Especiación. Proceso evolutivo que conduce al origen de nuevas especies a partir de especies ancestrales.

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1 Especiación Proceso evolutivo que conduce al origen de nuevas especies a partir de especies ancestrales.

2 Tipos de especiación Especiación filética: origen de especies dentro de un linaje evolutivo a través del tiempo. Especiación por hibridación: A partir de dos especies de igual o diferente género se origina una tercera, que compite con las especies parentales. En el futuro puede haber introgresión o retrocruza. Especiación instantánea: Por mutaciones singulares en especies asexuales, por auto o alopoliploidía, por aneuploidía, por cambios cromosómicos estructurales (= especiación estasipátrida). Especiación gradual: Simpátrida, Alopátrida o geográfica, peripátrida y parapátrida

3 Ejemplo tradicional de especiación Filética. Estudios más recientes Contradicen este ejemplo y ponen en duda este tipo de especiación.

4 ESPECIACIÓN (anagénesis)

5 Evolución y divergencia de linajes= especiación gradual

6 Divergencia poblacional en varias generaciones

7 Especiación alopátrida (surgimiento de una barrera geográfica) y simpátrida (ausencia de barrera geográfica)

8 Especiación alopátrida o geográfica a) Se produce un aislamiento geográfico por aparición de una barrera b) Las poblaciones separadas a ambos lados de la barrera están sujetas a diferentes presiones de selección y divergen genéticamente para adaptarse a ambientes distintos. c) Las poblaciones aisladas geográficamente adquieren algún mecanismo de aislamiento reproductivo.

9 ESPECIACIÓN ALOPÁTRIDA Poblaciones secundariamente simpátridas no se entrecruzan Barrera geográfica Poblaciones secundariamente simpátridas se entrecruzan Poblaciones alopátridas No hubo especiación Hubo especiación

10 Mecanismos de especiación alopátrida y peripátrida

11 Especiación peripátrida: por cuello de botella o efecto fundador Unos pocos individuos invaden un nuevo territorio o quedan aislados por retracción areal. Intervienen factores estocásticos (azar). La colonia fundadora incluye solo una parte de la variación genética de la población original. Se produce una rápida transformación genética que conduce a una especiación también rápida. El nuevo reservorio génico se expande.

12 Especiación peripátrida: por cuello de botella Se produce una reducción de la población original, de forma tal que la población aislada que sobrevive, incluye sólo una pequeña representación de la variación genética original.

13 Especiación parapátrida A) Existe una clina o variación a lo largo de un gradiente ambiental en una especie ampliamente distribuida. B) Se restringe el flujo génico entre poblaciones y se produce una fragmentación en semiespecies, adaptadas a condiciones locales. C) Las semiespecies se diferencian y adquieren aislamiento reproductivo. Las nuevas especies evolucionan a partir de poblaciones contiguas con una zona híbrida intermedia, donde los híbridos se seleccionan en contra. A ambos lados de esa zona las poblaciones están adaptadas a diferentes ambientes.

14 Ejemplo de variación continua clinal en cebras

15 Zona híbrida: área de intercambio entre poblaciones divergentes o especies incipientes, parapátridas, donde se encuentran descendientes híbridos. Esas áreas también pueden surgir por contacto secundario de Especies próximas originadas por especiación alopátrida. Baltimore oriole Icterus galbula (macho) Bullock s oriole Icterus bullockii (macho) Zona híbrida Baltimore oriole Icterus galbula (hembra) Bullock s oriole Icterus bullockii (hembra)

16 Especiación simpátrida Está favorecida por una microalopatría (aislamiento de habitat). Ocurre en ausencia de barreras geográficas. Hay divergencia entre las poblaciones asociadas a distintos habitats.

17 Especiación simpátrida en la mosca de los frutos Rhagoletis pomonella Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas de las especies vegetales hospedadoras,oviponen en ellas y las larvas se desarrollan dentro de estos frutos, cavando galerías en la pulpa.

18 El género Rhagoletis incluye varias especies que han han cambiado de hospedadores recientemente ( host shift ). Por ejemplo, Rhagoletis pomonella pasó de utilizar su hospedador habitual, que es un espino del género Crataegus, a utilizar una especie introducida, el manzano, en 1864, en el valle del río Hudson (Estados Unidos). Además, en Wisconsin han evolucionado razas de la misma especie, que han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo como planta hospedadora. Estas razas están genéticamente diferenciadas.

19 Especie politípica: Subespecies de gorriones de América del Norte

20 Pre- cigóticos MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO De hábitat: Las parejas potenciales no se encuentran, por hallarse en diferentes hábitats. Estacional o temporal: Las parejas potenciales no coinciden en su estación reproductiva (período de floración, o de celo). Etológico: Las parejas potenciales se encuentran pero no se produce cópula, por barreras de comportamiento. Anatómico o mecánico: Se produce un intento de cópula pero no hay transferencia de esperma. Mortalidad gamética: El esperma es transferido pero no hay fertilización del huevo, por incompatilidad bioquímica.

21 Post- cigóticos Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida: El huevo es fertilizado, pero la cigota o el embrión muere. Esterilidad híbrida: La cigota produce descendencia híbrida (F1) pero ésta es parcial o completamente estéril. Inferioridad híbrida: Los híbridos de la primera generación (F1) son fértiles pero la F2 es deficiente y/o estéril.

22 Especiación de pinzones de Darwin Hay 13 especies de pinzones pertenecientes a cuatro géneros que habitan en las islas Galápagos y en la Isla de Cocos (frente a Costa Rica). Se ha producido especiación alopátrida (en diferentes islas) y simpátrida (en diferentes ambientes de una misma isla).

23 ESPECIACIÓN ALOPÁTRIDA Lagos de África ahora separados, estuvieron antes conectados. En ellos habitan peces de la familia Cichlidae Lago Victoria Lago Tanganyika Lago Malawi

24 Lago Tanganyika Lago Malawi

25 Hay alrededor de 500 especies de cíclidos en los lagos de África diferenciadas por especiación alopátrida. Las alteraciones del nivel de los lagos mayores habrían resultado en pequeños lagos donde se produjo el aislamiento de las poblaciones de estos peces. Casos de especiación simpátrida se habrían producido también, probablemente debido a selección sexual.

26 ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN Hay ruptura de los mecanismos de aislamiento entre especie de los mismos o diferentes géneros y se forman híbridos que si son capaces de perpetuarse dan origen a nuevas especies. Este tipo de especiación está generalmente asociada con la poliplodía y con la reproducción partenogenética o algún tipo de reproducción asexual.. Es muy frecuente en plantas, pero también se conocen ejemplos en animales, tanto invertebrados como vertebrados. Tulipanes: ejemplo de hibridación artificial

27 ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN Penstemon grinnellii X Penstemon centranthifolius P. spectabilis División Magnoliophyta (plantas con flor) Clase Magnoliopsida (dicotiledóneas) Subclase Asteridae Orden Scrophulariales.

28 ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN X Penstemon centranthifolius P. clevelandii P. spectabilis Retrocruza o introgresión

29 ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN P. clevelandii polinizada por abejas solitarias P. spectabilis polinizada por abejas solitarias Las especies polinizadoras, tanto Insectos como aves, cumplen un rol muy Importante en la hibridación en plantas. Penstemon grinnellii polinizada por abejorros Penstemon centranthifolius polinizada por picaflores

30 Especiación por hibridación Se produce una ruptura de los mecanismos de aislamiento entre especies de igual o diferentes géneros. Muchas de las especies de origen híbrido son poliploides. Es un tipo de especiación muy frecuente en plantas. Los híbridos se reproducen por partenogénesis, reproducción asexual o son estériles.

31 Especiación por hibridación Hibridación entre especies del género Penstemon (Scrophulariaceae)

32 Especie híbrida estéril X yegua burro mula

33 Híbridos animales Cebra-burro Caballo-cebra Llama x camello

34 ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDIA Surgimiento de individuos poliploides por irregularidades en la división celular (autopoliplodía) o a partir de células de origen híbrido (alopoliploidía) Las poblaciones poliploides quedan por lo general aisladas reproductivamente de las poblaciones ancestrales Surgimiento de nuevas especies

35 ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDIA x G. pubescens G. speciosa Galeopsis tetrahit Menta (tetraploide) no puede reproducirse con las especies diploides parentales

36 Hibridación y poliplodía en el tabaco Nicotiana tabacum x Nicotiana glutinosa 2n: 48 (n: 24) x 2n: 24 (n: 12) Del cruzamiento surgió un híbrido (F1) con 2n: 36. Por una mitosis anormal de F1 se origina una F2 que es un alotetraploide o anfidiploide con 2n:72. A su vez Nicotiana tabacum es un tetraploide derivado del cruzamiento de N. silvestris x N. tomentosus

37 Otros ejemplos de hibridación en especies vegetales cultivadas Raphanus sativus (rábano) x Brassica oleracea (col) 2n: 18 x 2n: 18 F1: es un híbrido con 18 cromosomas, estéril. Al duplicarse la dotación cromosómica completa se originó un alotetraploide de 36 cromosomas, fértil. El híbrido intergenérico lleva el nombre de Raphanobrassica. Triticum aestivum (trigo pan) es un hexaploide con 21 pares de cromosomas, que preceden de tres especies diferentes con 7 pares de cromosomas cada una.

38 Cnemidophorus neomexicanus, especie partenogenética de lagarto de la familia Teiidae (centro) y sus especies parentales, C. inornatus (izquierda) y C. tigris (derecha).

39 Ejemplos de especies partenogenéticas en invertebrados: rotíferos Bdelloideos. Cladóceros (Daphnia pulex)

40 Gorgojos partenogenéticos- Grados de Poliploidía Naupactus cervinus (sp sudamericana) Otiorhynchus scaber (sp. Europea)

41 ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA En algún individuo de la especie ancestral se producen uno o varios cambios cromosómicos estructurales Estos cambios se establecen en estado homocigótico El nuevo cariotipo se expande. Hay zonas de contacto primario con el cariotipo ancestral Cuando los individuos con diferentes cariotipos se cruzan se produce una semiesterilidad híbrida que favorece el surgimiento de mecanismos de aislamiento reproductivo.

42 ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA En animales: Ctenomys, incluye 60 especies de ratones distribuidas en todo el continente americano Se han descripto numerosos reordenamientos cromosómicos que se han señalado como factores muy importantes en la diversificación específica en este género.

43 ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA Ctenomys magellanicus Especie con 2 cariotipos que se diferencian por reordenamientos cromosómicos estructurales. Las 2 formas cromosómicas son 2n=34 y 2n = 36. 2n = 34 2n = 36 Se sugiere que la segunda se originó por un mecanismo de fisión cromosómica. Los cambios cromosómicos involucrados en la divergencia cariotípica podrían conducir a un proceso de especiación, por ausencia de flujo génico entre ambas formas.

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