W O L F G A N G S T U P P Y Y R O B K E S S E L E R F R U T O S I R R E S I S T I B L E S, I N C O M E S T I B L E S, I N C R E Í B L E S

Transcripción

1 W O L F G A N G S T U P P Y Y R O B K E S S E L E R F R U T O S I R R E S I S T I B L E S, I N C O M E S T I B L E S, I N C R E Í B L E S

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5 F R U T O S I R R E S I S T I B L E S, I N C O M E S T I B L E S, I N C R E Í B L E S Wolfgang Stuppy y Rob Kesseler Editado por Alexandra Papadakis

6 Para Emma, con amor Wolfgang Stuppy, Kew y Wakehurst Place, marzo de 2008 Dedico este libro a todos mis ahijados: Michael Berlinger, Alfred Chubb, Alice Chubb, Katie Nabbs, Dimitri Roulleau-Gallais, Elenaki Manessi, Laura Stevenson Rob Kesseler, Londres, marzo de 2008 página 1: Calamus aruensis (Arecaceae); palma ratán; originaria de Nueva Guinea, las Islas Salomón, Islas Aru y la punta del Cabo York (Australia); frutos inmaduros; diámetro del fruto 2,6 mm. Únicos dentro de la familia de las palmas (Arecaceae), los frutos del ratán (subfamilia Calamoideae) están cubiertos de escamas reflexas solapadas. Las escamas, cuya función exacta se desconoce, están ordenadas en filas verticales que generan un patrón semejante a la piel de un reptil. Una de las especies de ratán, Salacca zalacca, de Malasia, fue bautizada «palma serpiente» debido al patrón superficial de sus frutos comestibles. Publicado originariamente en inglés en 2008 con el título Fruit Edible, Inedible, Incredible por Papadakis Publisher, Kimber Studio, Winterbourne, Berkshire, GB y RG20 8AN en colaboración con el Real Jardín Botánico de Kew Edición original: Sheila de Vallée y Sarah Roberts de la edición en inglés: Wolfgang Stuppy, Rob Kesseler y Papadakis Publisher, 2008 de esta edición: CLH / Turner, 2013 ISBN: DL: M Diseño: Alexandra Papadakis Maquetación: Inés Atienza Traducción: Ricardina Riina Reservados todos los derechos. Esta publicación o cualquier parte de ella no puede reproducirse o transmitirse en forma alguna o por cualquier medio electrónico, mecánico, incluyendo fotocopia, grabado o cualquier otro sistema de almacenamiento de información, sin el permiso de la editorial. página 2: Ficus villosa (Moraceae); higo velludo; nativo del Asia tropical; sección longitudinal del fruto (sicono); diámetro del fruto 1,2 cm. Los cerca de 750 miembros del género Ficus (higos) producen sus diminutas flores dentro de una inflorescencia peculiar llamada sicono, la cual, tras la polinización, madura para formar un fruto que comúnmente denominamos higo. Morfológicamente un sicono puede compararse con el capítulo del girasol con el margen curvado para formar una urna, dejando solo un pequeño orificio (ostiolo) en la parte superior. La entrada de la cavidad del higo está cerrada por numerosas brácteas muy juntas, las cuales en el momento de la polinización dejan libre un estrecho pasaje a través del cual los polinizadores de los higos las diminutas avispas de los higos de la familia Agaonidae pueden entrar en la cavidad forrada de flores. En Ficus villosa y otras especies, la cavidad del sicono se llena con un fluido muscilaginoso justo antes de la polinización. página 3: Ficus villosa (Moraceae); higo velludo; originario del Asia tropical; conjunto de frutos (siconos). página 5: Valerianella coronata (Valerianaceae) (literalmente, canónigo coronado ); originaria del Mediterráneo y del Asia sudoccidental y central; fruto (pseudosámara); diámetro 5,2 mm. El ovario ínfero está formado por tres carpelos unidos, pero solo uno de ellos porta una semilla, razón por la cual la mitad de la parte inferior del fruto (el par de lóculos estériles) es más estrecha que la otra. El cáliz está ensanchado en forma de paracaídas, y las puntas de los seis sépalos fusionados, que terminan en espinas ganchudas, ayudan a su dispersión a través del viento y de los animales.

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9 CONTENIDO Presentación Prólogo Lo exquisito. La imagen artesanal en un entorno digital Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles Qué es un fruto? Qué es un fruto y qué es un vegetal? Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto Sin flor no hay fruto? Y si no hay carpelo, no hay fruto? Qué hay en un fruto? Frutos simples Frutos multiples. Varios frutículos de una sola flor? Frutos esquizocárpicos o cómo emular la experiencia múltiple Frutos antocarpos: la piedra angular de los carpólogos Frutos compuestos, un fruto siempre de varias flores? Alborotadores carpológicos Entonces, qué es un fruto? Dispersión: todas las maneras de moverse Dispersión animal Combinación de estrategias Dispersión dirigida Frutos carnosos The Millennium Seed Bank Project Apéndices English texts

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11 PRESENTACIÓN En el anterior libro, Semillas. La vida en cápsulas de tiempo, encabezaba mi presentación con una cita de Thomas Carlyle. En ella, el autor escocés afirmaba que «si se siembra una semilla con fe y se cuida con perseverancia, solo será cuestión de recoger sus frutos». Pues bien, es un placer para mí presentarles esos Frutos. Polen y Semillas los otros dos libros que junto al presente completan una trilogía teórica y visual de la reproducción y vida de las plantas tenían la misión de sacar a la luz lo que a nuestros ojos suele pasar desapercibido; Frutos persigue un objetivo complementario pero diferente: hacer que veamos con nuevos ojos lo que vemos todos los días y por todas partes. La minuciosa labor de los autores Rob Kesseler y Wolfgang Stuppy consigue que nos detengamos a contemplar las piezas de fruta como si fuesen en realidad piezas de arte. Pero en este caso se trata de un arte tan próximo y, puede que por ello, tan desconocido que resulta difícil creer que lo tengamos, literalmente, al alcance de la mano. Y seguramente sea esta proximidad la que nos impide tomar profunda conciencia de la importancia y significado que para nosotros humanos y para el resto de la naturaleza supone el consumo de frutos. Disfrutar de sus sabores, aromas y colores no debería impedir que conociésemos cómo y por qué podemos acceder con tanta facilidad a ellos y cuál es el impacto real que su consumo provoca en nuestro entorno. Por ello, con esta tercera obra, desde CLH pretendemos contribuir a la apuesta por la construcción de algo que en muy poco tiempo parece haber sido olvidado: una conciencia ecológica. Creemos que de esta manera, podremos lograr que toda decisión, ya provenga de un individuo o de una empresa, esté precedida por una reflexión acerca de las consecuencias que conlleva y la inevitable huella que cualquier acción implica en la naturaleza. Desde CLH llevamos muchos años actuando de este modo y confiamos, no solo en continuar por esta senda, con la idea de que no todo está logrado y que debemos profundizar en nuestro compromiso, sino en demostrar que el trabajo diario siempre acaba, como decía Carlyle, dando sus frutos. José Luis López de Silanes Presidente Ejecutivo de CLH

12 INTRODUCCIÓN GONZALO NIETO FELINER D I R E C TO R D E L R E A L JA R D Í N B OT Á N I C O D E M A D R I D, C S I C Este libro cierra una especie de trilogía, dedicada a los órganos relacionados con la reproducción sexual que las plantas dispersan, que son poco conocidos, y que poseen una diversidad de formas tan asombrosa como atractiva. Estas formas, vistas a través de un microscopio electrónico de barrido, captadas por la cámara de Rob Kesseler y coloreadas ligeramente para realzar sus texturas y estructuras, nos acercan a una realidad tangible, que da auténtico sentido a eso que a veces, y de forma un tanto genérica, llamamos biodiversidad. El primero de los libros trataba sobre el grano de polen, el segundo sobre las semillas y este está dedicado a los frutos. Una parte de lo dicho en relación con la funcionalidad de las semillas en el segundo de estos libros se puede aplicar también a los frutos, puesto que son estos los que contienen semillas. Cuando se menciona la palabra fruto, la mayoría de los ciudadanos piensan en una fruta. Wolfang Stuppy nos explica, con tanto rigor como profusión de detalles y ejemplos, que un fruto es mucho más. Cierto es que una fresa, un melón o una piña son frutos, pero también lo son un grano de trigo o ese objeto fusiforme que cuelga del aparato volador plumoso de un diente de león. La diferencia estriba en que en los tres primeros casos el fruto contiene más de una semilla y es jugoso, mientras que en los dos últimos solo contiene una y es seco. Estos son solo dos de los criterios que se utilizan para organizar los frutos en una clasificación con independencia de las familias botánicas a las que pertenezcan. De esto se ocupa una pequeña disciplina dentro de la botánica la carpología que lleva varios siglos esforzándose por establecer una terminología precisa y útil. Pero no es esta una empresa fácil, porque los frutos son órganos que están y han estado sometidos a fuertes presiones adaptativas a lo largo de la evolución y, como consecuencia de ello, son muy propensos al cambio. Otra forma de expresarlo, como se hace en el libro desde la perspectiva de la clasificación, es decir que las excepciones son incontables. Pero esta es la naturaleza de la que disfrutamos gracias a la evolución, y de ahí los adjetivos que se dan a los frutos en el título del libro («irresistibles, incomestibles, increíbles»). Eryngium paniculatum (Apiaceae); cardoncillo; originario de Argentina y Chile; frutículo; 4,8 mm de largo. Los frutos de la familia de la zanahoria (Apiaceae) se desarrollan a partir de un ovario ínfero compuesto por dos carpelos unidos. Una vez maduros los dos carpelos se separan formando dos frutículos indehiscentes individuales de una sola semilla. Como una adaptación a la dispersión por el viento, los frutículos del cardoncillo poseen un anillo periférico con procesos aliformes (azul claro) y dos o tres sépalos (azul oscuro) que permanecen en el ápice, que también pueden actuar como alas. 10 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

13 Eryngium leavenworthii (Apiaceae); originario de Norteamérica; frutículo. A diferencia del cardoncillo, los frutículos del Eryngium leavenworthii están adaptados a la dispersión por animales. Los sépalos persistentes están modificados para actuar como garras, de manera que el frutículo se enganche en el pelaje o plumaje de los animales; frutículo 9 mm de largo. De acuerdo con los carpólogos, los frutos deben denominarse atendiendo a su estructura, en particular a las partes que constituyen el fruto así como a su origen en el desarrollo, y en cierta medida también a su función. Por eso, el libro que tienen entre sus manos se divide en dos partes. En la primera, Stuppy describe exhaustivamente los diferentes tipos de frutos, y así consigue abarcar la amplitud del concepto. En la segunda, se detalla cómo la amplia variedad de formas que vemos ayudan a que el fruto sea dispersado. En esta función participan a menudo otros agentes, abióticos o bióticos, y en este sentido las interacciones con animales descritas son particularmente llamativas. Aunque se pueden agrupar según agentes dispersores, estrategias y hasta los llamados síndromes de dispersión, las historias concretas son en sí suficientemente elocuentes. El libro está documentado con un sinfín de historias curiosas sobre los frutos. Tamaños extraordinarios como el de la escalera de mono, compuestos químicos que tornan la percepción del sabor ácido en dulce, como la miraculina del fruto milagro, apéndices intimidantes, como la de la uña del diablo, o peculiares pero útiles comportamientos, como el del pepino del cerdo hormiguero, son una pequeña muestra de los casos que se explican en el libro. Y junto a las historias, como en el resto de la trilogía, están las imágenes, que abren la ventana a una panoplia de formas, texturas, macro o casi microscópicas que gran parte de los lectores desconocerán, y que representan una fase del ciclo de vida de las plantas que más o menos eficazmente contribuye a ampliar su área de distribución y así aumentar sus posibilidades de supervivencia. Que la naturaleza es una fuente inagotable de peculiaridades es algo conocido desde muy antiguo y singularizado en los gabinetes de curiosidades de los siglos XVI y XVII. Pero esta trilogía muestra que las curiosidades y rarezas a veces están más cerca de nosotros de lo que podríamos pensar y, con ello, nos hace caer en la cuenta de la ceguera con la que muchas veces miramos a nuestro entorno. Que el conocimiento sea patrimonio de toda la sociedad es un objetivo tan necesario como justo y al que, en lo que se refiere al mundo vegetal, contribuyen libros como este, jardínes botánicos como el de Kew, que colaboró en la publicación de la versión original, o el Real Jardín Botánico de Madrid, que se complace en apoyar esta versión en castellano. Introducción 11

14 Bulbostylis hispidula subsp. pyriformis (Cyperaceae); nativa del África oriental; fruto (aquenio) con el estigma persistente en el ápice; longitud: 1,3 mm. El fruto no muestra adaptaciones a ningún modo particular de dispersión; como muchas ciperáceas y gramíneas (Poaceae), la planta puede depender simplemente de la ingesta accidental de sus diminutos frutos por parte de animales herbívoros (animales que se alimentan de plantas) al pastar el follaje, facilitando así la dispersión por endozoocoria.

15 LO EXQUISITO La imagen artesanal en un entor no dig ital ROB KESSELER Mientras preparaba las imágenes para este libro mi intención era que no solo reflejaran su temática, sino que también ampliaran la evolución e interpretación creativa del material vegetal microscópico desarrollado a partir de mis dos libros anteriores. En Polen. La sexualidad oculta de las flores (Kesseler y Harley), la coloración de los especímenes intentaba reflejar la cualidad suave, etérea y espiritual de los granos de polen y la sutil variación cromática natural, creando una sensación de asombro ante el hecho de que algo tan pequeño pueda ser tan vital para la procreación de la vida vegetal. Al ser un campo de estudio relativamente nuevo me preocupé por no tomarme muchas libertades creativas, utilizando el color para dar énfasis y claridad, una fusión estricta de sensibilidad artística y rigor científico. En Semillas. La vida en cápsulas de tiempo (Kesseler y Stuppy), cambié el antiguo microscopio electrónico de barrido (SEM), que es analógico, más viejo, y a partir del cual las imágenes se transferían a negativos Polaroid de alta resolución, por un modelo digital nuevo. Esto me permitió producir imágenes de mucha más alta resolución y de una increíble claridad, revelando una inimaginable diversidad de formas y topografías superficiales. A diferencia del polen, las semillas en su estado natural desecado muestran una variedad infinita de marrones y negros; por tanto, para revelar sus complejidades estructurales fue necesario usar una paleta de colores más vibrante. El desarrollo en el campo del procesamiento de la imagen digital ha sido tan rápido como impresionante, y de esto dan testimonio las imágenes del espacio exterior creadas a partir de datos enviados desde el Telescopio Hubble. Sin embargo, retener la huella de la mano del artista dentro del campo de la ciencia de la imagen es una tarea exigente en un clima en el que se están desarrollando constantemente programas para facilitar la producción del espectáculo visual. Con las imágenes de este libro quise llevar a un nivel más complejo la naturaleza artística al representar imágenes microscópicas de plantas. Desde el Renacimiento, los artistas han ampliado su capacidad para representar mesas rebosantes con un despliegue casi orgiástico de especímenes de primera. En el siglo XVII, el artista Bartolomeo Bimbi, bajo el mecenazgo de los Medici, creó una serie de lienzos dedicados a frutos muy particulares; en un solo cuadro pintó no menos de 115 variedades de peras y en otro 34 limones diferentes. Desde el principio, mi intención fue tratar de igualar esa deliciosa profusión. Los microscopios electrónicos de barrido se desarrollaron para crear imágenes de más alta resolución que las producidas por la microscopia convencional. Los especímenes individuales se limpian, secan y adhieren a una pequeña plataforma de aluminio antes de ser cubiertos con una capa infinitesimalmente fina de oro o platino. En este estado son como pequeñas joyas de metal precioso, exquisitamente talladas. Entonces se colocan dentro de una cámara de vacío y se bombardean con partículas de electrones; los datos resultantes proporcionan la imagen digital. Los granos de polen son pequeños, por lo que en un encuadre se pueden capturar varios cientos de ellos; las semillas son más grandes, de manera que una sola llena un encuadre. Un fruto, incluso uno pequeño, por su naturaleza tiende a ser mucho más grande, y de hecho la mayoría son demasiado grandes como para entrar en el SEM. La imagen del fruto joven de la fresa que aparece en la portada de este libro está compuesta a partir de cuarenta encuadres separados ensamblados cuidadosamente, limpiados, reajustados tonalmente y finalmente coloreados, un proceso que lleva muchas, largas e intensivas horas. Mientras que trabajar con acuarela o pastel es un proceso adictivo construcción de tonos y capas de color que cubren lo que está debajo estas imágenes evolucionan a partir de micrografías grises y planas, consecuentemente traducidas en muchas capas de colores, cuidadosamente trabajadas o degradadas usando una tableta gráfica que tiene la misma sensibilidad que un pincel o un dedo. De esta forma, cada micrografia se convierte en una imagen hecha a mano, artísticamente única, y no solamente en el producto de la tecnología digital.

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17 FRUTOS IRRESISTIBLES, INCOMESTIBLES, INCREÍBLES Calamus longipinna (Arecaceae); palma de ratán; nativa de Nueva Guinea y de las Islas Salomón; detalle de la superficie del fruto; escamas del fruto ilustradas: 1,6 mm de largo. Propio de las palmas de ratán (subfamilia Calamoideae), el fruto está cubierto de escamas reflexas solapadas que crean un patrón parecido al de la piel de un reptil. Debajo de la piel del fruto hay normalmente una semilla envuelta con una gruesa cubierta seminal carnosa y comestible que ofrece una recompensa a los animales que la diseminen. Entre estos dispersores naturales de los frutos del ratán están la civeta de las palmeras (Paradoxurus hermaphroditus), los monos siamang (Hylobates syndactylus), la paloma (Ducula spilorrhoa) y los casuarios (Casuarius casuarius).

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19 Vitis labrusca «Isabella» (Vitaceae); uva isabella; solo conocida en cultivo, aunque está localmente naturalizada en Europa. La uva isabella es probablemente un híbrido entre la uva brava (Vitis labrusca) del este de Norteamérica y una variedad desconocida de la vid o parra (Vitis vinifera). Sus frutos (bayas) se comen frescos y se usan para preparar zumo y vino. Durante la maduración, las bayas cambian de verde, pasando por amarillo, rosa y azul, hasta que finalmente se tornan en un tono negro azulado oscuro con un aroma intenso. La palabra fruto evoca un delicioso placer: manzanas crujientes, el aroma de las fresas, jugosas naranjas... Los más viajeros entre nosotros podrán también recordar la espléndida cornucopia de frutos tropicales que crecen en los climas más cálidos de nuestro planeta y que, cada vez más, abundan en los estantes de los supermercados. Existen alrededor de frutos tropicales comestibles en todo el mundo, pero son los indígenas quienes consumen la mayoría de ellos. Los frutos que han alcanzado cierta importancia comercial son algunos con los sabores más delicados que la naturaleza puede ofrecer, como el mango, el durián y el mangostán. Independientemente de si son de climas tropicales, subtropicales o templados, podemos degustar los frutos de muchas maneras: frescos, secos, cocidos o conservados; en yogures, helados, mermeladas y galletas; como zumos o bebidas alcohólicas. Todas ellas son estupendas. Algunos sirven de especias en forma de granos de pimienta, cardamomo y chiles. Los más valiosos de todos, las vainas fermentadas de la orquídea vainilla (Vanilla planifolia, Orchidaceae), se comercializan como uno de los ingredientes más apreciados del chocolate, del helado y de muchos más postres. Otros, como los frutos de la palmera africana del oeste de África (Elaeis guineensis, Arecaceae) y la oliva (Olea europaea, Oleaceae), son prensados para extraer sus valiosos aceites. También existen frutos que son esenciales para los humanos al ser fuente de materias primas naturales, como fibras, pigmentos y medicinas, o simplemente como adornos. Aunque pueda parecernos un maravilloso regalo de la naturaleza, las plantas no producen sus gloriosos frutos para proveernos de exquisiteces y demás productos útiles. Es por lo tanto legítimo preguntarse por qué existen los frutos y por qué nos atraen tanto. Como se mostrará en este libro, los frutos son parte de una trama muy elaborada. Su verdadera naturaleza se revela a través de lo que encierran en su interior: sus semillas. Las semillas son los órganos más complejos y valiosos que producen las plantas, ya que llevan dentro de sí su próxima generación. Ellas constituyen el único medio por el cual la mayoría de las plantas pueden viajar, y por ello tienen la responsabilidad fundamental de lograr la dispersión y el éxito reproductivo de la especie. Este decisivo papel que desempeñan frutos y semillas en la supervivencia de una especie explica la gran variedad de estrategias de dispersión que las plantas han desarrollado durante el curso de la evolución. El tipo de estrategia seguida el viento, el agua, animales y humanos o los mecanismos explosivos de la propia planta se refleja en la plétora de colores, tamaños y formas diferentes de los frutos, algunos de ellos irresistibles, muchos incomestibles y un gran número de ellos increíbles! Siguiendo el rumbo marcado por nuestro libro anterior, Semillas. La vida en cápsulas de tiempo, en el cual revelamos la impresionante belleza de las semillas, ahora nos embarcamos en una exploración de la historia natural de una de las más fructíferas invenciones de la naturaleza. Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles 17

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21 Calotis breviradiata (Asteraceae); nativa de Australia; fruto (cipsela); 2,8 mm de largo. Los pelos cerdosos y los rayos plumosos del papus pueden facilitar principalmente la dispersión a través del viento (anemocoria) y de los animales (epizoocoria). QUÉ ES UN FRUTO?

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23 página anterior: Litchi chinensis subsp. chinensis (Sapindaceae); lichi; nativo del sur de China; detalle de la superficie del fruto; área mostrada 7,8 mm. Litchi chinensis subsp. chinensis (Sapindaceae); lichi; nativo del sur de China; fruto cortado y abierto con la semilla expuesta. El lichi se ha cultivado en China durante más de años. Es uno de los frutos más populares de la familia del jaboncillo (Sapindaceae). Debajo de la cáscara coriácea y verrugosa, cuyo color va del rosa al rojo fresa, se encuentra una semilla grande y brillante, rodeada por un apéndice blanco (arilo), delicioso y jugoso. El arilo envuelve la semilla como una bolsa. Está unido solo al ápice de la semilla (extremo micropilar) y cubre el extremo basal simplemente por solapamiento. Los murciélagos fruteros comparten nuestro gusto por esta exquisitez subtropical y se alimentan copiosamente de lichis, causando grandes pérdidas en plantaciones, como en Madagascar. QUÉ ES UN FRUTO Y QUÉ ES UN VEGETAL? «Qué es un fruto?» puede parecer una pregunta trivial, pero incluso cuando vamos a hacer la compra entramos sin saberlo en un mundo de conceptos contradictorios e inconsistentes. No dudamos de que las manzanas, naranjas y plátanos sean frutos (o «frutas», en el uso más coloquial de la palabra), pues nos ofrecen todo lo que esperamos de un fruto «de verdad», es decir, una pulpa blanda, crujiente o suculenta, de sabor dulce, que se disfruta mejor cruda y sin acompañamiento. Los cultivadores de frutos profesionales (e incluso los no tan profesionales) son también conscientes de que para que una planta produzca frutos tiene primero que florecer. En consecuencia, la regla de oro de los fruticultores es: sin flores no hay frutos! Pero qué pasa con los frutos sin flores? Cuando estamos comprando en el supermercado podemos dar por bueno un tarro de mermelada hecha de zanahorias (las raíces de Daucus carota subsp. sativus, Apiaceae) o de ruibarbo (los pecíolos de las hojas del Rheum x hybridum, Polygonaceae), pero si el frasco estuviera correctamente etiquetado, tal y como exige la Directiva de la Unión Europea 2001/113/EC del 20 de diciembre de 2001, en alguna parte de la etiqueta debería indicarse el porcentaje de contenido de fruta. Los lectores con conocimientos de botánica pueden entrever aquí cierto grado de inconsistencia. Después de todo, los fabricantes de mermeladas no son botánicos y no suelen saber ni necesitan conocer la diferencia entre un fruto, una raíz o un pecíolo de una hoja. Pero hay una interpretación alternativa. Retornando a nuestras compras semanales, no tendremos dudas a la hora de escoger partes comestibles de plantas a las que, sin ningún tipo de duda, llamamos «vegetales». A diferencia de los frutos, los vegetales ofrecen una experiencia culinaria distinta, aunque no menos deliciosa. Salvo excepciones, su sabor generalmente no es dulce. Algunos de ellos, como la lechuga y el rábano, saben mejor si se comen crudos, pero lo más común es que los vegetales se cocinen y tengan que ser condimentados para realzar un sabor que normalmente no resulta muy interesante. Los jardineros aficionados que mantienen su propio huerto también sabrán que muchos vegetales no provienen de las flores. Muy a menudo corresponden a otras partes de la planta, como las hojas (lechuga, repollo, espinaca), los pecíolos de hojas (apio, ruibarbo), las raíces (zanahorias, rábanos), los tubérculos subterráneos (patatas, tupinambos), los tallos (espárragos), los bulbos (cebollas, ajos) o incluso las inflorescencias jóvenes (alcachofas, brócolis, coliflores). Sin embargo, hay también muchos ejemplos de vegetales que se desarrollan a partir de los ovarios de las flores polinizadas con éxito, como pepinos, calabacines, calabazas, judías verdes, guisantes y tomates. En el extremo más exótico de este tipo de vegetales encontramos los aguacates, las berenjenas, el melón amargo y el chayote. Pero, son estos «verdaderos» vegetales? Si recordamos la definición que hemos dado para un fruto, expresada con la regla de oro de los fruticultores, entonces, no deberían estos vegetales llamarse en realidad frutos? Después de todo, se desarrollan a partir de una flor y, más aún, a menudo contienen semillas, al igual que todos los frutos. Para escapar de este dilema podemos buscar la opinión objetiva de los científicos. Lo cierto es que, desde un punto de vista científico, vegetal es un término culinario y no científico. Su definición es subjetiva, arbitraria y, por ende, está destinada a ser ambigua. De Qué es un fruto y qué es un vegetal? 21

24 lo contrario, cómo fue posible que los horticultores clasificaran los champiñones, que no son ni siquiera plantas, como vegetales? Oscurecido por tal ambigüedad, el vocabulario científico de un botánico omite totalmente la palabra vegetal. Pero, aun así, los botánicos permanecen ajenos a las preocupaciones conceptuales a la hora de nombrar y clasificar los diversos órganos de las plantas. La dificultad no estriba tanto en la distinción entre fruto y vegetal, sino que el problema de los botánicos es obviamente más fundamental. Por increíble que parezca, formular una definición que describa con exactitud lo que es un fruto en el sentido morfológico-botánico, y decidir en qué casos usar el término fruto para denominar los órganos reproductivos maduros de las plantas, ha inquietado a los botánicos durante siglos. Para entender la raíz de esta disyuntiva necesitamos saber más acerca de los diferentes tipos de plantas que nos rodean. ANGIOSPERMAS, GIMNOSPERMAS Y LAS QUE COPULAN EN SECRETO Las plantas vivientes portadoras de semillas o espermatofitos se inscriben dentro de dos categorías: las gimnospermas, que incluyen cícadas, el ginkgo, coníferas y Gnetales; y las angiospermas, más conocidas como plantas con flor. En la jerarquía evolutiva de las plantas de nuestro planeta, los espermatofitos son los que más han avanzado. Su nivel de organización va mucho más allá que el de sus más primitivos 1 parientes, productores de esporas, las criptógamas. Estas últimas comprenden algas, musgos (incluyendo hepáticas y antoceros), licopodios, equisetos y helechos. Debido a que la reproducción se realiza por medio de esporas y no de semillas, las criptógamas carecen generalmente de órganos reproductivos obvios como conos o flores y frutos, razón por la cual son llamadas así: criptógamas viene del griego y significa los que copulan en secreto (kryptos = escondido + gamein = contraer matrimonio, copular ). Su método de reproducción sexual es mucho más primario y totalmente dependiente de la presencia de agua. Por eso, las criptógamas viven por lo general en el agua (algas) o en ambientes permanentemente húmedos y en áreas de clima seco pero con periodos húmedos frecuentes (helechos xerófilos y selaginelas). En cambio, las plantas con semillas se las han arreglado para superar estos obstáculos limitantes. A través de la transformación de las esporas masculinas en granos de polen y de los contenedores de esporas femeninas en óvulos que, una vez fertilizados por el polen, se convierten en semillas, los espermatofitos se independizaron del agua para su reproducción sexual. Este paso crucial ocurrió hace unos 360 millones de años, hacia finales del periodo Devónico (hace entre 417 y 354 millones de años). Fue la invención de la semilla que permitió a los óvulos alcanzar la fertilización aun en los climas más secos lo que hizo que los espermatofitos conquistasen casi cada hábitat sobre la Tierra, desde los desiertos más cálidos de África hasta las llanuras heladas de la Antártida. El éxito que el surgimiento de la semilla significa en términos evolutivos queda demostrado por el hecho de que hoy el 97% de todas las plantas pertenecen al grupo de los espermatofitos. Este emocionante capítulo de la historia de la evolución de las plantas terrestres es tratado con mayor detalle en nuestra anterior obra sobre semillas. En el contexto del presente libro, en el que estudiamos los frutos y cómo se desarrollan, será suficiente para el Solanum lycopersicum var. cerasiforme (Solanaceae) tomate cherry; una variedad pequeña de tomate, primero cultivada en México, pero probablemente nativa de Sudamérica (Andes); frutos (bayas). 22 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

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27 página anterior: Dicksonia antarctica (Dicksoniaceae); helecho arborescente de Tasmania; nativo de Australia; especímenes maduros en un bosque lluvioso templado de Australia. Las actuales plantas terrestres productoras de esporas crecen en ambientes húmedos y sombreados. abajo: Cycas revoluta (Cycadaceae); palma sagú; nativa de Japón; planta femenina con un racimo de megasporofilos portando óvulos que emergen en el ápice. más abajo: Cycas revoluta (Cycadaceae); palma sagú; nativa de Japón; planta masculina con un cono de polen. lector simplemente recordar que los óvulos son los órganos que se vuelven semillas una vez que han sido fertilizados. Topográficamente, los óvulos están localizados en hojas fértiles especializadas llamadas megasporofilos. La disposición de los óvulos en los megasporofilos difiere entre los espermatofitos y, más notablemente, entre las gimnospermas y las angiospermas. Las de semillas desnudas Hoy en día, las gimnospermas forman una categoría heterogénea de plantas con semillas que incluye cuatro grupos diferentes: cícadas, Ginkgo, coníferas y las enigmáticas Gnetales. Hay también varios grupos de gimnospermas extintas que son solo conocidos por sus fósiles, como es el caso de las Bennettitales (también llamadas cicadoideas), parecidas a las cícadas, y las Cordaitales similares a las coníferas, junto con las primeras plantas con semillas, las pteridospermas. Las primeras plantas con semillas llevaban sus óvulos y semillas «desnudas» sobre las ramas o a lo largo de los márgenes de los megasporofilos, por lo que los botánicos las denominan gimnospermas, literalmente las de semillas desnudas. Las plantas con semillas más antiguas que existen actualmente, las cícadas, todavía presentan sus óvulos de esta manera primitiva. Las cícadas modernas son dioicas, lo que significa que el polen y los óvulos son producidos en individuos distintos. En el primitivo género Cycas, el ápice de la planta femenina produce alternativamente hojas normales y megasporofilos más pequeños que albergan los óvulos. Este misterioso pero obsoleto método que consiste en, simplemente, intercalar esporofilos con hojas normales a lo largo del mismo eje, se encuentra solo en los especímenes femeninos de Cycas. Todas las demás gimnospermas presentan los megasporofilos con los óvulos y las hojas con el polen (microsporofilos) dentro de estructuras dedicadas a esta función, brotes laterales específicos caracterizados por crecimiento determinado. En el caso de la mayoría de las cícadas, esto significa sencillamente que reúnen sus endurecidos esporofilos en forma de escama separados por sexos en conos masculinos de polen y conos femeninos de semillas. Otro dato interesante es que, a diferencia de sus contrapartes femeninas, obviamente más conservadoras, los especímenes masculinos de Cycas también presentan sus microsporofilos dispuestos en conos. La apariencia prehistórica de las cícadas es fascinante, pero no sorprendente, considerando que estas ya formaban una parte importante de la dieta de los dinosaurios. Se han encontrado fósiles de cícadas, incluyendo miembros del género Cycas de apariencia más antigua, en sedimentos que datan del Pérmico temprano (hace entre 248 y 290 millones de años). Durante su apogeo en la siguiente era Mesozoica (que abarca el Triásico, el Jurásico y el Cretácico), las cícadas fueron tan abundantes y diversas que a este periodo también se lo suele llamar la «edad de las cícadas y los dinosaurios». A pesar de un fuerte declive durante los últimos 200 millones de años, las cícadas han logrado sobrevivir casi inmutables, como verdaderos «fósiles vivientes», con alrededor de 290 especies. El ginkgo (Ginkgo biloba) es un árbol único nativo de China que no tiene ningún pariente vivo y, por lo tanto, es clasificado en su propia división (Ginkgophyta), clase (Ginkgoopsida), orden (Ginkgoales), familia (Ginkgoaceae) y género (Ginkgo). Debido a que sus hojas en forma de abanico se asemejan ligeramente a los folíolos de un fronde del Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 25

28 helecho culantrillo (Adiantum), el ginkgo es también llamado árbol de culantrillo. Se han encontrado fósiles de hojas de ginkgo pertenecientes a especies ancestrales extintas en sedimentos que datan de hace 270 millones de años; es decir, del Pérmico, lo que convierte al ginkgo en otro ejemplo de fósil viviente de gimnosperma. Solo la especie moderna, Ginkgo biloba, sobrevivió en una pequeña área del sudeste de China, donde ha sido reverenciado desde tiempos remotos como un árbol sagrado por los budistas y plantado en los jardines de los templos. Al igual que las cícadas, el ginkgo es también dioico. Aunque no parezcan tan antiguas, las coníferas aparecieron unos pocos millones de años antes que las cícadas, probablemente en el Carbonífero tardío. Durante el Pérmico y el Mesozoico las coníferas dominaron muchos ecosistemas boscosos de climas tropicales y boreales. Desde entonces, las coníferas han sufrido un declive similar al de las cícadas y tan solo subsisten 630 especies. En lo que respecta a órganos reproductivos, las coníferas producen conos parecidos a los de las cícadas, aunque mucho más pequeños. Al igual que el cono masculino de las cícadas, el de las coníferas es simplemente una rama corta con abundantes microsporofilos densamente empaquetados. Sin embargo, los microsporofilos de las cícadas producen numerosos sacos polínicos en su parte inferior mientras que las coníferas modernas solo poseen dos. Superficialmente, los conos femeninos de las cícadas y las coníferas también son muy parecidos, pues cada escama porta solo dos óvulos. A pesar de su sorprendente similitud, los conos femeninos de las coníferas han evolucionado a partir de unas estructuras ramificadas mucho más complejas, como lo demuestran los fósiles. Independientemente del hecho de que evolucionaran a través de rutas diferentes, los conos seminíferos blindados de las cícadas y las coníferas cumplen la misma e importante función: proteger los óvulos del daño físico y de predadores hambrientos. No obstante, para captar el polen, algo vital ya que sin él las ovocélulas no pueden ser fertilizadas, los óvulos deben también estar expuestos al ambiente. Cuando llega el momento de la polinización, las escalas de los conos se aflojan y separan para proporcionar acceso al polen que está en el aire y a los insectos polinizadores. Por lo tanto, ambas, cícadas y coníferas, se consideran todavía gimnospermas de semillas desnudas. El cuarto y más enigmático grupo de gimnospermas que ha sobrevivido hasta el presente son las Gnetales. Estas incluyen solo tres géneros vivientes, Gnetum, Ephedra y Welwitschia. Los tres son tan radicalmente diferentes que los botánicos los clasifican cada uno dentro de su propia familia, Gnetaceae, Ephedraceae y Welwitschiaceae. Los miembros del género tropical Gnetum se parecen mucho a un árbol «normal» de hoja ancha (una angiosperma) y nada a una conífera típica o a una cícada. Una de las aproximadamente 28 especies, Gnetum gnemon, llamada melindjo en su nativa Asia sudoriental, se cultiva por sus semillas comestibles, que están deliciosas si se preparan cocidas o tostadas. Las semillas pisadas o molidas en forma de harina son también usadas para preparar emping o galletas de melindjo, un tipo de bocadillo indonesio muy popular. Fue probablemente sir Francis Drake el primero que trajo las semillas de Gnetum gnemon a Europa cuando regresó de su famoso viaje alrededor del mundo en Sin saber exactamente lo que había encontrado en la isla de Beretina, en las Filipinas, las llamó Fructus Beretinus. abajo: Lepidozamia peroffskyana (Zamiaceae); piña zamia; endémica de Australia oriental; parte inferior de un esporofilo masculino; esporofilo c. 2 cm de ancho. A diferencia de los esporofilos masculinos de las coníferas modernas, que solo producen dos sacos polínicos (microsporangios), las cícadas generan un gran número de sacos polínicos en la parte inferior de sus esporofilos masculinos. página siguiente: Encephalartos ferox (Zamiaceae); nativa de Sudáfrica; detalle microscópico de la parte inferior de un esporofilo masculino con esporangios abiertos; los gránulos amarillos sobre las paredes de algunos esporangios representan un remanente ínfimo de la gran cantidad de polen que contenían; diámetro de un esporangio c. 0,8 mm. 26 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

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31 página anterior: Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae); nativa del desierto del Namib, en el sudoeste de África; una de las plantas más extrañas del planeta. Welwitschia consta únicamente de una gran raíz principal subterránea y un tallo rígido a modo de copa con dos hojas en forma de cinta. Durante su larga vida (hasta años), las mismas dos hojas continúan creciendo en la base mientras van muriendo en la punta. Al igual que otras gimnospermas, como las cícadas y las coníferas, Welwitschia mirabilis produce sus semillas en conos. Gnetum sp. (Gnetaceae); fotografiado en Nueva Guinea: semillas inmaduras; las alrededor de 28 especies de Gnetum son trepadoras tropicales de hoja ancha o árboles con un falso aspecto de angiosperma. El órgano reproductivo femenino se parece a un ovario pero es, en realidad, una semilla desnuda que consta de un megasporangio rodeado por lo que puede interpretarse como tres integumentos o, alternativamente, dos integumentos y un perigonio. Las capas carnosas externas de las semillas de Gnetum contienen cristales afilados como agujas para defenderse de predadores como los roedores, que devoran ávidamente las semillas cuando la capa carnosa exterior es eliminada. Sin embargo, algunos animales, como la ardilla malabar (Ratufa indica), se han adaptado a las defensas de Gnetum y se han convertido en dispersores. Las efedras se distribuyen desde el Mediterráneo hasta China y están presentes también en América. Son plantas arbustivas con ramitas verdes que se parecen superficialmente a un equiseto criptógamas pertenecientes al género Equisetum. Ciertas especies de Ephedra contienen alcaloides útiles que han sido usados en la medicina tradicional china durante más de cinco mil años. La efedrina es el más famoso de estos alcaloides y se utiliza todavía hoy para tratar resfriados, asma y sinusitis. También actúa como un estimulante, efecto secundario que algunas veces utilizan ciertos atletas. La tercera familia de las Gnetales, las Welwitschiaceae, está representada por una sola especie, Welwitschia mirabilis. En su hogar, en los desiertos del sudoeste de África, la planta fue nombrada en honor del botánico austriaco Friedrich Welwitsch ( ), quien descubrió los primeros especímenes en el sur de Angola en Como lo indica su nombre latino, que significa maravillosa Welwitschia, la apariencia de la planta es increíblemente extraña, lo que la convierte en una popular atracción turística del desierto del Namib. Formada por apenas un tallo corto en forma de copa con dos hojas opuestas muy largas, en cuyas cortas axilas crecen ramas que portan conos, Welwitschia es de hecho una de las plantas más insólitas de la Tierra. En el transcurso de su larga vida hasta años Welwitschia mantiene las mismas dos hojas en forma de cinta, y el tallo puede alcanzar hasta un metro de diámetro. Bajo tierra, una enorme raíz principal penetra hacia abajo hasta alcanzar la capa freática. En las condiciones extremadamente secas del desierto, Welwitschia también ha desarrollado la habilidad de absorber la humedad del rocío de la bruma marina. Las de las semillas no desnudas Si las gimnospermas presentan semillas desnudas, sus hermanos espermatofitos, las angiospermas, lógicamente deben tener, y tienen, semillas que no lo estén. Como muchos otros términos botánicos, el nombre angiosperma proviene del griego (angeion = vaso y sperma = semilla ) y alude a sus semillas, que son producidas dentro de megasporofilos bien cerrados llamados carpelos. La ruta evolutiva más probable del carpelo de las angiospermas es a través de megasporofilos primitivos parecidos a hojas, similares a los que podemos todavía observar en las especies del género Cycas. La transformación de este megasporofilo primitivo en un carpelo puede alcanzarse simplemente por medio de un doblez a lo largo del nervio medio del megasporofilo y el sellado de sus márgenes opuestos para formar una bolsa que encierra los óvulos. Pero aunque esto proporciona una mejor protección, la envoltura de los óvulos supone un problema importante: cómo puede el polen alcanzarlos y depositar sus núcleos espermáticos para la fertilización de las ovocélulas que están dentro? En las cícadas y coníferas actuales, los óvulos reciben los granos de polen directamente de una gota de polinización que exudan por el micropilo, una abertura en el ápice del óvulo. Esta gota de polinización captura el polen del aire circundante o de insectos visitantes. Después de cierto tiempo es reabsorbida, llevando los granos de polen recogidos al interior del óvulo, donde pueden germinar cerca de las ovocélulas. En las angiospermas ese mecanismo no funcionaría porque los óvulos no están expuestos al ambiente. La envoltura de los óvulos impide a los granos de polen el acceso directo. Sin embargo, las angiospermas Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 29

32 no serían el grupo de plantas terrestres más exitoso e innovador si hubieran fracasado en la concepción de una solución elegante a este problema. Sus carpelos desarrollaron un estigma (del griego, mancha o cicatriz ), un tejido húmedo en la superficie diseñado específicamente para recibir el polen. Suponemos que, en un principio, se formó un estigma primitivo a lo largo de la sutura donde los márgenes opuestos del megasporofilo doblado se fusionaron originalmente 2. Durante el curso de la evolución, las angiospermas perfeccionaron la estructura de sus megasporofilos por medio de la reducción del estigma a una pequeña plataforma en la punta del carpelo. Para asegurar una mayor exposición, en algunas especies el estigma se eleva por encima de la parte hinchada portadora de los óvulos, por medio de una extensión fina de la punta de los carpelos, el estilo. Sobre la superficie húmeda y glandular de los estigmas, los granos de polen encuentran las condiciones apropiadas para la germinación. Con frecuencia, apenas unos minutos después de su llegada, los tubos polínicos emergen de las hendiduras preformadas (aperturas) en la pared de los granos de polen y penetran la superficie del estigma. En su parte inferior, los tubos polínicos pronto entran en un canal especial o tejido transmisor que los nutre y guía a medida que crecen hacia los óvulos contenidos en los lóculos, las cámaras fértiles del ovario. Con la evolución del estigma, las angiospermas no solo habían solucionado el problema de facilitar el acceso vital al polen fertilizador. El estigma se convirtió automáticamente en el único punto de acceso a los carpelos de todo el polen entrante y un centro para la transferencia de los tubos polínicos a los óvulos. Con el establecimiento del estigma, un solo acto de polinización, como la visita de un insecto cargado de polen, podría potencialmente depositar suficiente polen como para fertilizar todos los óvulos de un ovario. Esto es un mecanismo increíblemente eficiente comparado con el de las gimnospermas, cuyos óvulos desnudos tienen que ser polinizados individualmente 3. página siguiente: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; nativo de Centroamérica y Sudamérica; diámetro 2,9 mm. Yema floral después de eliminar el perianto para dejar ver los carpelos jóvenes en el centro rodeados por los estambres inmaduros. abajo: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; flor con grupo central de carpelos separados (gineceo apocárpico); diámetro 3 cm. más abajo: Drimys winteri (Winteraceae); canelo; fruto, un racimo de frutículos parecidos a bayas; diámetro 2-2,5 cm. Un misterio abominable Las primeras plantas con carpelos aparecieron entre el Jurásico tardío (hace entre 142 y 206 millones de años) y el Cretácico temprano (hace entre 65 y 142 millones de años), cuando los dinosaurios estaban todavía en su mejor momento. Aunque es indiscutible que las angiospermas deben de haber tenido una gimnosperma como ancestro, sus parientes más cercanos vivos o extintos son aún desconocidos, de la misma manera que se desconocen también formas intermedias que pudieran ayudarnos a documentar los pasos evolutivos dados para pasar de la organización gimnospérmica a la angiospérmica. Lo que es aún más desconcertante es que las angiospermas parecen haber surgido abruptamente de la nada, experimentando una evolución muy rápida. Esta observación ya era incomprensible para el mayor científico del siglo XIX, Charles Darwin ( ), quien, en una carta al botánico sueco Oswald Heer ( ) del 8 de marzo de 1875, describió la súbita aparición de las angiospermas en el registro fósil como «el fenómeno más desconcertante». Cuatro años más tarde, en una carta al director de los Jardines Kew, Joseph Dalton Hooker, con fecha de 22 de julio de 1879, Darwin aludió al rápido surgimiento y pronta diversificación de las angiospermas con el famoso «misterio abominable». A día de hoy, la pregunta sobre el 30 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

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34 32 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles

35 Drimys winteri (Winteraceae); canelo; nativo de Centroamérica y Sudamérica; las dos mitades de una yema floral cortada longitudinalmente; diámetro 3,9 mm. Los sépalos forman la «piel» externa verde de la yema, con unos pétalos más grandes, ligeramente doblados, en el interior. Los pétalos envuelven el centro de la yema floral, el cual alberga los estambres (alrededor de la periferia) y los carpelos (en el centro). Las anteras están parcialmente abiertas con un corte mostrando los granos de polen dentro de los sacos polínicos; en el centro el carpelo cortado longitudinalmente permite una vista de los óvulos, que más tarde se convertirán en semillas. Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto 33

36 origen evolutivo de las angiospermas permanece sin respuesta. Algunos responsabilizan del repentino surgimiento de las angiospermas a un registro fósil incompleto e irregular. Otros creen que, en efecto, las angiospermas irrumpieron bruscamente en la historia de la Tierra, con una diversidad considerable y sin ningún antecedente obvio. Existen investigaciones recientes que sugieren una respuesta a este asunto fundamental en la biología evolutiva de las plantas, pero que aún está por resolver. Los científicos han hallado evidencias que indican que las angiospermas sufrieron una duplicación total del genoma es decir, una duplicación de todos sus genes en los inicios de su historia evolutiva. Una duplicación de todo el genoma produce un juego completo extra de genes que proporciona suficiente materia prima para experimentos evolutivos a través de mutaciones aleatorias. Mientras que la mayoría de las mutaciones tienen efectos neutros o perjudiciales sobre la vitalidad de un organismo y la selección natural las erradica rápidamente, unas pocas, pero muy importantes, desencadenan la expresión de características nuevas y ventajosas. Al ofrecer una gama máxima de oportunidades para el desarrollo de nuevos genes beneficiosos, las duplicaciones totales del genoma son consideradas como un posible mecanismo que impulsa explosiones repentinas de evolución como el origen de las angiospermas y su posterior expansión. Sea cual sea la respuesta, perdura el hecho de que el carpelo, junto con otras progresiones significativas que exploraremos más adelante, otorgó a las angiospermas ventajas evolutivas tremendas sobre las gimnospermas. La consecuencia de ello es que, con especies estimadas, las angiospermas superan enormemente a las poco más de mil especies de gimnospermas que han sobrevivido hasta hoy. No es sorprendente, por lo tanto, que la abrumadora mayoría de plantas a nuestro alrededor magnolias, hayas, encinos, narcisos, rosas, cactus, palmas y orquídeas sean todas angiospermas. La gran proliferación de las angiospermas se produjo alrededor del Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Aunque las gimnospermas y los helechos todavía dominaban los bosques, es entonces cuando un gran número de angiospermas diferentes apareció en el registro fósil. Para el Cretácico tardío (hace unos 80 millones de años), parece que las angiospermas se convirtieron en el grupo de plantas predominante en la mayoría de los ambientes aunque los bosques boreales estaban todavía dominados por coníferas, y muchos de sus fósiles pueden ser identificados como parientes de nuestras hayas, arces y magnolias modernas. Así de rápido, las angiospermas se diversificaron y esparcieron a cada hábitat, dondequiera que la vida vegetal era posible, desde los polos al Ecuador. Hoy, las angiospermas dominan la mayoría de los tipos de vegetación. Dos especies han entrado incluso en el inhóspito círculo Antártico, reservado solo a los musgos, hepáticas, líquenes y hongos más resistentes. Se trata del pasto antártico (Deschampsia antarctica, Poaceae) y el clavel antártico (Colobanthus quitensis), miembro de la familia de los claveles (Caryophyllaceae). Ambas especies se encuentran en las islas Orcadas del Sur y las islas Shetland del Sur, y a lo largo de la península Antártica occidental. Algunas angiospermas volvieron a un estilo de vida acuático similar al de sus ancestros lejanos, las algas. Las angiospermas acuáticas están muy presentes en riachuelos, ríos y lagos Ocimum basilicum (Lamiaceae); albahaca dulce; originalmente de Asia, cultivada durante más de años; diámetro de un grano de polen 4 µm. Estos dos granos de polen muestran el patrón de superficie reticulada propia del polen de los miembros de la familia de la menta (Lamiaceae). Los surcos longitudinales lisos reciben el nombre de aperturas, áreas débiles de la dura pared del polen, a través de las cuales el tubo polínico emerge. 34 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increíbles