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1 Energía - Redes tróficas Matías Arim

2 Energía Limitantes energéticas Dinámica Estabilidad de configuraciones Red Riqueza Jerarquía en interacciones Tamaño Corporal Balance de nutrientes Estequiometría

3 Mayor diversidad => Mayor estabilidad simple communities were more easily upset than that of richer ones; that is, more subject to destructive oscillations in populations, and more vulnerable to invasions. C. Elton Elton Odum Hutchinson Mac Arthur - Sistemas sencillos presentan fluctuaciones violentas en densidad e invasiones - Modelos un depredador una presa no tienen un equilibrio estable - La dinámica poblacional de organismo en los trópicos es más estable - Agroecosistemas presentan explosiones demográficas e invasiones - Muchos depredadores y presas evitarían cambios dramáticos en densidad (MacArthur) Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD

4 Robert May 1972 S Conexión (azar) Comunidades conectadas al azar con fuerzas de interacción asignadas al azar Intensidad (azar) Cibernética (Gardner & Ashby 1970) i ( C S )^0.5 = cte Diversidad Estabilidad La relación entre diversidad - estabilidad no es lineal. Por tener más componentes (especies) o más interacciones, un sistema no es más estable... TODO LO CONTRARIO!!! Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD

5 Diversidad Complejidad Conectividad Fuerza de Interacción Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables? - Patrones naturales de estas métricas - Relación entre métricas - Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema

6 Largo de cadenas Omnivoría Motivos tróficos Distribución de conexiones Propagación de perturbaciones etc... Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables? - Patrones naturales estructura trófica - Relación entre métricas - Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema

7 Yodzis 1981_Parámetros de interacción observados generan sistemas más estables. Las Fuerzas de interacción serían claves para la estabilidad pero no está claro porqué... Módulos de Redes McCann et al Las interacciones débiles simplifican y estabilizan la dinámica de las poblaciones

8 Energía energía : recursos Si cambiamos el sustento de una red trófica de alguna manera podría cambiar la estructura a través de la cual los recursos se distribuyen en el sistema Si la energía es un factor determinante de la estructura de las redes tróficas deberían observarse variaciones sistemáticas asociadas a la productividad (Yodzis 1993).

9 Largo de Cadena: número de conexiones desde un depredador tope hasta el recurso basal

10 Largo de Cadenas Tróficas Número de conexiones entre el nivel basal y especies Tope La baja eficiencia en la transferencia de energía limitaría la existencia de poblaciones en posiciones tróficas superiores (1) Resiliencia Resiliencia La estabilidad en la dinámica de las interacciones acortaría las cadenas (2) 1.- Elton 1927; Lindeman 1942; Hutchinson 1959; Schoener Pimm & Lawton 1978 versus Sterner et al Estructura

11 Largo de Cadenas Tróficas Dimensiones (3D-2D) Otras explicaciones... Tamaño máximo del depredador tope Estabilización de interacciones El área Restricciones Biofísicas Estabilidad del sistema Inestable Estable Estabilización de interacciones Menores diferencias en tamaño depredador presa Implicaría + especies por cadena Briand & Cohen 1987; Cohen & Newman 1991; Post et al. 2002; Pimm 1982; Jennings & Warr 2003 Estructura

12 Omnivoría: Consumo de presas en más de un nivel trófico

13 Omnivoría Depredadores que se alimentan en más de un nivel trófico Frecuente... No necesariamente estable (3) Inestable y rara (1) Estable y Frecuente (2) 1.- Pimm & Lawton 1977; Pimm Polis et al. 1989; Polis Arim & Marquet 2004 Estructura

14 Predicción de modelos teóricos <eficiencia >eficiencia

15 Omnivoría Productividad Largo de Cadenas Omnivoría Exclusión depredador tope Coexistencia Exclusión de la especie intermedia Acortamiento de las cadenas La estabilidad de la omnivoría podría opacar el efecto de la productividad en el largo de las cadenas Productividad La incidencia y estabilidad de la omnivoría depende de la energía que sustenta al sistema Polis et al. 1989; Holt & Polis 1997; Diehl y Feissel 2000, 2001; Milyus et al. 2001; Revilla 2002 Estructura

16 Largo de Cadenas Mínima Posición trófica Máxima Posición trófica Depredador NO HERBÍVOROS 100% Dep. HERB. 0% NO HERB. 0% Dep. 100% HERB. NO HERB. HERBÍVOROS % Herbívoros = Índice de Posición Trófica PREDICCIÓN LC DINÁMICA PREDICCIÓN LC ENERGÍA %No Herb. Productividad Productividad -Regresiones logísticas incidencia de No-herbívoros presas clasificadas como herbívoros o no-herbívoros % No Herb.

17 3200 Total abundance (pellets + scats) P<0.05; R 2 = y= *X Precipitation (t-1) Patrón comunitario poblaciones??? Sistema con un fuerte componente ascendente en biomasa y posición trófica de depredadores topes

18 La energía sería un determinante de la posición trófica de las seis poblaciones Speotyto cunicularia Bubo magellanicus Prop No-Herb 0,7 0,5 PD (t): 203.9** PD (t-1): 771.9** PD (t-2): 49.7* Algunos modelos podrían explicar parte de las respuestas 0,5 PD (t): 381.9** PD (t-1): 146.2** 0,3 0,3 PD (t-2): 76.5* Se requieren nuevas aproximaciones teóricas que den cuenta de la amplia gama de respuestas observadas Prop. No-Herb 0, Glaucidium nanum Precipitation (mmx1000) PD (t): 6.7** PD (t-1): 5.4* PD (t-2): 5.5* Prop No-Herb Prop. No-Herb 0,9 0,7 0, Tyto alba Precipitation PD (t): 84.2** PD (t-1): 204.4** PD (t-2): 56.3** Falco Precipitation sparverius 0, Pseudalopex Precipitation culpaeus Prop. No-Herb 0,6 Prop. No-Herb 0,4 PD (t): 99.9** PD (t-1): 331.9** 0,2 PD (t): 37.7** 0.86 PD (t-1): 53.6** PD (t-2): 101.1** PD (t-2): 32.6** 0, Precipitation 0.92 Precipitation

19 Energía Es vista como una variable externa afectando la estructura trófica

20 Tamaño corporal Log(Tasa metabólica) Pendiente 0,6-0,75 log(tamaño corporal)

21 Tamaño corporal Tasas ecológicas: crecimiento poblacional, reemplazo, etc Posibles presas y depredadores Densidad

22 En el contesto de redes se ha prestado especial atención en la jerarquía de las interacciones tróficas En base a la jerarquía en interacciones y a un aumento en la amplitud de nicho es posible reproducir la estructura de redes naturales.

23

24 Grandes depredadores en posiciones tróficas altas integran redes y estabilizan dinámicas

25 Integración de vías asociada a mayores posiciones tróficas

26 Reported Patterns Trophic Position Body Size Trophic Position Body Size Layman et al Jenning et al Genner et al. 2003

27 Posición trófica Tamaño corporal Posición trófica Tamaño corporal N R i 0 = Limitación por tamaño corporal M M predator predator = r M = r Prey P M 0 log( M Pr edator M 0 ) P = log( r) Limitación por Energía a M 0.75 exp E K T demanda P R e Disponible < demanda ( N a / R) E K T log( M )) / log( ) P (log 0 e

28 Trophic Position r =2 Gape limited r =5 TP r =10 r =1 Energy limited = Gape Limitation log( M ) Pr edator M 0 log( r ) Energy Limitation TP (log ( N 0 a / R ) E K T log( M )) / log( Log (Body Size)

29 Trophic Position Scale of analysis, Unfilled morphospace Body Size Trophic Position Body Size Feeding in other food webs Coupling of energy channels Energy inputs immigration

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31 En sistemas fragmentados se simplifica la red, se reduce el rango de recursos basales que sustentan al depredador y disminuye su posición trófica

32 Sistema de estudio: Rocha, Barra Grande Charcos temporales en praderas Gradiente de Área abarca ocho órdenes de magnitud!!!

33 60 charcos en gradiente de áreas Caracterización -Área -Profundidad -Perímetro -Heterogeneidad -Materia Orgánica -Cobertura vegetal -Biomasa vegetal Secado -Identificación - Peces e invertebrados Muestreo corer

34 Trophic position A N: 619 F 1,18 = 103 P < R 2 = Body Size (mm)

35 Prey Richness B F 1,18 = 70.6 P<0.001 R 2 : 0.80 Hurlbert s evenness C F 1,18 = P<0.005 R 2 : Body Size (mm) Body Size (mm)

36 F 1 H1 H2 H3 H4 H1 H2 H3 H4 P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5 2 Mechanism that enhance energy flow with body size Increase in energy paths from an energy channel Energy path Basal resource Addition of energy channels -La inserción de un organismo en la red trófica varía sistemáticamente con el tamaño corporal - Mayores tamaños pueden acceder indirectamente a una mayor proporción de un recurso basal y a más recursos basales. D1 D2 H1 H2 H1 H2 H3 H4 P1 P2 P3 P1 P2 P3 P4 P5 3 Basal resource: plants Consumption of prey that consume resources unavailable for the predator Basal resource: detritus - Al aumentar el tamaño corporal el contexto trófico en que está inserto el organismo le permitirían obtener más energía del medio H2 H3 H2 H3 P1 P2 P3 P4 P1 P2 P3 P4 P5 Basal resource

37 Energía No sería una propiedad del sistema sino de la interacción entre las oportunidades que el sistema brinda (cantidad de recursos y diversidad) y la utilización que el organismo haga de estos El contexto trófico para adquisición de recursos brindaría un marco general para la interpretación de resultados recientes: Trophic position A N: 619 F 1,18 = P < R 2 = 0.85 Gracias

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