ph más ácido y con bajo porcentaje promedio de arcilla. La forma alargada de su elipse y la posición de la misma indican que Cynodon dactylon ocurría en sitios con porcentaje de limo variables y que su tolerancia era relativamente alta (20.1 %) en comparación con las otras especies con marginalidad significativa. 76

99 CAPÍTULO II Figura Gráficos de nichos de las especies con marginalidad significativa en el conjunto de todos los sitios de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. Los puntos representan a los sitios (n = 82). Para cada especie, la elipse representa las condiciones ambientales promedio en que ocurre la especie. Cada sitio en que la especie ocurre está unido por una línea con el centro de la elipse. Las abreviaturas son: PAS.VAG = Paspalum vaginatum, LEP.FUS = Leptochloa fusca, SES.POR = Sesuvium portolacastrum, BOL.ROB = Bolboschoenus robustus, AZO.FIL = Azolla filiculoides, CYN.DAC = Cynodon dactylon, SAG.MON = Sagittaria montevidensis. 77

100 CAPÍTULO II Figura Resultados del análisis de nicho para el conjunto de todos los sitios. Para el ensamble promedio de especies y para las especies con marginalidad significativamente distinta de cero, muestro la marginalidad, tolerancia y tolerancia residual (porcentaje sobre la variabilidad o inercia total). El p-valor indica la probabilidad de obtener la marginalidad observada para la especie analizada, en comparación con la marginalidad obtenida con 1000 permutaciones. Consideré que la marginalidad era significativa cuando p <

101 CAPÍTULO II Repetí el análisis para los subconjuntos de sitios en posiciones topográficas relativas bajas y altas. En el subconjunto de sitios de posiciones topográficas bajas había 42 sitios y 29 especies comunes, de las cuales 15 especies sólo ocurrían en los bajos. Los dos primeros ejes del análisis de nicho explicaron el 52.3 % de la variabilidad total (33.8 % y 18.6 % explicado por el primer y segundo ejes de marginalidad, respectivamente) (Figura 2.20.A). La inercia de las especies fue ± 6.26 (promedio ± desvío estándar), es decir, semejante a la inercia del conjunto de todos los sitios. La marginalidad del ensamble promedio no difirió significativamente de la esperada por azar (p = ). Sin embargo, tres especies presentaban mayor marginalidad que la esperada por azar: Echinochloa polystachya var. spectabilis (85.3 %, p = ), Cyperus meyenianus (92.5 %, p = ) y Sagittaria montevidensis (58.5 %, p = ) (Figura 2.20.A, Figura 2.21.B). Cyperus meyenianus estaba significativamente asociada con sitios a mayor distancia del río, baja concentración de nitrógeno total en el suelo y ph más básico (Figura 2.20.A). Si bien no es una especie indicadora de ningún grupo florístico, es acompañante en el grupo G11 (indicado por Echinochloa polystachya var. spectabilis). Sagittaria montevidensis y Echinochloa polystachya var. spectabilis estaban asociadas con sitios con mayor concentración de nitrógeno total, mayor diferencia de nitrógeno total entre las capas del suelo y menor porcentaje de limo. Las elipses que describen los nichos de estas dos especies se ubicaron en posiciones similares del gráfico de los primeros dos ejes de marginalidad (Figura 2.20.A), pero Echinochloa polystachya var. spectabilis tenía mayor marginalidad que Sagittaria montevidensis (85 % y 58 %, respectivamente) (Figura 2.21.B). Por otro lado, en el subconjunto de sitios de posiciones topográficas altas (40 sitios y 43 especies comunes; de las cuales 30 sólo ocurrían en posiciones altas). Los dos primeros ejes explicaron el 58.8 % de la variabilidad total (41.7 % y 17.1 % explicado por el primer y segundo ejes de marginalidad, respectivamente) (Figura 2.20.B). La inercia de las especies fue 9.03 ± 4.82 (promedio ± desvío estándar) (algo más baja pero similar a la inercia del subconjunto de sitios en posiciones bajas y al conjunto total). La marginalidad del ensamble promedio no difirió significativamente de la esperada por azar (p = ). Sin embargo, la especie Sesuvium portolacastrum presentaba mayor marginalidad que la esperada por azar (66.5 %, p = ) y estaba asociada con sitios con alta conductividad eléctrica en el suelo (Figura 2.20.B, Figura 2.21.B). Esta especie no era indicadora de ningún grupo pero ocurría en el grupo G3 (Pastizales salados de mediana altura dominados por Leptochloa fusca), en el grupo G1 (Pastizales salados bajos dominados por Paspalum vaginatum) y en uno de los cinco sitios del grupo G17 (Pastizal seco dominado por Cynodon dactylon). Finalmente, analicé la distribución de las especies en los subconjuntos de sitios ubicados en las tres unidades geomorfológicas más representadas: Fajas de albardones de intracauce paralelos, Fajas de espiras y albardones de intracauce y Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio. En el subconjunto de sitios ubicados en Fajas de albardones de intracauce 79

102 CAPÍTULO II paralelos (al sur del río Paraná Pavón) (20 sitios y 16 especies comunes; con 4 especies sólo eran comunes en esta unidad), los dos primeros ejes del análisis de nicho explicaron el 78.6 % de la variabilidad total (56.2 % y 22.4 % explicado por el primer y segundo ejes de marginalidad, respectivamente) (Figura 2.22.A). La inercia de las especies fue ± 3.19 (promedio ± desvío estándar). La marginalidad del ensamble promedio no difirió significativamente de la esperada por azar (p = ). La especie Paspalum vaginatum tenía una marginalidad distinta de la esperada por azar (12.62 %, p = ) (Figura 2.22.A, Figura 2.23.A). Esta especie es indicadora del grupo florístico G1 y está asociada marginalmente a sitios con ph más básico, conductividad eléctrica mayor y mayor frecuencia de inundación que el promedio de los sitios. En el subconjunto de sitios de Fajas de espiras y albardones de intracauce (19 sitios y 32 especies comunes, con 15 especies que sólo eran comunes en esta unidad), los dos primeros ejes de marginalidad explicaron el 53.9 % de la variabilidad total (29.2 % explicado por el primer eje y 24.7 % por el segundo) (Figura 2.22.B). La inercia de las especies fue ± 4.07 (promedio ± desvío estándar). La marginalidad del ensamble promedio no difería significativamente de la esperada por azar (p = ). Dos especies de herbáceas latifoliadas de la familia Fabaceae tenían una marginalidad significativamente mayor que la esperada por azar: Mimosa tweediana (52.8 %, p = ) y Vigna luteola (43.8 %, p = ). Mimosa tweediana es indicadora de la asociación de grupos F (de Pastizales y pajonales secos) y acompañante de Coleataenia prionitis (Figura 2.22.B, Figura 2.23.B). Finalmente, los dos primeros ejes de marginalidad del subconjunto de sitios ubicados en Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio (27 sitios y 27 especies comunes; con 5 especies que sólo eran comunes en esta unidad) explicaron el 47.9 % de la variabilidad total (30.2 % explicado por el primer eje y 17.7 % por el segundo eje (Figura 2.22.C, Figura 2.23.C). La inercia de las especies fue 9.13 ± 3.40 (promedio ± desvío estándar). En este subconjunto, la marginalidad del ensamble promedio no difería de lo esperado por azar (p = ), ni tampoco la marginalidad de ninguna de las 27 especies (p > 0.05). (Figura 2.23.C). 80

103 CAPÍTULO II A B Figura Análisis de nicho en los subconjuntos de sitios ubicados en distintas posiciones topográficas de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. A. Sitios ubicados en posiciones topográficas bajas (n = 29). B. Sitios ubicados en posiciones topográficas altas (n = 42). Presento el ordenamiento de los sitios de posiciones bajas y altas, respectivamente, y los vectores de las variables ambientales, y los gráficos de nichos de las especies Cyperus meyenianus ( CYP.MEY ), Sagittaria montevidensis ( SAG.MON ), y Echinochloa polystachya var. spectabilis ( ECH.SPE ) (para las posiciones bajas) y Sesuvium portolacastrum ("SES.POR") para las posiciones altas. Dichas especies presentaron una marginalidad más alta que la esperada por azar. 81

104 CAPÍTULO II A B Figura Resultados del análisis de nicho para los subconjuntos de sitios en distintas posiciones topográficas. A. Posición topográfica relativa baja. B. Posición topográfica relativa alta. En cada caso, para el ensamble promedio de especies y para las especies con marginalidad significativamente distinta de cero, muestro la marginalidad, tolerancia y tolerancia residual (porcentaje sobre la variabilidad o inercia total). El p-valor indica la probabilidad de obtener la marginalidad observada para la especie analizada, en comparación con la marginalidad obtenida con 1000 permutaciones. Consideré que la marginalidad era significativa cuando p <

105 A CAPÍTULO II B C Figura Análisis de nicho en los subconjuntos de sitios ubicados en distintas unidades geomorfológicas de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná. A. Fajas de albardones de intracauce paralelas (n = 20). B. Fajas de espiras y albardones de intracauce (n = 19). C. Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio (n = 27). Muestro el ordenamiento de los sitios de cada unidad geomorfológica y los vectores de las variables ambientales, y los gráficos de nichos de las especies que presentaron una marginalidad más alta que la esperada por azar (p < 0.05): Paspalum vaginatum ( PAS.VAG ) (A); Mimosa tweediana ("MIM.TWE") y Vigna luteola ("VIG.LUT") (B). 83

106 CAPÍTULO II A B C Figura Resultados del análisis de nicho para los subconjuntos de sitios en distintas unidades geomorfológicas. A. Fajas de albardones de intracauce paralelos. B. Fajas de espiras y albardones de intracauce. C. Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio. En cada caso, para el ensamble promedio de especies y para las especies con marginalidad significativamente distinta de cero, muestro la marginalidad, tolerancia y tolerancia residual (porcentaje sobre la variabilidad o inercia total). El p- valor indica la probabilidad de obtener la marginalidad observada para la especie analizada, en comparación con la marginalidad obtenida con 1000 permutaciones. Consideré que la marginalidad era significativa cuando p <

107 CAPÍTULO II Relación entre la riqueza, la biomasa y las restricciones ambientales La riqueza de especies y la biomasa verde aérea total no estaban significativamente correlacionadas entre sí (r = 0.22, p = ). De las regresiones por cuantiles entre estas dos variables (cuantiles 0.95, 9.75, 0.50, 0.25 y 0.05), la única cuya pendiente difería significativamente de cero era la del cuantil 0.05 (pendiente = , intervalo de confianza inferior = , intervalo de confianza superior = ). Es decir, no existen sitios con valores de riqueza altos y biomasa baja; y para la porción de valores de biomasa más bajos la riqueza tiende a aumentar con el aumento de la biomasa (Figura 2.24.A). Para generar el eje de variación que mejor describiera las restricciones ambientales, calculé las distancias euclidianas de los sitios al centro de coordenadas en el análisis OMI efectuado para todos los sitios (Figura 2.17) y luego multipliqué por -1 a los sitios ubicados hacia valores negativos del primer eje de marginalidad, que consideré asociados a condiciones ambientales subóptimas. El logaritmo de la riqueza de especies aumentaba con la aptitud del sitio (regresión linear simple: p = ), con pendientes significativamente distintas de cero tanto para los valores de la media y mediana como para el primer y tercer cuantil (Figura 2.24.B). En cambio, el logaritmo de la biomasa verde aérea total no variaba con la aptitud del sitio (regresión linear simple: p = ). Sólo los valores de biomasa verde aérea mínimos (cuantil 0.05) aumentaban significativamente con la aptitud del sitio (Figura 2.24.C). A B C Figura Relación entre la riqueza, la biomasa y la aptitud de los sitios. Una aptitud negativa indica sitios subóptimos, con mayor preponderancia de restricciones ambientales; una aptitud positiva indica sitios óptimos. A. Relación entre el logaritmo de la riqueza específica y el logaritmo de la biomasa verde aérea de la comunidad. La línea punteada es la regresión por el cuantil mínimo (0.05). B. Relación entre el logaritmo de la riqueza específica y la aptitud del sitio. La línea continua roja es la regresión linear simple. Las líneas punteadas son las regresiones por la mediana y por el tercer y primer cuantil. C. Relación entre el logaritmo de la biomasa verde aérea total y la aptitud del sitio. 85

108 CAPÍTULO II DISCUSIÓN En la planicie de inundación del Río Paraná, los humedales estudiados eran heterogéneos desde el punto de vista ambiental, tanto por la geomorfología, la topografía, el impacto del régimen hidrológico y las condiciones edáficas. Los 26 grupos florísticos de herbáceas emergentes se distribuían con un patrón de zonación, con pocas especies dominantes por sitio y baja diversidad específica. La diversidad beta, sin embargo, era alta debido a la alta heterogeneidad ambiental. En un gradiente estimado de restricciones ambientales, los sitios óptimos presentaron máxima riqueza específica y biomasa verde aérea total. Los factores abióticos serían importantes en condicionar los patrones de diversidad y la distribución de las especies. En consonancia, el nicho específico de once de las especies dominantes estuvo asociado a un rango particular de condiciones ambientales (principalmente definido por la conductividad eléctrica del suelo, el ph, la frecuencia de inundación, la concentración de nitrógeno en el suelo y la textura del suelo), en función de sus estrategias de tolerancia al estrés y de su capacidad como competidoras. Dichas especies podrían ser evaluadas como indicadoras biológicas de condiciones ambientales. Patrones de diversidad y composición específica Los patrones observados sugieren que tanto las condiciones ambientales como los patrones de diversidad y composición florísticas del área de estudio son afectados por la geomorfología y la hidrología (Hipótesis 1). Es decir, los resultados son consistentes con los esperados bajo un enfoque hidrogeomórfico según el cual los controles hidrológicos y geomorfológicos son los principales condicionantes en humedales (Brinson 1993). En cuanto a la geomorfología, en el área de estudio las condiciones ambientales parecen ser menos restrictivas en sitios con menor frecuencia de inundación y ubicados en Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio. Dichos sitios presumiblemente presentan un flujo del agua laminar de menor energía que el que ocurriría en sitios más próximos a los cauces, tales como las Fajas de espiras y albardones de intracauce o las Fajas de albardones de intracauce paralelos. Además, en las posiciones bajas de los Lóbulos deltaicos del Holoceno medio el tiempo de permanencia del agua es relativamente alto, debido principalmente a una cierta concavidad de estas geoformas y a la disposición de las crestas (posiciones altas) en sentido transversal al de los cursos de agua. La unidad geomorfológica Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio es la de mayor extensión en el área y ocurre tanto al norte como al sur del río Paraná Pavón. La topografía surge como uno de los factores que diferencia a las comunidades vegetales encontradas, condicionando la inundabilidad de los sitios y la permanencia del agua. Si bien la disimilitud de Sørensen no es significativamente distinta entre los grupos de sitios de las posiciones topográficas altas y bajas, las comunidades vegetales desarrolladas en distintas posiciones del gradiente topográfico son disímiles. Las principales diferencias 86

109 CAPÍTULO II consisten en la identidad de las especies presentes y la mayor riqueza específica de los altos, en la mayor equitatividad de especies de los bajos y en la identidad de los grupos florísticos que ocurren. Incluso en sitios aledaños ubicados en la misma unidad geomorfológica, resultó común encontrar distintas comunidades de acuerdo a la topografía (tal como se visualiza en las transectas de la Figura 2.16). Por ejemplo, en un ambiente ubicado en la unidad geomorfológica Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio encontré juncales (Schoenoplectus californicus) en las porciones más bajas del gradiente; pastizales bajos de Cynodon dactylon acompañados por Sesuvium portolacastrum y Polygonum stypticum en las porciones más altas con suelos arenosos y con alta conductividad eléctrica; y arbustales (praderas de herbáceas latifoliadas altas, pero sin tejidos lignificados) dominados por Baccharis salicifolia (con mayor riqueza de especies y biomasa que en los sitios anteriores) en las posiciones topográficas altas con suelos de textura más fina y conductividad eléctrica baja. En la misma unidad geomorfológica y posición topográfica y en algunos sitios particulares pueden existir además diferencias edáficas que conlleven la ocurrencia de distintas comunidades vegetales. Por ejemplo, Cyperus meyenianus está asociada a sitios bajos con suelos de textura más limosa, baja concentración de nitrógeno total y ph y conductividad eléctrica relativamente altos; mientras que Sagittaria montevidensis y Echinochloa polystachya var. spectabilis también están asociadas a sitios de posiciones topográficas bajas pero con suelos con mayor contenido de nitrógeno total y menor porcentaje de limo. Es decir, las comunidades vegetales están controladas por una heterogeneidad ambiental generada no sólo por la topografía y la geomorfología sino también por suelos disímiles en cuanto a las concentraciones de nutrientes (nitrógeno total y fósforo extractable), el ph, la conductividad eléctrica y la textura. A escala de paisaje, las condiciones edáficas son influenciadas por la geomorfología y el desarrollo de los suelos es modificado por la topografía. Además, los suelos son afectados por la deposición de los sedimentos que ingresan a la planicie, lo cual es un evento relativamente estocástico. A más detalle, la vegetación también afecta las condiciones edáficas. La presencia y disponibilidad de nutrientes y otras variables del suelo son afectadas por la saturación del perfil. Los resultados son parcialmente consistentes con la Predicción 1a en cuanto a que entre las posiciones topográficas diferían las condiciones edáficas y algunos de los componentes de la diversidad, mientras que entre las unidades geomorfológicas sólo diferían las condiciones edáficas. El hecho de que la variación espacial de los patrones ecológicos en la planicie de inundación pueda ser entendida y predicha por factores hidrogeomórficos aporta un cierto grado de determinismo al sistema en términos de las especies de plantas que están presentes y las condiciones ambientales predominantes (Lewis et al. 2000). Por ejemplo, la Figura 2.9 muestra que hay especies exclusivas de una dada posición topográfica o de una unidad geomorfológica, mientras que los análisis de nicho (OMI) permiten predecir qué especies pueden ocurrir en sitios con condiciones ambientales particulares. También podría 87

110 CAPÍTULO II preverse que ante un aumento de la frecuencia de inundación o bien ante fenómenos de salinización (dados por ejemplo dentro de endicamientos, o bien por forestaciones en sitios aledaños) disminuya la biomasa y la diversidad de especies. En este Capítulo, la geomorfología ha sido relativamente bien estimada con un mapa elaborado particularmente para el área de estudio (Ramonell et al. 2012), mientras que la complejidad del régimen hidrológico y su efecto en cada sitio fueron resumidas en unas pocas variables factibles de abordar a escala de paisaje. Las variables utilizadas para resumir el régimen hidrológico fueron: distancia al río o arroyo más cercano, frecuencia de inundación, posición topográfica (indicadora de inundabilidad e intensidad de inundación) y factores implícitos asociados al emplazamiento geomorfológico (indicadores del tipo de flujo) (ver Capítulo I). Para una estimación del efecto del régimen hidrológico más ajustada sería necesario cuantificar para cada sitio parámetros específicos del pulso de inundación (Neiff 1996), el flujo del agua, la energía y permanencia del agua, entre otros factores (Marchetti y Aceñolaza 2011a), lo cual implica una escala de trabajo y esfuerzo de muestreo que escapa a esta tesis. Según el análisis de nicho OMI, los sitios que en apariencia presentaban menores restricciones ambientales (que llamé sitios óptimos ) eran aquellos con menor frecuencia de inundación, menor salinidad y ph más bajos, como por ejemplo los pajonales de Coleataenia prionitis o de Hymenachne pernambucense. Estos sitios tenían una mayor riqueza específica y una tendencia al aumento de los valores mínimos de la biomasa verde aérea total. Es decir, en el área de estudio los sitios óptimos son aquellos con menores limitaciones a la riqueza y en dichos sitios encontré los valores máximos de riqueza (Figura 2.24). El patrón de riqueza específica observado en este Capítulo no es consistente con el esperado bajo la teoría de organización centrífuga (Wisheu y Keddy 1992), el cual plantea que la riqueza es máxima en posiciones intermedias del gradiente de restricciones ambientales (Odum 1963) (Hipótesis 2, Predicción 2). Tanto la mediana como el primer y tercer cuantil de la riqueza específica fueron explicados por el gradiente de restricciones ambientales: a mayor aptitud, hay mayor riqueza específica. Por ejemplo, el pajonal dominado por Coleataenia prionitis es una comunidad típicamente rica en especies y ocurre en sitios poco restrictivos de posiciones altas, con suelos de texturas relativamente gruesas y en posiciones que sólo se inundan estacionalmente. En cambio, en los sitios con alta salinidad y frecuencia de inundación las condiciones son más restrictivas para la instalación y el desarrollo de las comunidades vegetales. En estos sitios dominan típicamente comunidades con biomasa baja, cobertura rala y baja diversidad específica, tales como los pastizales de Paspalum vaginatum, a veces acompañada por sólo una o dos especies tales como Leptochloa fusca, Sesuvium portolacastrum, Sarcocornia perennis o Evolvulus sericeus. Sin embargo, los valores de riqueza tienen una gran dispersión para una dada posición en el gradiente. Dado que el gradiente de restricciones ambientales no puede explicar ni los valores mínimos (cuantil 0.05) ni los máximos (cuantil 0.95) de riqueza, habría otros factores adicionales que estarían 88

111 CAPÍTULO II condicionando a la riqueza específica tales como procesos históricos, el pool de especies, la ocurrencia de disturbios o el tiempo desde la última inundación o incendio. El patrón de biomasa verde aérea encontrada es sólo parcialmente consistente con la teoría de organización centrífuga, según la cual la biomasa debería ser máxima cuando las restricciones ambientales son bajas (Wisheu y Keddy 1992) (Hipótesis 2, Predicción 2). La regresión entre el gradiente de restricciones ambientales y la biomasa fue significativa sólo para las biomasas mínimas (cuantil 0.05). Es decir, la biomasa total media de cada sitio estaría limitada por otros factores distintos al gradiente de restricciones ambientales estimado (Cade y Noon 2003). La identidad de las especies puede ser importante. Por ejemplo, a sitios óptimos de posiciones topográficas bajas están asociados los nichos de dos especies disímiles como Echinochloa polystachya var. spectabilis (indicadora del grupo florístico G11) y Sagittaria montevidensis (indicadora del grupo florístico G20). Esto da lugar a que para una misma posición en el gradiente de restricciones ambientales varíe la biomasa en función de si ocurre el grupo G11 ó el grupo G20. Por otro lado, la biomasa entre dos sitios podría diferir aún si éstos se ubican en igual posición del gradiente de restricciones ambientales y están dominados por la misma especie y grupo florístico: por ejemplo, si uno de los sitios está sometido a pastoreo de baja intensidad y el otro no. Metodológicamente, el análisis de restricciones ambientales supuso una simplificación por suponer que el gradiente es lineal y que a lo largo del mismo las restricciones abióticas disminuyen y la competencia aumenta. Sin embargo, con esta misma simplificación en otros estudios se han encontrado evidencias de patrones consistentes con la teoría de organización centrífuga. Por ejemplo, Lenssen et al. (1999) observó que en las áreas frecuentemente inundadas (que para los autores del trabajo son sitios más restrictivos o de menor aptitud) la riqueza de especies es controlada por factores abióticos mientras que en las áreas con menor frecuencia de inundación (topográficamente más elevadas y de con menos restricciones ambientales) la riqueza es controlada por interacciones interespecíficas. El patrón de máxima riqueza en áreas con frecuencia de inundación intermedia, consistente con la teoría centrífuga, fue encontrado por varios autores (Wilson y Keddy 1988, Bornette y Amoros 1996, Pollock et al. 1998). Por otro lado, también puede suceder que en los dos extremos del gradiente hidrológico la riqueza de especies sea controlada principalmente por factores abióticos (Lenssen y De Kroon 2005). Los resultados obtenidos en este Capítulo en cuanto a la riqueza sólo podrían ser consistentes con la teoría de organización centrífuga si el gradiente no hubiera sido muestreado en su totalidad. Es decir, si las áreas núcleo (en donde los sitios son óptimos y las restricciones ambientales son despreciables) hubieran sido submuestreadas no podría descartar que el sistema se comporte según este modelo. Alternativamente, y suponiendo que el gradiente de restricciones ambientales fue muestreado en posiciones representativas de todo el gradiente, el patrón observado sería consistente con 89

112 CAPÍTULO II una menor importancia relativa de los procesos bióticos que de las restricciones ambientales o los disturbios (Hipótesis 4). Una característica de la vegetación del área de estudio fue la relativa baja diversidad específica (diversidad alfa), dada por una baja riqueza y la dominancia de una o unas pocas especies en cada sitio. Por ejemplo, dos de las especies más comunes en los censos del área (especialmente en las posiciones topográficas relativamente bajas) eran Ludwigia cf. peruviana y Alternanthera philoxeroides, las cuales suelen ocurrir en ensambles monoespecíficos o con baja riqueza de especies. Además, las posiciones topográficas altas mostraron una mayor riqueza de especies que las posiciones bajas, pero menor equitatividad (mayor dominancia). Dado que pocos sitios coincidían en su composición florística (y de allí el alto número de grupos obtenidos con los niveles de corte óptimos, ver el dendrograma de la Figura 2.15 y los grupos florísticos de la Tabla 2.6), era esperable que los valores de diversidad beta fueran altos tal como se encontró. Sin embargo, ni los sitios ubicados en distintas posiciones topográficas ni en distintas unidades geomorfológicas diferían entre sí en cuanto a la diversidad beta estimada por la disimilitud de Sørensen. Es decir, la diversidad beta resultó tan alta dentro de una misma posición topográfica (o dentro de una misma unidad geomorfológica) como entre posiciones topográficas (o entre unidades geomorfológicas). Por lo tanto, dentro de cada posición topográfica o unidad geomorfológica, la variabilidad entre las comunidades está dada también por una heterogeneidad interna que ocurre a una escala de detalle mayor, como por ejemplo debido a la variabilidad en las condiciones edáficas. Al comparar igual número de relevamientos (curvas de acumulación de especies, Figura 2.7), las estimaciones de la diversidad gamma resultaron mayores en los sitios ubicados en posiciones topográficas altas que en aquellos en posiciones topográficas bajas y, por lo tanto, con mayor permanencia de agua ; en consistencia con la mayor diversidad alfa en los sitios ubicados en las posiciones altas que en los sitios ubicados en posiciones bajas. De manera análoga, las estimaciones de la diversidad gamma fueron menores en sitios ubicados en la unidad Fajas de espiras y albardones de intracauce (al norte del Paraná Pavón) que en las otras unidades geomorfológicas (Fajas de albardones de intracauce paralelos y Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio). Los resultados probablemente subestiman la diversidad gamma total debido a que no se alcanzaron asíntotas en las curvas de acumulación de especies. De todos modos, el objetivo de este capítulo no fue realizar un relevamiento florístico exhaustivo de las macrófitas presentes, sino más bien discutir los condicionantes de la diversidad y distribución de las especies en la planicie de inundación. En particular, la alta diversidad beta y los resultados del análisis de nicho (según los cuales los factores abióticos condicionan la distribución de las especies), sugieren la importancia de la heterogeneidad ambiental para mantener la diversidad gamma. En este sentido, la hipótesis de la diversidad de hábitats de Shmida y Wilson (1985) es consistente con el patrón observado. 90

113 CAPÍTULO II Por otra parte, los resultados muestran que en el área de estudio predominaban las especies nativas perennes, tales como las herbáceas latifoliadas Alternanthera philoxeroides, Ludwigia cf. peruviana y Oplismenopsis najada; las herbáceas graminoides Echinochloa helodes, Setaria parviflora y Cynodon dactylon; y las herbáceas equisetoides Eleocharis aff. viridans y Schoenoplectus californicus. Si bien las plantas anuales podrían completar su ciclo de vida entre eventos de inundación (Capon 2005), en el área de estudio resulta más común mantener rizomas, estolones u otras estructuras reproductivas entre estaciones y entre eventos de inundación moderados. Las familias más abundantes y constantes suelen ser también las más abundantes en otros humedales fluviales cercanos. Por ejemplo, en el Paraná Medio las familias con mayor riqueza de especies son Asteraceae, Poaceae, Fabaceae y Solanaceae (Marchetti 2011). En el área estudiada, además de estas familias, se destacan por su riqueza Polygonaceae, Cyperaceae y Apiaceae. Además, Onagraceae y Amaranthaceae son familias con alta constancia. Las especies exóticas son mucho menos abundantes y constantes que las especies nativas, pero algunas exóticas fueron encontradas en más del 10 % de los sitios: Torilis nodosa, Echinochloa crus-galli y, particularmente, Cynodon dactylon (que es típica de posiciones topográficas relativamente altas). En el área de estudio, la vegetación estaba distribuida en parches que conformaban grupos florísticos con límites definidos, baja diversidad específica y pocas especies dominantes (Predicción 1c). Es decir, los resultados son consistentes con un patrón de zonación de la vegetación (Keddy 2010) que fue observado en el campo como ensambles fáciles de delimitar por sus especies dominantes o fisonomía (ver fotos en el Anexo A). A diferencia de lo descripto por otros autores, el patrón de zonación en los humedales estudiados no necesariamente estaba asociado a distancias concéntricas alrededor de lagunas someras (cf. Neiff y de Orellana 1972, Sabattini y Lallana 2007) sino que podía ocurrir por variaciones en el nivel del agua o en la saturación del sustrato asociadas a la topografía relativa del terreno pero independientes de la existencia de lagunas someras permanentes (Figura 2.16). A pesar de que la variabilidad en las inundaciones suele ocurrir a lo largo de un continuo (Lenssen et al. 1999), en el área de estudio las diferencias de relieve y geomorfología, sumadas a diferencias en la textura de los suelos, generarían cambios relativamente discretos que a su vez condicionarían los ensambles de especies. Otra evidencia a favor de la zonación y de una vegetación fuertemente estructurada es que tanto la clasificación jerárquica como la clasificación fuzzy coincidieron en el número de grupos óptimos y que, entre ambas clasificaciones, la única diferencia se debía a los sitios asignados a la clase R (ruido) en la clasificación fuzzy. Es decir, las comunidades estaban suficientemente bien estructuradas como para que dos clasificaciones realizadas con metodologías totalmente distintas coincidieran en casi la totalidad de los resultados. La composición de los sitios asignados a la clase R no parecía ser típicamente de un gradiente o ecotono entre dos comunidades distintas, sino que correspondería a comunidades bien 91

114 CAPÍTULO II definidas. Es decir, en la mayor parte de los casos, los sitios asignados a la clase R en la clasificación fuzzy estaban dominados por una especie particular que sólo ocurría con alta abundancia en uno o dos sitios. En la clasificación jerárquica, los sitios asignados a la clase R conformaban generalmente un grupo con sólo un sitio (e.g, el grupo G10 dominado por Mikania micrantha o el G15 dominado por Eclipta prostrata) o con dos sitios (e.g., el grupo G22 dominado por Setaria parviflora o el G26 dominado por Conyza bonariensis). En este trabajo se hizo énfasis en la heterogeneidad ambiental en el espacio, pero en próximos estudios sería interesante incorporar la dinámica de la vegetación a lo largo del año y entre la ocurrencia de disturbios. Las estimaciones de la diversidad gamma serían probablemente mayores en caso de relevar distintas estaciones del año y distintas situaciones de disturbios. Además, en ocasiones es necesario conocer la historia del sitio para comprender los patrones observados. Por ejemplo, un patrón de zonación puede deberse a filtros ambientales que seleccionaron qué especies se establecieron en una estación del año anterior, especialmente si la vegetación tiene una capacidad limitada para re-colonizar otros emplazamientos de la planicie (van Eck et al. 2006). En consistencia con la existencia de un mosaico de humedales que denota condiciones ambientales heterogéneas, los filtros ambientales pueden actuar a distintas escalas en el paisaje (LeRoy Poff 1997). En este sentido, para una mejor evaluación de la diversidad y del desarrollo de los ensambles de especies podría ser relevante estudiar no sólo la diversidad específica de los sitios sino también a una escala ecológica mayor la diversidad de los parches de vegetación presentes en el paisaje (Duelli 1997). De este modo, y conjuntamente con una comprensión de la dinámica temporal, sería interesante evaluar la importancia relativa de los controles de la diversidad propuestos por Shmida y Wilson (1985), en particular del efecto masa y de la diversidad de hábitats. Características de las especies con nichos marginales Desde un enfoque gleasoniano del desarrollo de los ensambles de especies (Gleason 1926), uno de los procesos generadores del patrón de zonación es la respuesta especie específica al gradiente de condiciones ambientales (Capon 2005). Esta respuesta ocurre al menos en el 17.7 % de las especies comunes (11 especies, pertenecientes a cinco familias): Paspalum vaginatum, Leptochloa fusca, Echinochloa polystachya var. spectabilis, Cynodon dactylon (Poaceae); Cyperus meyenianus, Bolboschoenus robustus (Cyperaceae); Mimosa tweediana, Vigna luteola (Fabaceae); Sesuvium portolacastrum (Aizoaceae); Sagittaria montevidensis (Alismataceae) y Azolla filiculoides (Azollaceae). Estas especies presentan un nicho específico asociado a un rango particular de condiciones ambientales (Predicción 1b). Las variables incluidas en este rango definen tanto los recursos que utilizan las especies (nutrientes como N y P, y textura del suelo como indicador indirecto del agua en el perfil) como su hábitat (conductividad eléctrica, ph, frecuencia de inundación, distancia al río). En el 92

115 CAPÍTULO II caso de las 11 especies mencionadas los procesos abióticos son suficientes para explicar su distribución en el gradiente ambiental, lo que sugiere que los procesos bióticos tendrían menor importancia relativa que los abióticos en determinar los patrones de la vegetación (Hipótesis 4). Las especies restantes tenían un nicho superpuesto en el rango de las condiciones ambientales promedio de los sitios relevados. Sin embargo, su nicho podría diferenciarse en otras variables como la fenología (e.g., tiempo de floración) o en el rango de densidades de competidores o herbívoros en los que cada especie puede ocurrir. El nicho de las especies podía diferir del ensamble promedio sólo por su mayor marginalidad (e.g. Paspalum vaginatum o Sagittaria montevidensis) o bien por su marginalidad en conjunto con un rango de tolerancia más amplio (e.g. Cynodon dactylon). En el marco conceptual de las estrategias CSR (Grime 1977, Menges y Waller 1983), las especies con marginalidad más alta que el ensamble promedio y un nicho asociado a condiciones ambientales restrictivas (hacia valores de aptitud del sitio negativos) serían especies tolerantes al estrés: Paspalum vaginatum, Leptochloa fusca, Sesuvium portolacastrum (asociadas a mayor frecuencia de inundación, mayor conductividad eléctrica y ph más alto; es decir, sitios salinos y con alta inundabilidad) y Cyperus meyenianus (asociada a sitios ubicados en posiciones topográficas bajas, con ph más básico y bajo contenido de nitrógeno en el suelo). De la herbácea graminoide Cyperus meyenianus no encontré registros sobre su nicho, hábitat o adaptaciones fisiológicas. Las otras tres especies tolerantes al estrés son mencionadas en la literatura como específicamente tolerantes a la salinidad o halófitas: Paspalum vaginatum ( Baldwin et al. 1996, Cantero et al. 1998, Lee et al. 2008); Leptochloa fusca (Akhter et al. 2004, Kumar 2008, Ahmad 2010) y Sesuvium portolacastrum (Cantero et al. 1998, Alzugaray et al. 2003, Menghi et al. 2011). Sus mecanismos ecofisiológicos de tolerancia a la salinidad son disímiles: la síntesis de compuestos orgánicos u osmolitos para protección osmótica (P. vaginatum, Lee et al. 2008); la exclusión de sales en las raíces y la excreción de sales mediante glándulas ubicadas en las hojas (L. fusca, Gorham 1987); y la presencia de tejidos acuíferos, asociados a la suculencia, o la acumulación de cristales de oxalatato (S. portolacastrum, Apóstolo 2005). De las tres especies, la herbácea graminoide P. vaginatum fue aquella que ocurrió en sitios con mayor frecuencia de inundación y conductividad eléctrica en el área estudiada. La herácea graminoide L. fusca también ocurrió en sitios con alta conductividad eléctrica, aunque en suelos más limosos que P. vaginatum y S. portolacastrum. La latifoliada suculenta S. portolacastrum estaba asociada también a sitios con alta conductividad eléctrica y frecuencia de inundación, pero presentó un nicho amplio que abarcó distintos niveles de ph y distintas texturas. En segundo lugar, encontré especies con mayor marginalidad que el ensamble promedio pero, a diferencia de las ya descriptas, con un nicho ubicado hacia mejores condiciones ambientales que el promedio. Dichas especies serían especies competidoras 93

116 CAPÍTULO II fuertes o bien especies ruderales: Sagittaria montevidensis (asociada a altas concentraciones de nitrógeno total en el suelo), Bolboschoenus robustus (asociada a suelos más arcillosos en sitios alejados del río) y Echinochloa polystachya var. spectabilis (asociada a las mismas condiciones que S. montevidensis pero presente sólo en posiciones topográficas bajas). En concordancia con la ubicación de su nicho, la herbácea latifoliada S. montevidensis (Alismataceae) está indicada como una especie eutrófica (i.e. indicadora de sitios con niveles altos de nutrientes) (Thomaz y Bini 2003) y se comporta como maleza invasora en campos de arroz (Barrett y Seaman 1980, Seal et al. 2004). En humedales de la provincia de Entre Ríos (al norte del área de estudio), se ha registrado a S. montevidensis en ambientes diversos (lagunas, zonas bajas, tajamares, zanjones, arroyos y arroceras) (Sabattini et al. 2001). Si bien ha sido mencionada como competidora débil (Gibson et al. 2001), es una especie perenne con adaptaciones a suelos anegados. Menges y Waller (1983) asociaron la estrategia ruderal con menores adaptaciones a las inundaciones. En contraste, S. montevidensis tiene aerénquima y raíces adaptadas a la vida en condiciones de anegamiento (Marques y Moscheta 2010). Por este motivo, considero que es más plausible que S. montevidensis sea una competidora fuerte o una competidora-ruderal. Echinochloa polystachya var. spectabilis es una herbácea graminoide perenne del tipo fotosintético C4 con alta productividad (Piedade et al. 1991), especialmente en ambientes fértiles (Piedade et al. 1997). Se la considera una competidora fuerte en ausencia de árboles, y está bien adaptada a la dinámica de deposición de sedimentos en ecosistemas fluviales (Piedade et al. 2010). También se comporta como invasora y competidora fuerte en cultivos de arroz (Hannan- Jones y Weber 2008). Bolboschoenus robustus es una herbácea graminoide perenne de la familia Cyperaceae que está típicamente asociada a sitios con salinidad alta (Bryson y Carter 2008), pero en el área de estudio no estaba asociada a sitios con alta conductividad eléctrica sino más bien a sitios con suelos arcillosos y altas diferencias entre la conductividad eléctrica de la primera y segunda capa del suelo. Según los criterios de Menges y Waller (1983), B. robustus también tendría una estrategia de competidora, dado que presenta adaptaciones a la inundación como la presencia de aerénquima en el mesófilo y en el pedúnculo floral (Apóstolo 2005) y se encuentra en posiciones favorables del gradiente ambiental. Finalmente, algunas especies se caracterizan por una tolerancia (en el sentido de los parámetros del análisis OMI) relativamente alta en comparación con el ensamble promedio. Serían especies con mayor amplitud de nicho que el ensamble promedio pero, de todos modos, con marginalidad más alta que la esperada por azar: Cynodon dactylon (asociada a suelos limosos y con bajo contenido de nitrógeno total), Azolla filiculoides (asociada a sitios inundados, alejados de cursos de agua, con ph básico), Mimosa tweediana (asociada a sitios alejados del río, ubicados en Fajas de espiras y albardones de intracauce, y con ph más alto) y Vigna luteola (asociada a sitios variables ubicados en Fajas de espiras y albardones de intracauce, alejados del río y con baja frecuencia de inundación). Estas especies podrían ser 94

117 CAPÍTULO II competidoras menos fuertes que las mencionadas anteriormente o competidoras-tolerantes al estrés, ya que están adaptadas a un rango de condiciones variables, entre óptimas y subóptimas, para las que presentan algunas adaptaciones. En el caso de Azolla filiculoides se trata de una planta flotante semicosmopolita que ocurre en cuerpos de agua quietos (Thomaz y Bini 2003), por lo que tiene adaptaciones para la vida en el agua pero su tolerancia estaría limitada por el movimiento del cuerpo de agua, la energía del agua en las inundaciones, la desconexión con cursos de agua y, sobre todo, por el posible secado de los cuerpos de agua o bañados. Estas limitaciones son consistentes con su ocurrencia en sitios alejados de cursos de agua. Las otras tres especies son típicas de sitios relativamente altos, más secos, y presumiblemente estarían limitadas por la ocurrencia de inundaciones. C. dactylon es una herbácea graminoide exótica de la región y de amplia distribución en el mundo, de vía fotosintética C4. En los humedales de la región típicamente se encuentra en sitios relativamente secos (con baja frecuencia de inundación) (e.g. Quintana et al. 2005). Mimosa tweediana es un arbusto de bajo porte para el que no encontré registros de su nicho u hábitat en la bibliografía. Vigna luteola es una herbácea latifoliada anual que suele crecer con hábito voluble, de interés apícola por su floración prolongada (Malacalza et al. 2005, Caccavari y Fagúndez 2010) y de interés ganadero por su elevado contenido de nutrientes y palatabilidad (Benedet 2002), que es capaz de fijar nitrógeno a partir de nódulos con bacterias simbióticas (de Faria y de Lima 1998). Ha sido registrada también en suelos húmedos con alta salinidad y baja fertilidad (pobres en calcio y fósforo) (Benedet 2002). Las once especies mencionadas, debido a que poseen nichos asociados a condiciones ambientales específicas, podrían considerarse como indicadores biológicas de las condiciones ambientales (Tiner 1999, Keddy 2010). En ese caso, además de asociar la presencia o la dominancia con determinado rango de condiciones ambientales, sería interesante realizar modelos de su distribución en cuanto a la variación de su abundancia o cobertura (Goslee et al. 1997) y de su biomasa a lo largo de gradientes ambientales. De este modo, se podría predecir cuantitativamente las condiciones edáficas y la expresión del régimen hidrológico en el sitio. Además, se podría evaluar qué proporción de la abundacia o biomasa de los ensambles son explicadas por estas variables y qué proporción depende de interacciones bióticas o de procesos estocásticos. A la inversa, podría predecirse cuantitativamente cómo variaría la composición de especies y la biomasa simulando cambios en las condiciones ambientales. Si bien otros autores sugieren utilizar las comunidades como indicadores del ambiente (e.g. Batista y León 1992, Lougheed et al. 2001, Lukács et al. 2009), considero que en la planicie de inundación del área de estudio sería suficiente utilizar a las especies dominantes ya que los grupos florísticos se caracterizaban por una o unas pocas especies. 95

118 CAPÍTULO III CAPÍTULO III. Identificación de Tipos Funcionales de Plantas y evaluación de los patrones de diversidad funcional en relación con las condiciones ambientales INTRODUCCIÓN Las reglas de ensamble y los rasgos funcionales Uno de los enfoques para abordar el análisis del desarrollo de las comunidades de plantas en ecosistemas de humedales es la teoría de las reglas de ensamble y de respuesta (Keddy 1992a). Según esta teoría, el ambiente actúa como un filtro ambiental que selecciona qué especies del pool de especies están presentes y dominan en una dada comunidad en función de los caracteres o rasgos de las especies. Las reglas de ensamble establecen qué especies son filtradas o excluidas debido a que no están adaptadas al estado del ambiente. Por ejemplo, van der Valk (1981) definió 12 tipos de historias de vida, en base a rasgos del ciclo de vida, longevidad de los propágulos y requerimientos para germinar y establecerse. Bajo el enfoque de van der Valk (1981), la condición del humedal (e.g. inundado o no inundado) actuaría como un tamiz o filtro ambiental que seleccionaría cuáles de estas historias de vida pueden ocurrir. En el enfoque de Keddy (1992), las reglas de ensamble permitirían predecir cómo cambia la composición de especies cuando las condiciones ambientales son modificadas: qué especies pueden ser eliminadas en cada transición de un estado del ambiente y qué especies pueden ser adicionadas. Las reglas operan sobre una matriz de rasgos, eliminando a aquellas especies que no poseen los rasgos adecuados para el estado del humedal. Las reglas del ensamble pueden verse como parte de un enfoque individualista ( gleasoniano según van der Valk (1981)) que asigna a cada especie, caracterizada por un vector de rasgos, una respuesta particular al medio ambiente. Dado que la estructura del ensamble de especies es afectada no sólo por las respuestas de cada individuo al ambiente sino también por las relaciones bióticas (Gross et al. 2009), es posible incorporar a la capacidad de una especie como competidora como una de las variables en el modelo de las reglas de ensamble y de respuesta. Por ejemplo, en uno de los ejemplos del trabajo original de Keddy (1992) la comunidad o ensamble está conformada por aquellas especies del pool de especies que son capaces de germinar en el barro, que tienen aerénquima en el estadio adulto y que son competidoras fuertes. Los filtros ambientales pueden clasificarse en filtros de primer orden, que seleccionan cuáles de las especies del pool de especies están presentes en un ensamble; y en filtros de segundo orden, que seleccionan cuáles de las especies presentes pueden ser dominantes. Este esquema de filtros de primer y segundo orden es sólo conceptual, ya que probablemente los filtros actúan simultáneamente en la naturaleza (Cingolani et al. 2007). De las especies que finalmente no son eliminadas del ensamble, las 96

119 CAPÍTULO III dominantes son aquellas con una mayor proporción de la biomasa total de la comunidad. Por lo tanto, tienen un mayor efecto sobre el ecosistema y utilizan una mayor proporción de los recursos (Grime 1998). Las especies menos abundantes contribuirían en menor medida al funcionamiento ecosistémico en un momento particular, pero podrían ser importantes ante un disturbio. Por ejemplo, podrían otorgar resiliencia al sistema (si son especies redundantes respecto a las dominantes) o bien podrían permitir que el sistema realice una transición hacia otro estado estable (si no son redundantes) (Walker et al. 1999). Los rasgos que son seleccionados por los filtros ambientales pueden ser categóricos, como por ejemplo la presencia de aerénquima, o bien continuos, como por ejemplo la altura de la planta en el estadio adulto. Tanto los procesos abióticos, tales como un cambio en el estado del humedal, como las interacciones, tales como la competencia o la facilitación, pueden conllevar cambios en la abundancia de especies o bien cambios en los valores promedio de los rasgos funcionales del ensamble (Garnier et al. 2004, Gross et al. 2009). En este marco, la ecología funcional permite pensar al ensamble de especies ya no como un conjunto de especies que ocurren con distinta abundancia relativa, sino como un conjunto de rasgos que se presentan con distintos valores de acuerdo a la presión de selección y a las reglas de ensamble (Keddy 1992b, Shipley 2007, Garnier y Navas 2012). Entonces, el estudio de un dado ecosistema o de un gradiente ambiental puede hacerse describiendo los valores medios y la dispersión de los rasgos que ocurren en cada sitio. Alternativamente, es posible definir grupos de especies que comparten conjuntos de rasgos y caracterizar al sistema por la presencia y abundancia de dichos grupos. A nivel poblacional, los rasgos que presenten los individuos condicionan su fitness, es decir, su habilidad para crecer, sobrevivir y reproducirse en un hábitat en particular (Violle et al. 2007). Un rasgo (en inglés: "trait") puede definirse "como cualquier carácter morfológico, fisiológico o fenológico que puede medirse a nivel de un individuo, ya sea en una célula o en el organismo completo, sin referirse al medio ambiente o a cualquier otro nivel de organización" (Violle et al. 2007). Un rasgo continuo puede tener distintos valores, mientras que un rasgo categórico puede asumir distintas categorías (Lavorel et al. 1997). Para la ecología funcional y comparativa son de interés los rasgos funcionales, es decir, aquellos rasgos que representan una función (e.g. la tasa fotosintética) o que son sucedáneos o "marcadores" de una función (Violle et al. 2007, Garnier y Navas 2012). En este sentido, Hodgson et al. (1999) plantearon que existen rasgos "duros" que capturan una función pero son difíciles de medir por el tiempo o el esfuerzo logístico o económico. Dichos rasgos pueden estar correlacionados con otros rasgos "blandos" de medición más sencilla. Por ejemplo, la tasa potencial de crecimiento relativo (un rasgo duro) está relacionada con el área foliar específica (área foliar sobre el peso de la hoja). La medición de rasgos blandos permite caracterizar una mayor cantidad de especies o poblaciones y así estudiar gradientes 97

120 CAPÍTULO III ambientales más amplios o bien realizar estudios de ecología comparativa que integren bases de datos de distintos ecosistemas (Díaz y Cabido 1997, Díaz et al. 2004). En una especie, cada rasgo puede presentar distintos valores o categorías a lo largo de un gradiente ambiental, o a lo largo del tiempo. La variabilidad que puede existir en los valores de un rasgo para una misma especie usualmente no es considerada (Cingolani et al. 2007). Por el contrario, bajo el supuesto de que la variabilidad intraespecífica en los valores del rasgo es menor que la interespecífica, usualmente se asigna a cada especie un único valor medio para cada rasgo (Díaz y Cabido 1997, Westoby 1998, Cornelissen et al. 2003, Garnier et al. 2004). En base a la variabilidad intraespecífica de los valores del rasgo (en comparación con la variabilidad interespecífica), Garnier et al. (2007), por ejemplo, definió a los rasgos como "estables" o "variables". Según un análisis de los registros en una base de datos global, para algunos rasgos funcionales la variabilidad intraespecífica puede significar hasta el 40 % de la variabilidad total en los valores del rasgo (Kattge et al. 2011). Cuando se ha puesto a prueba en ecosistemas específicos, este supuesto de menor variabilidad intraespecífica respecto a la interespecífica no ha sido rechazado para la mayor parte de los rasgos funcionales, excepto por ejemplo para el contenido de nutrientes que está muy relacionado con los nutrientes en el suelo (e.g. Kazakou et al. 2014). Las especies no pueden presentar cualquier combinación de valores de rasgos funcionales. Los rasgos, especialmente los foliares, tienden a estar restringidos por un compromiso ecofisiológico entre la adquisición rápida de recursos y la conservación de los recursos en tejidos bien protegidos (Díaz et al. 2004). A nivel global, Wright et al. (2004) describieron un espectro de la economía foliar, tal que sólo existen algunas combinaciones posibles de determinados rasgos foliares (área foliar específica, longevidad de la hoja, tasa de asimilación fotosintética, contenido de fósforo foliar, contenido de materia seca en la hoja, contenido de nitrógeno o fósforo foliar y tasa de respiración oscura). Por selección natural, se habría seleccionado un número reducido de estrategias económicamente competitivas para lidiar con condiciones ambientales diversas (Grime 1977, Wright et al. 2004, Craine 2005, Shipley et al. 2006a). Por ejemplo, Westoby (1998) propuso un esquema de estrategias de vida restringidas por un gradiente continuo de tres rasgos: la altura de la planta, el área foliar específica y la masa de las semillas (esquema LHS, del inglés "Leaf-Height-Seed ). El esquema LHS es análogo al triángulo CSR (Grime 1977). La altura de la planta en el estadio adulto y la masa de las semillas estarían relacionadas con la forma en que las plantas responden a los disturbios (grado de ruderalidad), mientras que el área foliar específica estaría relacionada con la variabilidad de la respuesta al crecimiento rápido. En este marco, por ejemplo, una especie con área foliar específica muy alta no podría a su vez ser muy alta y tener semillas muy grandes. 98

121 CAPÍTULO III Los Tipos Funcionales de Plantas El relevamiento de los valores de los rasgos funcionales de múltiples poblaciones o especies permite estudiar la variabilidad de los rasgos en un gradiente ambiental y analizar las relaciones entre los rasgos. Adicionalmente, un enfoque para abordar estudios de ecología funcional es clasificar a las especies o poblaciones en "Tipos Funcionales de Plantas" (TFP), en función de los valores o categorías de un conjunto de rasgos funcionales. Los TFP pueden definirse como conjuntos de plantas que presentan similares respuestas a las condiciones ambientales y tienen similares efectos en los procesos ecosistémicos dominantes (Díaz y Cabido 2001). Pueden definirse tipos funcionales de respuesta y tipos funcionales de efecto, de acuerdo a los rasgos (de respuesta o de efecto) que se use para clasificarlos (Hooper y Vitousek 1997, Lavorel y Garnier 2002). Los tipos funcionales de respuesta serían aquellos grupos de especies de plantas que responden de manera similar al ambiente abiótico y biótico, como por ejemplo la disponibilidad de recursos, el clima, la densidad de herbívoros o los disturbios. Por otro lado, los tipos funcionales de efecto son aquellos grupos de plantas que tienen similares efectos en los procesos ecosistémicos dominantes, como la productividad primaria, los ciclos de nutrientes y las transferencias tróficas. Cada tipo funcional comparte valores similares de determinados rasgos funcionales, los cuales definen su respuesta al ambiente o su efecto en las propiedades ecosistémicas. El concepto de TFP está estrechamente relacionado con otros términos utilizados en ecología. Por ejemplo, el término "gremio" refiere a las especies que comparten una estrategia o mecanismo para la adquisición y uso de los recursos (Root 1967). Por otro lado, el término "grupo funcional" (Cummins 1974) es semejante al término gremio pero más amplio, en el sentido de que además de la adquisición de recursos potencialmente incluye un amplio rango de funciones ecosistémicas como la resistencia al fuego, la defensa contra herbivoría, el impacto en los ciclos biogeoquímicos, la polinización, la dispersión, entre otros (Blondel 2003). El término grupo funcional es equivalente al de tipo funcional pero, sin embargo, es más usado en relación a animales que a plantas. En el caso de la vegetación, una de las clasificaciones de especies en grupos o tipos funcionales más utilizadas es la de formas de vida de Raunkiaer (1934), así como las estrategias CSR de (Grime 1977). Muchas de las clasificaciones en gremios, grupos funcionales o TFP están elaboradas con un enfoque deductivo, en el sentido de que primero se define a cada grupo o TFP por sus características (e.g. "Plantas herbáceas perennes de vía fotosintética C3" o "Plantas tolerantes a la sombra") y luego se asigna a las especies a cada uno de los grupos definidos a priori o ad-hoc (Hooper et al. 2002). Alternativamente, es posible utilizar un enfoque inductivo en el cual se agrupen a las especies de acuerdo a un conjunto compartido de valores de rasgos funcionales (según Violle et al. 2007), bajo el supuesto de que compartir dichos rasgos implica tener similares respuestas al ambiente y efectos sobre el funcionamiento ecosistémico. Con este enfoque inductivo, se han clasificado especies en TFP en distintos tipos de ambientes: humedales del 99

122 CAPÍTULO III este de Estados Unidos (Boutin y Keddy 1993), dunas en ambientes de marismas costeras (Díaz Barradas et al. 1999), matorrales semi-áridos (Leishman y Westoby 1992), pastizales y arbustales serranos áridos y semi-áridos (Díaz y Cabido 1997), entre otros. Si bien las especies relacionadas filogenéticamente suelen compartir rasgos de historia de vida y adaptaciones debido a su historia evolutiva compartida (Blondel 2003), por definición los TFP son independientes de la taxonomía. Por este motivo, una de las ventajas de definir TFP es que permiten resumir la complejidad de las especies de plantas y comunidades vegetales en un número más pequeño de patrones generales. Además, estos TFP (por presentar un conjunto compartido de valores de rasgos funcionales) tendrán similares respuestas al ambiente y similares efectos sobre el funcionamiento ecosistémico. Por otro lado, dado que los rasgos usados para clasificar son elegidos de acuerdo a los objetivos del estudio, a partir de un mismo conjunto de especies pueden obtenerse distintos TFP clasificados acorde a los intereses y objetivos del investigador. Los objetivos tienen que ser claros ya que, por ejemplo, los resultados pueden ser disímiles si se consideran a las especies en estado reproductivo o vegetativo, o si se consideran a plántulas o a adultos (Shipley et al. 1989, Leishman y Westoby 1992, Moles y Leishman 2008). También, pueden abordarse clasificaciones de especies enfocadas a rasgos de raíces (e.g. Craine et al. 2002, Birouste et al. 2012) o de semillas (e.g. Casanova y Brock 2000, Moles y Westoby 2006). Esta versatilidad en la clasificación de TFP (incluso a partir de las mismas especies) permite adaptar los TFP a los objetivos del trabajo pero, a su vez, requiere conocer y definir qué estadios interesa medir o qué rasgos interesa incluir. Otra de las ventajas de definir los TFP es que el monitoreo del estado y la dinámica de la vegetación con datos provistos por sensores remotos permite no sólo describir estructuras o fisonomías de la vegetación, sino también predecir la respuesta de la vegetación al ambiente y su posible efecto sobre el funcionamiento ecosistémico. Para ello es necesario establecer un nexo entre la expresión espacial de los TFP a escala local y su patrón espacial a escala de paisaje. Con la inclusión de datos de presencia y abundancia de TFP, también es posible mejorar los resultados de modelos de dinámica de la vegetación, las simulaciones de ciclos biogeoquímicos y del impacto de los cambios ambientales (e.g. Ostle et al. 2009), ya que los TFP permiten vincular los procesos que ocurren a nivel de comunidades o ecosistemas con la fisiología de las plantas (Díaz y Cabido 1997). En la mayor parte de los modelos globales de vegetación los TFP definidos suelen depender de cinco rasgos cualitativos: forma de vida, tipo de hoja, tipo fenológico, vía fotosintética y presencia de tejidos leñosos. Pese a esta simplificación, los TFP así definidos capturan una importante fracción de la variabilidad de la mayor parte de los rasgos funcionales (Kattge et al. 2011). Por otro lado, dado que los TFP se definen en base a rasgos funcionales y estructurales, pueden construirse modelos de transferencia radiativa que contemplen las características de distintos TFP (e.g. Jacquemoud y Baret 1990, Ustin y Gamon 2010). Dichos modelos permiten simular 100

123 CAPÍTULO III la respuesta de la vegetación a la energía de las longitudes de onda registradas por sensores ópticos o de radar. Por ejemplo, los modelos para datos ópticos (de longitudes de onda chicas, del orden de los micrómetros) pueden incluir datos de espesor de las hojas, contenido de nitrógeno o tasa fotosintética. Los modelos para datos de radar (con señal de longitudes de onda del orden de los centímetros) pueden incluir datos estructurales como tamaño y disposición de las hojas, altura de la planta, etc. De este modo, es posible construir modelos de transferencia radiativa que permitan simular cómo serían detectados los TFP por sensores de distinto tipo. Además, la identificación de TFP permite realizar comparaciones entre ecosistemas similares, especialmente si los rasgos funcionales medidos son comunes entre distintos estudios y se miden con el mismo protocolo (e.g. Cornelissen et al. 2003, Pérez- Harguindeguy et al. 2013) y más aún si los datos de distintos estudios se integran a bases de datos globales (e.g. TRY (Kattge et al. 2011) o GLOPNET (Wright et al. 2004)). La diversidad funcional La biodiversidad en sentido amplio (ver introducción del Capítulo I) es una de las principales variables de interés tanto en ecología de la conservación, como al analizar el impacto de los cambios ambientales o de los disturbios sobre el funcionamiento ecosistémico. Generalmente sólo se considera a la diversidad de especies (i.e. índices de diversidad que sintetizan la riqueza y equitatividad de especies) o incluso sólo a la riqueza en sí misma como los únicos componentes de la biodiversidad. Sin embargo, la diversidad funcional está estrechamente relacionada con el funcionamiento ecosistémico. Por diversidad funcional se entiende al valor y rango de los rasgos funcionales que está presente en un determinado ensamble de especies o en un ecosistema (Díaz y Cabido 2001). La diversidad funcional está relacionada con el rango de valores de los rasgos en un ensamble (riqueza funcional), con la distribución de la abundancia de las especies con distintos valores de rasgos (equitatividad funcional) y con la distribución de la abundancia de los valores de los rasgos de las especies del ensamble (divergencia funcional) (Mason et al. 2005). La diversidad funcional puede afectar a corto plazo la dinámica de los recursos y a largo plazo la estabilidad del ecosistema, tanto por su influencia sobre la resiliencia como sobre la resistencia (Díaz y Cabido 2001). Los gradientes ambientales y los disturbios naturales y antrópicos, tanto a escalas locales como globales, no sólo afectan la diversidad específica sino también la diversidad funcional (Loreau et al. 2001). Estos cambios se pueden dar no sólo por el reemplazo de especies con distintos conjuntos de rasgos funcionales, sino también por cambios en la abundancia de las especies de distintos TFP y, por lo tanto, cambios en los valores promedio de los rasgos funcionales. Si bien en algunas condiciones la diversidad de especies puede ser un carácter de la comunidad sucedáneo de la diversidad funcional, en muchos casos esto no es así. Por ejemplo, distintas especies pueden ser funcionalmente redundantes (en tal caso la riqueza de 101

124 CAPÍTULO III especies es mayor a la riqueza funcional) o bien una especie puede tener plasticidad y presentar un rango diverso de valores de rasgos funcionales (en tal caso la riqueza de especies puede ser menor a la riqueza funcional). Por lo tanto es necesario abordar una caracterización de la diversidad funcional (Díaz y Cabido 2001). En última instancia, la riqueza de TFP estaría relacionada con la complementariedad en el uso de los recursos (Petchey 2004). En pastizales de Europa, se ha encontrado que la productividad de la comunidad aumenta cuanto mayor es la riqueza de TFP (Hector et al. 1999). Es decir, mayor diversidad funcional estaría relacionada con la presencia de especies con distintos nichos y, por lo tanto, con una mayor explotación de los recursos del sitio. En este sentido, Díaz y Cabido (2001) plantean que, por ejemplo, la riqueza de especies puede ser mayor a la riqueza funcional en caso de que exista una fuerte superposición de nichos. Es decir, distintas especies convergen en una cantidad relativamente baja de TFP. En este caso, hay una dada redundancia funcional tal que si una especie es eliminada del ensamble hay otra especie que ocupa la misma porción del nicho y puede reemplazarla. Por el contrario, la riqueza de especies puede ser menor a la riqueza funcional si, por ejemplo, una misma especie ocupa un espacio de nicho variable debido a su mayor plasticidad intraespecífica. Al reducir la complejidad del sistema en TFP y analizar sólo la riqueza de TFP puede perderse información, ya que se transforma en discreta una realidad que se expresa de manera continua en los ensambles de especies (Villéger et al. 2008). Por ello, es recomendable utilizar mediciones cuantitativas de los componentes de la diversidad funcional (e.g. riqueza, equitatividad, divergencia o dispersión funcional). Los índices de diversidad funcional pueden considerar un único rasgo funcional o varios, pueden considerar o no la abundancia de las especies caracterizadas por distintos rasgos, y pueden o no analizar la incidencia de la variabilidad intraespecífica en la diversidad (Petchey y Gaston 2002, Botta- Dukát 2005, Mason et al. 2005, Villéger et al. 2008, Laliberté y Legendre 2010, Mouchet et al. 2010, de Bello et al. 2011, de Bello et al. 2013). Estos enfoques permiten analizar la relación entre el ambiente y la diversidad funcional o los valores promedio de los rasgos funcionales en cada ensamble (Garnier et al. 2004, Lavorel et al. 2007). Antecedentes del uso de rasgos funcionales y TFP en humedales En distintos ecosistemas, la presencia y abundancia de los TFP y los rangos de valores de los rasgos funcionales de un ensamble tienen pueden tener distintas respuestas a las condiciones ambientales y al uso de la tierra, como por ejemplo a: la fragmentación de hábitats (Cagnolo et al. 2006), el pastoreo (Díaz et al. 1999a, Díaz et al. 2001, Cingolani et al. 2005) el tiempo desde la exclusión del ganado (Garnier et al. 2004, Shipley et al. 2006b), el fuego (Gurvich et al. 2005), los nutrientes del suelo (Koerselman y Meuleman 1996, Güsewell y Koerselman 2002, Shipley et al. 2006b, Orwin et al. 2010), las propiedades del suelo (Orwin 102

125 CAPÍTULO III et al. 2010), el clima (Díaz et al. 1998, Díaz et al. 1999a, Reich et al. 2007), los disturbios (Lavorel et al. 1997), la invasibilidad del ambiente (Thompson et al. 2001), la tasa de descomposición (Pérez-Harguindeguy et al. 2000, Cornwell et al. 2008, Orwin et al. 2010), el ciclo del carbono (De Deyn et al. 2008, Orwin et al. 2010), el cambio climático (Díaz y Cabido 1997). Como consecuencia de los filtros ambientales que operan en cada sitio, los TFP y las combinaciones de valores de los rasgos seleccionados en un ensamble tienen un efecto particular sobre el funcionamiento ecosistémico (De Bello et al. 2010). En humedales, los antecedentes del uso de rasgos funcionales o de la identificación de TFP son relativamente escasos en comparación con los trabajos publicados en otros ecosistemas. En primer lugar, hay por lo menos tres aportes deductivos para clasificar a la vegetación de humedales en estrategias de competencia, de ruderalidad y de tolerancia al estrés hídrico o por salinidad (Menges y Waller 1983, Kautsky 1988) o de tolerancia a los disturbios por inundaciones (Hills et al. 1994). Otra propuesta que involucra el concepto de estrategias de vida es el trabajo de van der Valk (1981) que clasifica a las especies de plantas de humedales de agua dulce de acuerdo al tipo de ciclo de vida, la longevidad del propágulo y los requerimientos del propágulo para establecerse. van der Valk (1981) planteó que el ambiente tamiza o filtra las especies que ocurren en cada estado del humedal según sus estrategias de vida vinculadas a la inundación y a otros disturbios. En relación con la germinación y el establecimiento de las plantas de humedal, Casanova y Brock (2000) realizaron un estudio experimental en el que evaluaron rasgos de tolerancia y de respuesta de las especies a fluctuaciones en el régimen hidrológico. Clasificaron a las especies en TFP y, de manera semejante a van der Valk (1981), pudieron predecir la respuesta de la vegetación ante variaciones en el nivel del agua de humedales. También en relación con el régimen hidrológico, pero ya con rasgos medidos al nivel de plantas adultas, Kennedy et al. (2006) evaluaron modelos predictivos para el manejo eco-hidrológico integrado y para el monitoreo de la vegetación de los humedales. Uno de los trabajos clásicos de identificación de TFP a partir de rasgos es el desarrollado por Boutin y Keddy (1993). Los autores clasificaron a 43 especies de humedales de Canadá a partir de una matriz de 27 rasgos medidos en el campo, en un jardín experimental o en invernadero. Los grupos resultantes fueron seis, con tres estrategias básicas: ruderal (plantas anuales obligadas y anuales facultativas), intersticial (perennes intersticiales) y de matriz (clonales dominantes y clonales tolerantes al estrés). El objetivo de estos autores fue desarrollar una herramienta para evaluar el estado de conservación de los humedales y realizar modelos predictivos. Díaz Barradas et al. (1999) utilizaron un enfoque similar en un gradiente hidrológico-topográfico de dunas de marismas costeras de España. Los autores encontraron que la principal fuente de variabilidad en la distribución de los TFP, es decir, el principal filtro ambiental era la altura de la napa freática. 103

126 CAPÍTULO III Por otro lado, algunos trabajos en humedales analizan la relación entre rasgos foliares relacionados con nutrientes como el contenido de nitrógeno total (N) y de fósforo total (P). Koerselman y Meuleman (1996) encontraron que el cociente N:P en hojas responde a la naturaleza de la limitación por nutrientes: si el cociente es menor a 14, las plantas estarían limitadas por N; si es mayor a 16 estarían limitadas por P; y si el el cociente está entre 14 y 16 habría co-limitación. Por otro lado, Shipley y Lechowicz (2000) modelaron la relación interespecífica entre varios rasgos funcionales en 40 especies herbáceas de humedales del este de Canadá. Estos autores observaron que la masa foliar específica (inversa del área foliar específica), el contenido de N foliar, la conductancia estomática, la concentración del CO 2 interna en las hojas y la vía fotosintética C3 o C4. Por último, no encontré trabajos publicados que utilicen los enfoques de ecología funcional descriptos en humedales de las planicies de inundación de los ríos en Sudamérica. Objetivos Para el conjunto de las macrófitas arraigadas emergentes dominantes de la planicie de inundación del Bajo Río Paraná, me propuse: 1) Caracterizar a las poblaciones dominantes en términos de sus rasgos funcionales y analizar la relación entre los mismos. 2) Identificar Tipos Funcionales de Plantas en base a la similitud en los valores ó categorías de un conjunto de rasgos funcionales. 3) Caracterizar a los ensambles de especies por distintos componentes de la diversidad funcional y analizar la relación con la diversidad de especies. 4) Analizar la existencia de asociaciones entre las condiciones ambientales de los sitios y la abundancia de TFP, los índices de diversidad y los valores de los rasgos funcionales. Hipótesis y predicciones En la bibliografía se ha descripto el compromiso entre los valores de los rasgos, particularmente los rasgos foliares. Este compromiso está relacionado con la incapacidad de una misma especie de ser muy eficiente en dos estrategias de vida contrastantes. Hipótesis 1. Los rasgos funcionales están relacionados entre sí de acuerdo a restricciones fisiológicas y evolutivas. Predicción 1a. Las correlaciones entre los rasgos foliares de las poblaciones dominantes son consistentes con los patrones del espectro de economía foliar descriptos para floras alrededor del mundo. 104

127 CAPÍTULO III Predicción 1b. La distribución de las poblaciones dominantes a lo largo de los ejes LHS es consistente con las estrategias de vida CSR descriptas para las especies en la bibliografía y postuladas en el Capítulo II de esta tesis. Las especies tienen una determinada respuesta a las condiciones ambientales, de acuerdo a sus combinaciones de valores de rasgos funcionales de respuesta. De acuerdo a esta respuesta, las especies son filtradas por el ambiente (dado por condiciones edáficas e hidrológicas). Entonces, los grupos de especies con determinadas combinaciones de valores de rasgos pueden pasar el filtro y ser seleccionados para integrar el ensamble. Dichos grupos de especies tienen un nicho asociado a las condiciones ambientales que describen al filtro ambiental. Hipótesis 2. La identificación de Tipos Funcionales de Plantas permite reducir la complejidad del sistema y caracterizar a grupos de poblaciones de acuerdo a su respuesta a las condiciones ambientales. Predicción 2. Los TFP están asociados a distintas condiciones ambientales edáficas e hidrológicas. Si existen especies redundantes que tienen la misma respuesta al ambiente, las especies tienen nichos superpuestos. En tal caso, la diversidad específica y la diversidad de especies no son equivalentes. Entonces, la diversidad funcional y la diversidad específica otorgan distinta información. Además, las restricciones ambientales (abióticas) serían los factores más importantes en los filtros ambientales y por lo tanto serían los factores con más impronta en los componentes de la diversidad funcional. Hipótesis 3. La diversidad funcional es complementaria a la diversidad específica y es afectada por las condiciones ambientales. Predicción 3a. Los componentes de la diversidad funcional no están significativamente correlacionados con los componentes de la diversidad específica. Predicción 3b. Los componentes de la diversidad funcional, y los valores medios ponderados de los rasgos funcionales, varían a lo largo de un gradiente de condiciones ambientales. MATERIALES Y MÉTODOS Elección, medición y recopilación de rasgos funcionales En cada uno de los sitios relevados en el Capítulo II (Figura 2.1), identifiqué in situ a las poblaciones dominantes (una a tres especies por sitio) en las que medir o registrar un conjunto de rasgos funcionales y estructurales. El criterio in situ para considerar que una especie era dominante fue que su cobertura, estimada según la escala de Braun-Blanquet 105

128 CAPÍTULO III (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974), resultara máxima entre las especies que ocurrían en el censo o bien de al menos el doble que la cobertura de las especies acompañantes. Además, en cada sitio busqué medir al menos a las especies que acumulaban por lo menos el 80 % de la biomasa verde aérea total. El umbral del 80 % de la biomasa total se basa en la hipótesis del cociente de las biomasas (Grime 1998) que sugiere que es suficiente tener en cuenta a las especies dominantes de una comunidad para describir satisfactoriamente las propiedades funcionales de la comunidad, las respuestas a cambios del ambiente y los efectos en ciclos biogeoquímicos (Garnier et al. 2004, Garnier et al. 2007, Lavorel et al. 2007, Pakeman y Quested 2007). Usé el criterio de dominancia in situ debido a la imposibilidad de volver al sitio de muestreo luego de realizar el cálculo de las especies dominantes de acuerdo al número de Hill. El criterio in situ coincidió en la mayoría de los casos con el criterio del número de especies dominantes de acuerdo al número de Hill (ver Capítulo II). Las 44 especies dominantes según el criterio in situ también eran dominantes según el criterio de Hill. Cuando los criterios no coincidieron, hubo una subestimación in situ de la dominancia de una dada especie, aunque en el sitio se midieron una a tres especies dominantes con mayor cobertura que la especie omitida. De las especies herbáceas emergentes (excluyendo a flotantes y sumergidas), el 73.3 % de las dominantes según el criterio de Hill fueron medidas en este Capítulo. Las 16 especies dominantes según el criterio de Hill pero omitidas en este capítulo fueron: Bidens laevis, Mikania micrantha (Asteraceae); Cyperus meyenianus, C. virens, Eleocharis aff. viridans (Cyperaceae); Nierembergia aristata, Solanum glaucophyllum, Solanum nigrescens (Solanaceae); Foeniculum vulgare, Hydrocotyle ranunculoides, Torilis nodosa (Apiaceae); Briza sp., Poa annua (Poaceae); y Borreria dasycephala (Rubiaceae). Por otro lado, en 16 de los 88 sitios relevados en el Capítulo 2 encontré que dominaba la misma especie que otro sitio de muestreo cercano (a menos de 500 m de distancia) y en condiciones semejantes (i.e. misma posición topográfica y unidad geomorfológica), por lo que consideré que se trataba de la misma población y que era suficiente medirla en sólo uno de los sitios para caracterizarla. Realicé los muestreos en las campañas de los veranos y Medí entre una y once poblaciones de cada especie identificada in situ como dominante: un total de 95 poblaciones pertenecientes a 44 especies y a 12 familias, en 72 de los sitios relevados en el Capítulo II. Todas las poblaciones eran herbáceas, macrófitas arraigadas y emergentes. Para elegir los rasgos funcionales a medir en las plantas de las poblaciones dominantes realicé una revisión bibliográfica en el año 2009 incluyendo principalmente los trabajos: van der Valk (1981), Leishman y Westoby (1992), Boutin y Keddy (1993), Díaz y Cabido (1997), Díaz et al. 1998, Díaz Barradas et al. 1999, Díaz et al. 1999, Hodgson et al. 1999, Lavorel y Garnier 2002, Coomes y Grubb 2003, Cornelissen et al. 2003, Cingolani et al. 2007). De entre los rasgos medidos en los trabajos citados, elegí rasgos "blandos" (Hodgson et al. 1999) 106

129 CAPÍTULO III medidos a nivel de hoja, tallo, individuo o población (i.e. no incluí rasgos relacionados con las raíces). Finalmente incorporé a rasgos estructurales y funcionales que podrían relacionarse con procesos poblacionales de la vegetación más difíciles de medir, con condiciones ambientales del humedal, o con variables registradas por sensores remotos como la reflectancia (para un futuro mapeo con imágenes de satélites ópticas multiespectrales) o la retrodispersión (para su mapeo con imágenes de radar, ver Capítulo IV). Para cada uno de los 15 rasgos medidos o recopilados, la Tabla 3.1 resume el tipo de variable (real, categórica o binaria) y sus unidades, la unidad observacional, el tipo de medición, las funciones a las que hace referencia y las respuestas de qué tipos de datos de sensores remotos pueden ser afectadas por la variabilidad de cada rasgo. La mayor parte de los rasgos fueron medidos en el campo o en el laboratorio con el material colectado en el campo, mientras que algunos (vía fotosintética, clonalidad, ciclo de vida, tamaño de semilla) fueron recopilados tras una revisión de bibliografía específica. Los rasgos fueron medidos a nivel de la especie (rasgos recopilados de la bibliografía), de la población (e.g. concentración de nitrógeno y fósforo foliar, tipo morfoecológico), del individuo o ramet (5 individuos por población, e.g. altura de la planta), de los tallos (en 5 individuos, e.g. presencia de tallos huecos) o de las hojas (5 hojas por individuo, en 5 individuos, e.g. espesor de las hojas). En el Anexo B describo en detalle a los rasgos presentados en la Tabla 3.1, indicando cómo seleccioné a los individuos u hojas para la medición de los rasgos, cómo los medí los rasgos o qué información bibliográfica recopilé, su interpretación, una breve revisión de las funciones con las que están relacionados y de su relación con otros rasgos funcionales, y de qué ambientes son indicadores. Además de los rasgos descriptos, registré: si cada uno de los cinco individuos tenía flores o frutos, y el diámetro del tallo más grande de cada uno de los cinco individuos; en conjunto con la fisonomía, composición florística y altura del agua en el sitio (Capítulo II). 107

130 CAPÍTULO III Tabla 3.1. Rasgos funcionales medidos para la identificación de Tipos Funcionales de Plantas. Resumo la información detallada en el Anexo B: el nombre de los rasgos funcionales, cómo los medí o de qué fuentes los recopilé y el número de réplicas, el tipo de variable y las unidades o categorías, con qué funciones están relacionados, y si son de utilidad para la detección con datos satelitales ópticos (sistemas pasivos que operan en las longitudes de onda del visible e infrarrojo cercano) o de radares SAR (sistemas activos que operan en las longitudes de ondas de las microondas). 108

131 CAPÍTULO III Clasificación de las poblaciones en Tipos Funcionales de Plantas Analicé a las 95 poblaciones independientemente de su taxonomía. El supuesto subyacente es que algunas especies pueden tener una plasticidad fenotípica tal que dos poblaciones de la misma especie que se encuentran en distintos sitios (alejados más de 500 m), con distintas especies acompañantes y condiciones ambientales, pueden diferir en sus respuestas al medio biofísico y por lo tanto pertenecer a distintos TFP. Dada la limitación fisiológica y evolutiva entre las combinaciones de valores de rasgos, es esperable que los TFP a los que pueden pertenecer las poblaciones de la misma especie tengan características similares entre sí. Es decir, no es esperable que dos poblaciones de la misma especie pertenezcan a dos TFP con estrategias de vida muy disímiles. Centré a los rasgos funcionales por la media. Para describir la relación entre las variables cuantitativas o continuas (10 variables del tipo real, ver Tabla 3.1), realicé en primer lugar un Análisis de Componentes Principales (PCA) (Borcard et al. 2011). Para eliminar a los rasgos redundantes, analicé las correlaciones y asociaciones entre rasgos continuos y categóricos respectivamente. Cuantifiqué las asociaciones entre los rasgos continuos por medio de correlaciones de Pearson entre pares de rasgos. Cuando una correlación entre pares de rasgos continuos era significativa (p<0.01) y tenía una asociación mayor al 40 % ( r 0.4), retuve en la matriz de datos aquel rasgo que había podido medirse en mayor cantidad de poblaciones, que tenía menor error de medición o que tenía mayor rango de variación en las poblaciones. Además, preferí rasgos medidos frente a rasgos recopilados en la literatura. Para evaluar la relación entre variables cualitativas (5 rasgos del tipo binario o categórico, ver Tabla 3.1), realicé tests Chi 2 (tablas de contingencia) entre los pares de rasgos y eliminé a una de las variables del par cuando la distribución difería de la esperada por azar (p<0.01; el valor p fue obtenido tras 2000 simulaciones de Monte Carlo). Con los rasgos no redundantes, construí una matriz de rasgos x poblaciones. A partir de la matriz de rasgos x poblaciones, construí una matriz de distancia utilizando la distancia Gower generalizada (Pavoine et al. 2009), la cual permite analizar conjuntamente datos cualitativos y cuantitativos. Debido a la alta influencia de las variables categóricas en la distancia de Gower (obs. pers.), le otorgué un peso de 0.5 a las variables categóricas o binarias y de 1 a las variables continuas. A partir de esta matriz de distancias, realicé clasificaciones jerárquicas, con los métodos de aglomeración simple, completo, promedio, centroide y Ward. Calculé las correlaciones cofenéticas de los dendrogramas efectuados con estos métodos de aglomeración. Para la clasificación final, elegí al método de aglomeración cuyo dendrograma tenía mayor correlación cofenética. Para definir el nivel de corte sobre el dendrograma (i.e. el número de TFP a definir) utilicé el criterio del mayor ancho de siluetas. Adicionalmente, verifiqué si para el nivel de corte definido alguna de las poblaciones tenía un ancho de silueta negativo (en ese caso, esa población estaría probablemente mal clasificada). 109

132 CAPÍTULO III Para más detalles sobre estos métodos de análisis de clasificación multivariado, ver el Capítulo II o consultar Borcard et al. (2011). Para caracterizar a los TFP, realicé un Análisis de Coordenadas Principales (PCoA) basado en la matriz de distancia de Gower (Borcard et al. 2011). La ventaja del PCoA, frente a otros métodos de ordenamiento como el PCA, es que permite partir de una matriz de distancias y, por lo tanto, analizar conjuntamente rasgos cualitativos y cuantitativos. En este caso, me permitió ordenar las poblaciones con la misma matriz de distancia de Gower que usé para clasificarlas en TFP. Para analizar cuáles variables eran características de cada TFP, realicé correlaciones de Pearson entre los primeros tres ejes del PCoA y los rasgos cuantitativos (incluyendo aquellos no utilizados en la clasificación de los TFP por ser redundantes); y regresiones logísticas entre los tres primeros ejes del PCoA y los rasgos cualitativos (incluyendo aquellos no usados en la clasificación). Dado que las regresiones logísticas requieren variables binarias, no utilicé al rasgo Tipo morfoecológico sino que generé la variable binaria derivada Herbácea graminoide (Herbácea graminoide vs. Herbácea equisetoide ó Herbácea latifoliada). Para la descripción, tuve en cuenta los rasgos con correlaciones y regresiones logísticas significativas con los tres primeros ejes (p<0.01). Adicionalmente, analicé cualitativamente la distribución de las poblaciones en un gradiente dado por tres rasgos continuos: área foliar específica, altura de la planta y tamaño de semillas. En este caso, las tres variables estaban en escala logarítmica. El gráfico generado es una adaptación del esquema LHS (Westoby 1998), en el que reemplacé a la masa de las semillas por su tamaño en términos de longitud del mayor eje. En los rasgos continuos, evalué la magnitud de la variabilidad intraespecífica respecto a la variabilidad interespecífica, comparando el coeficiente de variación (CV, el desvío estándar sobre la media) interespecífico con el intraespecífico. Para ello, tomé a las especies en las cuales había medido a más de una población. Para cada rasgo continuo, calculé el coeficiente de variación entre las poblaciones de la misma especie y luego lo promedié. Llamé a este valor CV intraespecífico. Luego, calculé para cada especie el valor medio de sus rasgos. Para cada rasgo, calculé el CV interespecífico tomando un único valor del rasgo por especie. Finalmente, por medio de un test de Student (unilateral con cola a la izquierda) evalué si la hipótesis nula de que la media del CV intraespecífico igual al valor del CV interespecífico. El rechazo de la hipótesis nula, implica que el CV intraespecífico es significativamente mayor que el interespecífico, es decir, que los rasgos analizados varían mucho mas a nivel específico que entre especies. Realicé los análisis descriptos en el software R Project (R Core Team 2013) con los paquetes ade4 (Dray y Dufour 2007), vegan (Oksanen et al. 2013), labdsv (Roberts 2012), ape (Paradis et al. 2004, versión 3.0-8) (Paradis et al. 2004), cluster (Maechler et al. 2013), reshape2 (Wickham 2007) y FD (Laliberté y Shipley 2011). Para realizar los gráficos utilicé los paquetes gclus (Hurley 2012) y scatterplot3d (Ligges y Mächler 2003). 110

133 CAPÍTULO III Análisis de nicho de los Tipos Funcionales de Plantas Para evaluar en qué medida las condiciones ambientales controlan la ocurrencia de los TFP en el área de estudio, utilicé un análisis de nicho OMI (Dolédec et al. 2000). En el Capítulo II detallo la implementación e interpretación del OMI. Para cada TFP, descompuse la inercia total (i.e. la variabilidad de la distribución del TFP en los sitios caracterizados por determinadas variables ambientales) en tres variables: marginalidad, tolerancia y tolerancia residual. La marginalidad de un TFP dado representa cuánto se desvía de un TFP hipotético que se distribuye uniformemente en condiciones ambientales de referencia "promedio". Es una medida de la distancia entre el promedio de las condiciones ambientales donde ocurre el TFP y el promedio de las condiciones ambientales de los sitios muestreados. Un valor de marginalidad alto indica que el TFP ocurre en condiciones ambientales específicas y por lo tanto tiene un nicho específico. La tolerancia es una medida de la amplitud del nicho de un dado TFP: corresponde a la dispersión de los sitios en donde ocurre el TFP a lo largo del gradiente ambiental medido. La tolerancia residual representa a la proporción de la variabilidad del nicho que no es explicada por las variables ambientales medidas. Las variables ambientales con las que caractericé a los 72 sitios de muestreo fueron coincidentes con las del Capítulo II: edáficas (en las dos primeras capas de suelo: nitrógeno total, fósforo extractable, contenido de materia orgánica, conductividad eléctrica, ph, porcentaje de arcilla, porcentaje de arena, porcentaje de limo), distancia del sitio de muestreo al río (indicadora de la conectividad), frecuencia de inundación, posición topográfica relativa (variable binaria: alto ó bajo) y emplazamiento geomorfológico (variable binaria: Lóbulos deltaicos del Holoceno Medio u otra unidad geomorfológica). Centré a las variables ambientales y realicé pruebas de correlación de Pearson entre las variables cuantitativas y pruebas Chi 2 entre las variables cualitativas con el fin de identificar y eliminar a las variables redundantes con un nivel de significancia del 1 %. Las variables finalmente incluidas en el análisis de nicho OMI fueron las mismas que en el Capítulo II: distancia al río, frecuencia de inundación, contenido de nitrógeno total promedio de las dos capas de suelo, diferencia de nitrógeno total entre capas, fósforo extractable promedio, ph promedio, conductividad eléctrica promedio, diferencia de conductividad eléctrica entre capas, porcentaje de arcilla promedio, porcentaje de limo promedio, diferencia de limo entre capas. Analicé si los valores de los ejes de marginalidad diferían entre posiciones topográficas y entre unidades geomorfológicas por medio de un Análisis de la Varianza por permutaciones, con el paquete lmperm (Wheeler 2010) en el software libre R Project (R Core Team 2013). En caso de encontrar diferencias significativas, analicé también si la marginalidad de los TFP difería de la esperada por azar en los subconjuntos de sitios de cada posición topográfica o unidad geomorfológica. 111

134 CAPÍTULO III En todos los casos, centré y estandaricé a las variables ambientales. Luego extraje los primeros dos ejes de marginalidad del ordenamiento obtenido. Para describir la asociación entre los ejes de marginalidad y las variables ambientales, realicé correlaciones de Pearson entre las coordenadas de los sitios en los dos primeros ejes OMI y el valor que toman las variables ambientales en esos sitios. Evalué la significancia estadística de la marginalidad de cada TFP y del ensamble promedio de TFP por medio de pruebas de Monte Carlo con 999 permutaciones. Para un dado TFP, la hipótesis nula fue que la abundancia del TFP no estaba relacionada con las condiciones ambientales. Si la hipótesis nula era rechazada consideré que había evidencias de segregación de nicho del TFP a lo largo del gradiente ambiental estudiado. Realicé el análisis de nicho OMI con el paquete ade4 (Dray y Dufour 2007) en el entorno del software R (R Core Team 2013). Cálculo de estimadores de la diversidad funcional El cálculo de los índices de diversidad funcional requiere construir dos matrices de datos. Por un lado, una matriz de especies x rasgos funcionales. Por otro lado, es necesaria una matriz de sitios x especies, en la que cada especie esté caracterizada por su abundanciacobertura. Para construir esta segunda matriz partí de la matriz de sitios x especies del Capítulo II (88 sitios x 124 especies). Sin embargo, a sólo 44 de las 124 especies les había medido los rasgos funcionales por lo que en un primer paso excluí a 80 especies de la matriz de sitios x especies. A su vez, las 44 especies medidas representaban a 95 poblaciones, todas ellas de sitios en los que dominaban y por lo tanto en donde ocurrían con alta abundancia o cobertura. Entonces, para asignar los valores y categorías de los rasgos funcionales a cada una de las especies tomé dos consideraciones. Si para una dada especie sólo había medido los rasgos de una población que dominaba en el sitio i, le asigné a las poblaciones de los n sitios en donde la especie ocurría los valores de los rasgos correspondientes a la población del sitio i. Esto supone que los rasgos cualitativos no varían entre los n sitios para la especie y que los valores de los rasgos son más variables entre especies que entre n poblaciones de la misma especie. Alternativamente, si había medido los rasgos funcionales de dos o más poblaciones de la especie dada, le asigné a cada una de las n poblaciones los valores de los rasgos funcionales de la población medida en el sitio más cercano geográficamente y con similares condiciones ambientales (posición topográfica, geomorfología). Finalmente, excluí del análisis a aquellos sitios en donde la cobertura de las especies caracterizadas por un conjunto de rasgos funcionales era menor al 80 % de la cobertura total del sitio (cf. Pakeman y Quested 2007). Combiné las matrices de sitios x especies y de especies x rasgos funcionales. En primer lugar, calculé el número de TFP presentes en el sitio. Luego, calculé descriptores de la diversidad funcional basados en múltiples rasgos y teniendo en cuenta los valores de abundancia-cobertura de cada especie. Según Mason et al. (2005), la diversidad funcional de 112

135 CAPÍTULO III un sitio puede descomponerse en tres variables: la riqueza funcional, la equitatividad funcional y la divergencia funcional. La riqueza funcional describe el volumen del espacio funcional que está ocupado por el ensamble del sitio. Para un único rasgo cuantitativo, la riqueza funcional puede estimarse como la diferencia entre el valor máximo y mínimo del rasgo en el sitio. Para múltiples rasgos, se calcula un volumen multidimensional (con tantas dimensiones como el número de rasgos) basado en un índice de envoltura convexa ("convex hull"). El algoritmo determina los puntos más extremos para cada rasgo, los une para formar la envoltura convexa y calcula el volumen dentro de la envoltura convexa, como una estimación del espacio funcional que ocupa el ensamble (Villéger et al. 2008). En segundo lugar, la equitatividad funcional describe la regularidad con que la abundancia de las especies se distribuye en el volumen multidimensional de rasgos funcionales. Para un único rasgo, la equitatividad funcional es igual a 1 cuando las distancias entre las especies más cercanas (en cuanto al valor del rasgo) son idénticas y las especies ocurren con igual abundancia. El índice es igual a 0 cuando algunas especies están agrupadas en el mismo o similar valor del rasgo funcional, con una alta proporción de la abundancia con valores cercanos del rasgo (Mason et al. 2005). Para extender el índice a múltiples rasgos, Villéger et al. (2008) proponen usar un árbol de expansión mínima. Las especies, representadas por puntos, se ubican en un espacio funcional multidimensional con tantas dimensiones como rasgos. Luego, se unen los puntos con el árbol que minimice la suma del largo de las ramas. El índice cuantifica con qué regularidad el espacio está ocupado por las especies, ponderadas por su abundancia. El índice disminuye cuando la abundancia está distribuida menos equitativamente entre las especies y también cuando las distancias funcionales entre las especies son menos regulares (Villéger et al. 2008). En tercer lugar, la divergencia funcional representa cómo está distribuida la abundancia a lo largo del espacio funcional (Mason et al. 2005). Para un único rasgo, la divergencia es baja cuando los valores de los rasgos de las especies más abundantes se ubican cerca del centro del rango del rasgo; y es alta cuando las especies más abundantes tienen valores extremos. Para múltiples rasgos, el índice cuantifica cómo divergen las abundancias de las especies en sus distancias (ponderadas de acuerdo a su abundancia) al centro de gravedad del espacio funcional multidimensional. Villéger et al. (2008) desarrollaron un algoritmo con el cual el valor de la divergencia funcional es independiente del volumen del espacio funcional y de la equitatividad de la distribución de las abundancias en dicho volumen. Con este método, se calcula el centro de gravedad de las especies en el espacio multidimensional y, luego, el promedio de las distancias euclidianas de cada especie a dicho centro de gravedad ( ). En segundo lugar, se calcula la sumatoria (ponderada por la abundancia de las especies) de los desvíos de cada especie respecto al centro de gravedad ( ); y la sumatoria (ponderada por la abundancia de las especies de los desvíos absolutos de cada especie respecto al centro de gravedad ( ). Finalmente, la divergencia funcional se calcula como: ( ) / ( 113

136 CAPÍTULO III ); y toma valores entre 0 y 1. El índice tiende a 0 cuando las especies más abundantes están muy cercanas del centro de gravedad en relación a las especies raras; y tiende a 1 cuando las especies más abundantes están muy distantes del centro de gravedad en relación a las especies raras (Villéger et al. 2008). La diversidad funcional, la equitatividad funcional y la divergencia funcional pueden calcularse en sitios con 3 o más especies. Calculé también el índice de dispersión funcional, definido como la distancia media en el espacio multidimensional de rasgos funcionales respecto al centroide del conjunto de todas las especies, ponderado por la abundancia de especies (Laliberté y Legendre 2010). Si bien la dispersión funcional es similar a la riqueza funcional de Villéger et al. (2008), la riqueza funcional no pondera a las especies por su abundancia por lo que el índice estaría sesgado si hay especies raras con rasgos extremos. En el índice de dispersión funcional, las dispersiones multivariadas se calculan en base a un ordenamiento PCoA (Anderson 2006). Luego, se estima la posición, ponderada por la abundancia, del centroide del PCoA. El índice es la sumatoria de las distancias de cada especie (ponderadas por la abundancia) respecto al centroide ponderado. Puede calcularse con dos o más especies y toma valores de entre 0 (en ensambles con una única especie) e infinito (Laliberté y Legendre 2010). Otra medida de dispersión muy utilizada en la literatura es el índice Rao de entropía cuadrática o Q (RaoQ) (Rao 1982). El índice estima la dispersión de las especies, ponderadas por su abundancia, en el espacio multi-dimensional de los rasgos funcionales. Este índice está muy correlacionado con el índice de dispersión funcional pero, en lugar de medir la distancia media entre las especies y el centroide, estima la distancia promedio de dos especies seleccionadas al azar (con reemplazo) (Botta-Dukát 2005). Según Botta-Dukát (2005), frente a otros índices de diversidad funcional el índice RaoQ tiene la ventaja de que cumple con todos los criterios que debe tener un índice de diversidad según Mason et al. (2003) y, además, incluye las abundancias de las especies y puede calcularse con múltiples rasgos. El autor citado también señala que el índice RaoQ puede disminuir al aumentar la riqueza de especies, ya que es posible que al incluir una o más especies nuevas aumente la disimilitud promedio entre las especies. Por último, calculé el valor medio ponderado en la comunidad (CWM, del inglés Community Weighted Mean ) de cada uno de los rasgos (Garnier et al. 2004, Lavorel et al. 2007). Para el ensamble de cada sitio, el CWM se define, para cada rasgo, como: donde pi es la abundancia relativa de la especie i en el sitio y rasgo i es el valor del rasgo funcional dado para la especie i. El CWM es una medida de síntesis de los valores de los rasgos presentes en los sitios. Desde la perspectiva de la ecología funcional, es esperable los 114

137 CAPÍTULO III valores CWM de cada rasgo respondan a los cambios ambientales y tengan un efecto sobre el ambiente. Calculé los estimadores de diversidad funcional descriptos en el software R Project (R Core Team 2013) con el paquete FD (Laliberté y Shipley 2011). Luego, realicé correlaciones entre los estimadores de la diversidad funcional para eliminar a las variables redundantes (aquellas correlacionadas con r > 0.4 y p < Analicé la relación entre las variables ambientales y los estimadores de diversidad funcional no redundantes (índices y CWM de los rasgos continuos). Analicé si los estimadores de diversidad funcional diferían entre posiciones topográficas o unidades geomorfológicas (variables categóricas), por medio de ANOVAs por Permutaciones. Por otro lado, analicé si los estimadores de diversidad funcional variaban con las condiciones ambientales continuas resumidas en los dos primeros ejes del análisis de nicho OMI realizado para todos los sitios. Utilicé regresiones por permutaciones ya que no se cumplía el supuesto de homogeneidad de las varianzas ni con los datos originales ni con los datos transformados. Realicé ambos análisis con el paquete lmperm en R Project (Wheeler 2010). Adicionalmente, ordené a los sitios de acuerdo a los valores de sus índices de diversidad por medio de un Análisis de Componentes Principales (PCA). Evalué si los primeros dos Componentes Principales que caracterizaban a la diversidad de los sitios diferían entre las posiciones topográficas relativas o entre las unidades geomorfológicas, por medio de un ANOVA (dado que se cumplían los supuestos de normalidad de los residuos y homogeneidad de las varianzas). También analicé si estos componentes principales estaban significativamente correlacionados con los ejes de marginalidad del análisis de nicho. Por último, evalué la significancia de correlaciones lineales entre los estimadores e índices de diversidad específica (riqueza de especies, índice de Simpson, Índice de Shannon- Wiener, Número de Hill, equitatividad específica) y los estimadores de diversidad funcional. Entre los estimadores de diversidad funcional, incluí a los cuatro índices no redundantes (riqueza funcional, equitatividad funcional, divergencia funcional, índice de RaoQ) y a los dos primeros componentes principales del PCA. RESULTADOS Relación entre los rasgos funcionales La Figura 3.1 muestra los rasgos categóricos registrados o recopilados en las 95 poblaciones. En cuanto al Tipo morfoecológico, encontré mayormente herbáceas latifoliadas o herbáceas graminoides, y en menor medida herbáceas equisetoides. La mayor parte de las especies tenían un ciclo de vida perenne y eran clonales. En cuanto a los tallos, la mayoría de las poblaciones no presentaban tallos huecos. La vía fotosintética era predominantemente C3. La Figura 3.2 muestra los valores de los rasgos continuos en las 95 poblaciones. En las 115

138 CAPÍTULO III próximas secciones de este capítulo, al describir a los rasgos y a los Tipos Funcionales de Plantas, consideré como "Muy bajos" a los outliers por debajo del mínimo, "Bajos" a los valores entre el mínimo y el primer cuantil; "Medios" a los valores entre el primer y el tercer cuantil (dentro de las cajas); "Altos" a los valores entre el tercer cuantil y el máxio; y "Muy altos" a los outliers mayores al valor máximo. Figura 3.1. Rasgos funcionales categóricos. Para cada rasgo, muestro el número de poblaciones asignadas a cada categoría (n = 95). 116

139 CAPÍTULO III * * * Figura 3.2. Rasgos funcionales continuos. Para cada rasgo, muestro la dispersión de los valores de los rasgos funcionales en las 95 poblaciones. En los boxplots, las cajas indican la mediana (línea gruesa) y los valores del primer y tercer cuantil; los bigotes muestran los valores máximos y mínimos; y los puntos muestran los outliers. Para mayor claridad de los gráficos, excluí a algunos outliers extremos en aquellos gráficos señalizados con *. En el gráfico de Espesor de las hojas, excluí a las Herbáceas equisetoides (7 poblaciones de Schoenoplectus californicus y una de Cyperus giganteus), con valores mayores a 2.5 mm. En el gráfico del Área foliar, excluí a una población de Sagittaria montevidensis con área foliar de cm 2. En el gráfico del rasgo Área foliar total, excluí a dos poblaciones de Coleataenia prionitis con un área de 1.58 m 2 y 6.39 m

140 CAPÍTULO III Los rasgos con mayor variabilidad interespecífica eran el Área foliar (Coeficiente de variación de todas las poblaciones (CV) = 5.42), el Espesor de las hojas (CV = 2.76) y el Área foliar total (CV = 2.33). Estos tres rasgos presentaron valores extremos altos en especies particulares. El rasgo Espesor de las hojas tomó valores muy altos en las herbáceas equisetoides altas (Schoenoplectus californicus y Cyperus giganteus), ya que en realidad medí el espesor del tallo fotosintético que es coincidente con su diámetro. En el caso del Área foliar, una población de Sagittaria montevidensis tenía un área foliar promedio de cm 2. Además, dos poblaciones de Coleataenia prionitis tenían un área total foliar muy alta, de 1.58 m 2 y 6.39 m 2. La Figura 3.3 muestra para cada rasgo funcional continuo el CV entre especies (CV interespecífico, n = 44) y el promedio del CV entre las poblaciones de la misma especie (CV intraespecífico, n = 21). En todos los rasgos la variabilidad interespecífica era significativamente mayor que la variabilidad intraespecífica (test de Student unilateral con cola a la izquierda; p = para la concentración de fósforo total foliar y p < para el resto de los rasgos). Los rasgos que tenían mayor diferencia entre el CV interespecífico y el intraespecífico eran el área foliar total, el espesor de las hojas y el área foliar. Figura 3.3. Coeficiente de variación de los rasgos funcionales continuos. Para cada rasgo, calculé el coeficiente de variación (CV) entre especies con el desvío estándar y los valores medios de cada especie (n = 44). Para las especies de las cuales había medido más de una población (n = 21), muestro el promedio del CV de las poblaciones de la misma especie; y las barras indican el desvío estándar. Dado que recopilé al tamaño de las semillas de la bibliografía, no reporto variabilidad intraespecífica ( NC = No corresponde). Los CV de las poblaciones de la misma especie diferían significativamente de los CV promedio, según los resultados de un test de Student para la media (unilateral con cola a la izquierda) (p = para la Concentración de fósforo total foliar; p < para el resto de los rasgos). 118

141 CAPÍTULO III Los dos primeros ejes del PCA realizado con la matriz de 95 poblaciones y rasgos funcionales cuantitativos explicaron el 46.9 % de la varianza total (26.0 % y 20.9 % para el eje 1 y el eje 2 respectivamente) (Figura 3.4). Hacia valores positivos del primer eje se ordenaron aquellas poblaciones con valores altos de índice de disección y área foliar total; y con concentraciones bajas de nitrógeno y fósforo en hojas. En el segundo eje, se ordenaron hacia valores positivos las poblaciones con alto contenido estimado de clorofila, alta área foliar y altura de la planta; y hacia valores negativos las poblaciones con alta área foliar específica. A pesar de que las variables categóricas no estaban incluidas en el PCA, las herbáceas graminoides se ordenaron principalmente hacia valores positivos del primer eje y negativos del segundo eje; mientras que las herbáceas latifoliadas se ordenaron principalmente hacia valores negativos del primer eje y positivos del segundo eje. Luego de realizar los análisis de correlación e independencia de los rasgos continuos y categóricos respectivamente, eliminé a los rasgos redundantes. Las variables restantes fueron 9 (3 categóricas, 6 continuas) (Tabla 3.2). En coincidencia con el biplot de la Figura 3.4, el espesor de las hojas está positivamente correlacionado con la altura de la planta, el área foliar y el índice de disección; y negativamente correlacionado con el contenido de nitrógeno foliar y con el área foliar específica. Excluí al espesor de las hojas de los siguientes análisis. Además, la concentración de nitrógeno total foliar estaba positivamente correlacionada con la concentración de fósforo total foliar, la estimación del contenido de clorofila en hojas; y negativamente correlacionada con el espesor de las hojas. Retuve en el análisis a la concentración de nitrógeno total foliar porque la había podido medir en todas las poblaciones (no así a la concentración de fósforo total foliar y a la estimación del contenido de clorofila). También estaban significativamente correlacionados la altura de la planta y el índice de disección, de cuyo par incluí a la altura de la planta debido a que su uso es más extendido en la bibliografía. Además, el área foliar específica estaba correlacionada negativamente con la estimación del contenido de clorofila y con el espesor de las hojas. Entre las variables categóricas, estaban asociadas entre sí el tipo morfoecológico y la vía fotosintética (las poblaciones de vía fotosintética C4 eran del tipo morfoecológico herbácea graminoide en mayor proporción que lo esperado por azar); y la clonalidad y el ciclo de vida (las poblaciones clonales eran perennes en mayor proporción que lo esperado por azar). De estos rasgos, retuve en los siguientes análisis al tipo morfoecológico y a la clonalidad porque estaban asociados total o parcialmente con observaciones de campo, mientras que los rasgos excluidos (vía fotosintética y ciclo de vida) habían sido solamente recopilados de la bibliografía específica. La Figura 3.5 muestra la relación entre la concentración de nitrógeno total foliar (N) y la concentración de fósforo total foliar (P) en las 89 poblaciones en que medí ambos rasgos. El cociente N:P, posible indicador de la limitación por nutrientes, variaba entre 2.18 y 24.65, con una media de 9.30 (desvío estándar 4.29). El valor mínimo ocurría en una población de 119

142 CAPÍTULO III Cyperus giganteus (Cyperaceae) y el valor máximo en una población de Tarenaya hassleriana (Capparaceae). De acuerdo a los umbrales críticos propuestos por Koerselman y Meuleman (1996), seis poblaciones estarían co-limitadas por N y P (14 < N:P < 16) (de las especies Bolboschoenus robustus, Aspilia silphioides, Poa pilcomayensis, Setaria parviflora, Coleataenia prionitis e Hymenachne pernambucense). Otras seis poblaciones estarían limitadas por P (N:P > 16) (dos poblaciones de las especies Hymenachne pernambucense, y de Polygonum aff. hydropiperoides var. hydropiperoides, una población de Alternanthera philoxeroides y otra de Tarenaya hassleriana). Las restantes 77 poblaciones (de 37 especies) estarían limitadas por N (N:P < 14). Figura 3.4. Análisis de Componentes Principales que muestra la relación entre los rasgos funcionales cuantitativos (flechas). Cada punto corresponde a una de las 82 poblaciones para las cuales había medido o registrado los 10 rasgos funcionales continuos. Los colores de los puntos indican el Tipo morfoecológico: Verde = Herbáceas graminoides; Azul = Herbáceas latifoliadas; Rojo = Herbáceas equisetoides. Los dos primeros ejes explicaron el 46.9 % de la varianza total (26.0 % y 20.9 % para el eje 1 y el eje 2 respectivamente). 120

143 CAPÍTULO III Tabla 3.2. Rasgos funcionales no redundantes incluidos en el análisis y rasgos con los cuales están asociados o correlacionados (p<0.01). Analicé las asociaciones (falta de independencia) entre las variables categóricas con un test de Chi 2, para lo cual llevé al tipo morfoecológico de tres a dos categorías. Analicé las correlaciones entre las variables continuas con un test de Pearson, del que indico el coeficiente de correlación (r). Además de los pares de variables de esta tabla, el espesor de las hojas y el índice de disección foliar estaban significativamente correlacionados entre sí (r = 0.60). Para más detalles sobre los rasgos, ver la Tabla 3.1 y el Anexo B. Rasgo funcional incluido Asociado/correlacionado con r Tipo morfoecológico (categórico*) Vía fotosintética (binario) - Altura de la planta (mm) Espesor de las hojas (mm) 0.50 Índice de disección (sin unidades) 0.42 Área foliar total (m 2 ) - - Tallo hueco (binario) - - Área foliar (cm 2 ) Espesor de las hojas (mm) 0.45 Área foliar específica (m 2 /kg) Espesor de las hojas (mm) Estimación del contenido de clorofila en hojas (SPAD) Concentración de nitrógeno total foliar ( %) Espesor de las hojas (mm) Índice de disección (sin unidades) Estimación del contenido de clorofila en hojas (SPAD) 0.54 Concentración de fósforo total foliar ( %) 0.50 Clonalidad (binario) Ciclo de vida (binario) - Tamaño de semillas (mm) - - Figura 3.5. Relación entre el nitrógeno total foliar y el fósforo total foliar en 89 poblaciones. La línea continua es la relación N:P = 14. La línea con guiones es la relación N:P =