Neuronas espejo. Trabajo de Psicología Fisiológica 2º FISIOLOGÍA. GRUPO M1 18/12/2013. Ismael Arocha Gutiérrez. Alejandro Jesús Delgado Iglesias

Transcripción

1 2º FISIOLOGÍA. GRUPO M1 Neuronas espejo Trabajo de Psicología Fisiológica 18/12/2013 Ismael Arocha Gutiérrez Alejandro Jesús Delgado Iglesias Mª Lorena López Pacheco Mª Ángeles Martin Prados Denise Talatinian Antonio Torres Gonzalez

2 Índice 1 Introducción Descubrimiento en macacos y humanos Bases neurobiológicas Funciones Aplicaciones clínicas a. Autismo b. Rehabilitación tras ataque de corazón.7 6 Referencias bibliográficas Bibliografía recomendada 9 2

3 1. Introducción Durante nuestras vidas, los seres humanos leemos el mundo. Son las neuronas espejo las responsables de crear un reflejo en nuestra mente de lo que percibimos. Al ayudarnos a reconocer las acciones de otros, también nos ayudan a reconocer y comprender las motivaciones e intenciones que las generan. La tendencia a imitar se considera una característica intrínseca del ser humano, desde el momento del nacimiento, que nunca declina. La imitación es muy potente en la conformación del comportamiento humano. El cerebro infantil es excesivamente bueno en recoger comportamientos de otras personas a través de la imitación y a medida que el niño crece, esas formas de imitación se vuelven mucho más complejas Descubrimiento en macacos y humanos Las neuronas espejo forma parte de un sistema en desarrollo a lo largo de la evolución, un mecanismo de aprendizaje y adaptación filogenética. No es extraño esperar que este sistema neuronal se encuentre también en mamíferos similares al ser humano 3. A comienzos de los años noventa, en Parma, un grupo de neurofisiólogos formado por Giacomo Rizzolatti, Vittorio Gallese y Leonardo Fogassi buscaban la forma en la que el cerebro de los mamíferos planifica los movimientos, implantando unos electrodos en el área F5 de la corteza motora (asociada a los movimientos de la mano y la boca) en macacos, registrando la actividad neuronal para ciertas acciones. Se halló de forma casual que un cierto tipo de neuronas se excitaban tanto cuando el propio macaco ejecuta simples acciones motoras dirigidas a un fin, como coger una fruta, como cuando el macaco observó a Fogassi coger esa misma fruta. De esta forma, se observó que estas neuronas disparaban no sólo con la propia acción, sino con la visión de este. Se infirió que esto podría deberse a que intervenían en la comprensión de ese acto. Esto se demostró cuando se realizaron experimentos en los que el macaco observaba acciones frente a una pantalla opaca, obligándolo a realizar representaciones mentales de las acciones. Estas representaciones, que constituyen el reflejo de la realidad que estas neuronas creaban en la mente del macaco dieron lugar a su nombre: neuronas espejo. Mediante mediciones de la corteza cerebral con la tomografía por emisión de positrones se comprobó que este sistema también estaba presente en humanos en una forma más compleja Bases neurobiológicas El sistema motor no es periférico ni está aislado del resto de las actividades cerebrales, sino que consiste más bien en una compleja trama de zonas corticales diferenciadas en cuanto a su localización y sus funciones, y capaces de contribuir de manera decisiva a realizar aquellas transformaciones sensoriomotoras de las que dependen la individualización, la localización de los objetos y la actuación de los movimientos solicitados por la mayor parte de los actos que construyen nuestra experiencia cotidiana 1. La información sensorial y la motora se combinan en un único formato gracias a los circuitos parietofrontrales. Las zonas motoras posteriores reciben un rico aporte de información sensorial del lóbulo parietal, que utilizan para la organización y control del movimiento. Las zonas motoras anteriores las reciben de la corteza prefrontal y la corteza del cíngulo. 3

4 Figura 1: Circuitos parietofrontales en monos ( Zonas F5 y AIP, en cada extremo) 8. - Anatomía del mono: En la corteza premotora ventral (PMV), hallamos una zona llamada F5, que nombramos anteriormente y que tiene una estrecha relación con la zona intraparietal anterior (AIP) que se activa durante los movimientos. Por tanto el circuito AIP-F5 se halla involucrado en las transformaciones visual-motoras necesarias para agarrar un objeto, sin el cual se tendría un fuerte déficit en la preconfiguración del movimiento (experimentos con muscinina). Las neuronas sensoriomotoras de esta zona descargan de manera similar cuando el macaco agarra un objeto y cuando simplemente lo observa, característica definitoria de la neurona espejo 5 6. De igual forma estas neuronas no codifican movimientos individuales, sino más bien actos motores, es decir, movimientos coordinados con un fin específico 1. Por lo tanto, un proceso motor tipo, como es el de asir una taza de café, podríamos describirlo del siguiente modo: al percibir un objeto, la información visual (procedente de corteza parietal inferior, PIP) y del significado (de la corteza temporal inferior, IT), activa la zona AIP, que extrae los requisitos visuales de ese objeto en base a sus propiedades para la interacción. Éstos a su vez activan actos motores potenciales en F5. Una vez aquí, para que esos actos potenciales se transformen en ejecuciones, se exige la intervención de las zonas mesiales, eligiéndose el acto motor más oportuno según la situación. Por tanto, para llevar a cabo un acto motor, es necesario tener en cuenta no sólo las propiedades geométricas de los objetos a los que va dirigido, sino también la intencionalidad que tenemos respecto a éste. En esto último interviene también el sistema AIP-F En humanos: Una serie de estudios con resonancia magnética funcional descubrieron que se producía activación en la zona de la corteza premotora (zona 44 de Brodmann, la cual se considera homóloga a la zona F5 del mono) cuando se presentaban objetos asibles en diferentes situaciones 1. 4

5 Características de las neuronas espejo. La principal propiedad del sistema espejo es la congruencia existente entre el acto motor codificado y la respuesta motora observada. Pero ésta puede suceder de dos formas. Hablamos, por tanto, de congruencia en sentido estricto, en la que existe una idéntica relación entre la acción observada y el acto motor realizado. Por otro lado, hallamos la congruencia en sentido lato, en la que estas neuronas dispararán aunque la representación que nosotros formamos de la acción observada, no necesariamente deberá coincidir con el acto motor consecuente, sino que reaccionarán también aunque el acto motor final no sea idéntico a lo esperado. Diríamos por tanto que las neuronas espejo en sentido lato, se activan de un modo mucho más general, mientras que las que poseen la propiedad de la congruencia en sentido estricto, reaccionan sólo cuando lo anticipado, coincide con la respuesta ejecutada 1. Otra de las propiedades de estas neuronas, es que se comportan específicamente según un acto motor concreto, dividiéndose según su rango de actuación, como neuronas espejo-agarrar, neuronas espejo-colocar y otras sin embargo son menos selectivas, y descargan su acción durante dos, o más raramente, tres actos motores. La existencia de neuronas que responden a distintos actos motores específicos, explica porque casi siempre actuamos con los objetos de la misma manera 1. Tipos de neuronas visual-motoras: La mayor parte de las neuronas de F5 se activan durante la ejecución de planes motores específicos. Dentro de este sistema, hallamos por tanto neuronas relacionadas con la planificación de actos motores, pero no todas pertenecen a la categoría de neuronas espejo. Destacamos en este sentido, las neuronas canónicas, que aunque también son visual-motoras, revelando una relación entre la selectividad visual respecto al objeto con el que interactuamos, y el acto motor que ejercemos, éstas no disparan ante la mera observación de actos motores, lo cual las distingue del sistema espejo., situadas sobre todo en la convexidad cortical de F5 1 (y por descubrimientos recientes también en el área suplementaria motora y partes del lóbulo temporal medial, frontal inferior, parietal inferior, corteza premotora y occipital) 7. Una gran parte, 85% de estas neuronas, corresponde a funciones digestivas, es decir, que se activan acompañadas de actos como morder, chupar, coger comida con la boca. De este modo, son similares en cierto sentido también a las manuales ya que reaccionan cuando existe una relación entre un efector y un objeto. En un estudio se descubrieron neuronas espejo que responden a la observación de gestos con la boca y a las acciones comunicativas, en ausencia de objetos 5. Estas se conocen como neuronas comunicativas, las cuales disparan al observar un acto comunicativo, pero también al realizar un acto análogo ingestivo. El hecho de que estos dos tipos de neuronas estén relacionadas viene a sugerir que existe una evolución a partir de un repertorio de movimientos originalmente asociados. El área F5 también incluye las neuronas espejo auditivas, que responden no sólo a la vista, sino también con el sonido de las acciones que son acompañadas de ruidos típicos 1. Diferencias y semejanzas en monos y humanos. El sistema de neuronas espejo del hombre posee propiedades que no tiene el sistema del mono 3 1. Ambos podemos codificar actos transitivos, es decir, aquellos en los que la interacción con el objeto presente es necesaria para comprender la finalidad de la acción, los monos son incapaces de codificar los actos intransitivos, como saludar, cuyo significado queda recogido en la sola 5

6 acción de un modo simbólico, sin necesidad de interacciones con objetos. Por otro lado existen una serie de semejanzas, como en el hecho de que la comprensión de actos concretos no activa estas neuronas, sino que lo hacen cadenas completas de ejecuciones motoras Funciones El sistema de neuronas espejo en el hombre tienen múltiples funciones. Intervienen en la imitación, la comprensión de las acciones, sus metas e intenciones, y en el lenguaje 8 9. Codificación de las acciones: las neuronas espejo tienen características visual-motoras: muestran una clara congruencia entre propiedades motoras (tipo de movimiento) y la selectividad visual (tamaño, forma y orientación del objeto). Además, las neuronas espejo codifican los aspectos temporales de cada uno de los movimientos que componen un acto motor 1. Atribución del a intención de la acción: las neuronas espejo son capaces de codificar no solo el acto observado, sino también la intención con la que éste se lleva a cabo, ya que el observador anticipa los actos que tendrán lugar. Por otro lado, se han realizado estudios que demuestran que las neuronas espejo también responden a la observación de movimientos sin un objetivo evidente 8. Se realizó un estudio en individuos aplásicos, nacidos sin brazos, en el que se les mostraba un video en que aparecían diferentes movimientos con las manos, mientras que se les realizaba una resonancia magnética. Los resultados demostraron que durante esta observación se produjo la activación en las áreas del mecanismo espejo, aunque estas acciones nunca han sido realizadas por los sujetos 8. Reconfiguración de actos nuevos: el aprendizaje también está influenciado por las neuronas espejo, pues aunque se activan cuando observamos una conducta acorde con nuestro vocabulario de actos, monitorizan y configuran los actos que no estén en nuestro repertorio, cuando las anticipaciones motoras que ocurren están equivocadas o no son acordes a la realidad 1. Retroalimentación visual de representaciones motoras: desde la infancia se genera una asociación entre la dirección de la mirada y el objetivo de la acción (sabemos que la mejor manera de alcanzar un objeto es mirar en dirección al mismo). Esto juega un papel importante en la observación de los actos de los demás, ya que reconoceremos el aspecto atencional de los movimientos observados y comprendemos el tipo de acción 1. Se crean representaciones motoras automáticas, las cuales se retroalimentan por la información visual. Por tanto, se ha generado un gran interés por estudiar el patrón de movimiento de los ojos durante la observación de una acción para conocer la actividad de las neuronas espejo 10. 6

7 Reconocimiento de emociones: los seres humanos somos capaces de reconocer expresiones faciales, de forma que podemos saber a qué emoción van ligadas. Estudios de neuroimagen demuestran que cuando un individuo siente u observa emociones de los demás, se produce una activación en 2 estructuras: la corteza cingulada y la ínsula. Es decir, la función de sentir y reconocer emociones la realiza el mismo sustrato neural 8. Imitación de gestos y acciones: las neuronas espejo se encargan de recopilar la acción observada y transformarla en una acción motora 11. Cuando se produce algún tipo de imitación, se activa la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo, y otra en la región del surco temporal superior derecho, según el tipo de imitación al que nos refiramos. Para que exista imitación, es indispensable que se ejerza un sistema de control facilitador e inhibidor sobre las neuronas espejo. Esta imitación tiene múltiples funciones adaptativas relacionadas con el aprendizaje. Cuando los pacientes sufren una lesión en el lóbulo frontal se suele sufrir ecopraxia, es decir, la tendencia compulsiva y automática a imitar los gestos de los demás, aunque sean extraños o poco funcionales. Esto es debido a que se ha visto afectado el sistema inhibidor de las neuronas espejo, imitando así muchos actos que se perciben sin control alguno Aplicaciones clínicas. Autismo El trastorno del espectro autista se caracteriza por deterioro en la interacción social y comunicación. Afecta a una variedad de estructuras nerviosas de la corteza cerebral, del cerebelo y del tronco cerebral. Hay una teoría que defiende que el conjunto de déficits propios del autismo se deben a un deterioro de las neuronas espejo, conocida como teoría del espejo roto, cada vez más reconocida. Mediante el análisis de los resultados de los distintos estudios se observó que los niños con autismo fueron capaces de reconocer el acto motor, pero no fueron capaces de reconocer por qué se produce ese acto. Este hallazgo indica que los niños con autismo interpretan el comportamiento de los otros sobre la base de la utilización estándar de objetos, no el comportamiento real de una persona que realiza la tarea, para lo cual, habría que tener en cuenta el contexto del mismo. Por tanto, parecen carecer de la capacidad de leer las intenciones de los demás sobre la base de la conducta 12. Este hecho también explica que tengan dificultades en el reconocimiento de emociones y aspectos de la cognición social 6. Rehabilitación tras ataque de corazón Un ataque al corazón puede ocasionar daños irreversibles a funciones cognitivas perceptivas visuales y emocionales del cerebro, manifestadas a veces en parálisis motora aprendida. Para la rehabilitación motora últimamente se está empleando la llamada técnica espejo, que consiste en usar un espejo que refleja la acción de la actividad sana ocultando la afectada. De este modo se recompone la imagen del cuerpo en el córtex sensoriomotor, y reactiva las neuronas motoras corticales, gracias a un posible control del cuerpo mediante su área cerebral contra lateral. Diversos estudios han demostrado una mejora funcional en estos pacientes, y aunque algunas áreas del cerebro no se activan con esta terapia, en general se han obtenido muy buenos resultados hasta ahora

8 6. Referencias bibliográficas Libros: 1. Rizzolatti, G. Sinigaglia, C. Las neuronas espejo. Los mecanismos de la empatía emocional. Milán: Paidós Transiciones. (2006). 2. Iacoboni, M. Las neuronas espejo. Empatía, neuropolítica, autismo, imitación o de cómo entendemos a los otros. Katz Editores. Primera edición. (2009). Artículos científicos: 3. Catmur, C. Sensorimotor learning and the ontogeny of the mirror neuron system. Neuroscience Letters. (2013) Rizzolatti, G. et al. Neuronas Espejo. Investigación y Ciencia. (2007) Cook, R. Bird, G. Do mirror neurons really mirror and do they really code for action goals? Cortex. (2013) Hamilton, A. Reflecting on the mirror neuron system in autism: A systematic review of current theories. Developmental Cognitive Neuroscience. (2013) Carvalho, D. et al. The mirror neuron system in post-stroke rehabilitation. International Archives of Medicine. (2013) : Rizzolatti, G. Fabri-Destro, M. Cattaneo, L. Mirror neurons and their clinical relevance. Nature Clinical Practica Neurology. (2009) Oztop, E. Kawato, M. Arbib, M. Mirror neurons: Functions, mechanisms and models. Neuroscience Letters. (2013) Maranesi, M. Serventi, F. Bruni, S. Bimbi, M. Fogassi, L. Bonini, L. Monkey gaze behaviour during action observation and its relationship to mirror neuron activity. European Journal of Neuroscience. (2013) Canevari, C. Badin, L. Ausilio, A. Fadiga, L. Metta, G. Modeling speech imitation and ecological learning of auditory-motor maps. Frontiers in Psychology. (2013) Cattaneo, L. Rizzolatti, G. The mirror neuron system. Archives of Neurology. (2009)

9 13. Small, S. Buccino, G. Solodkin, A. The mirror neuron system and treatment of stroke. Developmental Psychobiology. (2012) Bibliografía complementaria Revisiones: - Liebel, K. Call, J. The origins of non-human primates manual gestures. The royal sociaty. (2012) Vogt, S. Rienzo, F. Collet, C. Collins, A. Guillot, A. Multiple roles of motor imageryuring action observation. Froniters in Human Neuroscience. (2013) Vanderwart, R. Fox, N. Ferrari, P. The mirror mechanism and mu rythm in social development. Neuroscience Letter. (2013) Hickok, G. Do mirror neurons subserve action understanding? Neuroscience Letters. (2013) Sinigaglia, C. What type of action understanding is subserved by mirror neurons? Neuroscience Letters. (2013) Artículos científicos: - Franceschini, M. Agosti, M. Cantagallo, A. Sale, P. Mancuso, M. Buccino, G. Mirror neurons: action observation treatment as a tool in stroke rehabilitation. European Journal of Phsysical and Rehabilitation Medicine. (2010) Cattaneo, L. Barchiesi, G. Tabarelli, D. Arfeller, C. Sato, M. & Glenberg, AM. Ones motor performance predictably modulates the understanding of others actions through adaptation of premotor visuo-motor neurons. SCAN. (2011) Iacoboni, M. Imitation, Empathy, and Mirror Neurons. Annual Review of Psychology. (2009) Burgess, J. Arnold, S. Fitzgibbon, B. Fitzgerald, P. Enticott, P. A transcranial magnetic simulation study of the effect of visual orientation on the putative human mirror nueron system. Frontiers in Human Neuroscience. (2013) Triesch, J. Imitation learning based on an intrinsic motivation mechanism for efficient coding. Frontiers in Psychology. (2013)