EFECTOS DE LOS CAMBIOS DE EXPOSICIÓN DE LA CANOPIA SOBRE EL ESTADO HÍDRICO DE LA VID (CV. SYRAH)
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- Ramón Aguilar Barbero
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1 EFECTOS DE LOS CAMBIOS DE EXPOSICIÓN DE LA CANOPIA SOBRE EL ESTADO HÍDRICO DE LA VID (CV. SYRAH) Eugenia Galat Giorgi, Jorge Perez Peña, Jorge Prieto, Raúl del Monte INTA EEA Mendoza I. INTRODUCCIÓN En un escenario de cambio climático y de menor disponibilidad de agua para la agricultura, contar con prácticas que puedan reducir la demanda y aumentar la eficiencia en el uso del recurso hídrico es de gran importancia. El estado hídrico de las plantas es de especial interés debido a su influencia sobre la cantidad y calidad de la uva (Bravdo et al. 1985; Carbonneau, 1987). La exposición de la canopia puede influir en el estado hídrico de las plantas. En un estudio realizado sobre la cv. Cabernet sauvignon la mayor exposición de la canopia causada por el sistema de conducción en lira aumentó el uso de agua por el viñedo, lo que ocasionó una disminución en el potencial hídrico de las vides presentando un estrés hídrico leve o moderado (Belmonte, 2006). En este sentido, se ha demostrado que el sistema en lira produce una disminución en el potencial hídrico foliar, ya sea de preamanecer (Ollat y Carbonneau, 1992) o de mediodía (Katerji et al., 1994) respecto al espaldero. Recientemente, en un ensayo en maceta con vides cv. Merlot conducidas en forma de lira plegable Carbonneau y Costanza, (2004) abrieron una lira cerrada y cerraron una lira abierta con el objetivo de medir la variación del potencial hídrico foliar al mediodía y de preamanecer al cabo de diez minutos de producido el cambio y al día siguiente diferenciando hojas internas de hojas externas. Los resultados fueron que las hojas de las canopias abiertas tuvieron potenciales hídricos de preamanecer más bajos que las hojas de las canopias cerradas. Al mediodía, diez minutos después de cerrar la canopia, el potencial hídrico foliar aumentó significativamente, tanto en las hojas internas como en las externas. Al contrario, cuando se abrió la canopia el potencial hídrico disminuyó, pero la magnitud de la variación fue menor que cuando se cerró la canopia (Carbonneau y Costanza, 2004). Los efectos de la dinámica de apertura y cierre de los sistemas de conducción de canopia dividida durante el ciclo vegetativo-productivo de la vid sobre la composición de la uva y el vino no han sido estudiados. La posibilidad de cambiar la exposición de la canopia mediante el sistema de conducción permitiría modificar el microclima y la demanda hídrica del cultivo. El objetivo del trabajo fue determinar la influencia de la variación temporal de la superficie foliar expuesta a través de la modificación de la arquitectura de la canopia durante el ciclo vegetativo, sobre el estado hídrico de la planta. II. MATERIALES Y MÉTODOS 1. Material vegetal y sitio El ensayo se realizó en la temporada 2006/07 en un viñedo bajo riego de la cv. Chenín plantado en 1981 e injertado en 2001 con la cv. Syrah, situado en el campo experimental de la EEA Mendoza del INTA (Lat. 33º 00 18,02 S; Long. 68º 51 52,25 O; Altitud 920 msnm) en Luján de Cuyo, Mendoza, Argentina. La parcela experimental tenía 2700 m 2 de superficie, con hileras de 120 m de longitud orientadas 1
2 de N a S, en un marco de plantación de 2,5 m entre hileras y 1,25 m entre plantas. El cultivo se protegió con tela antigranizo blanca colocada en forma de capilla. Las plantas se condujeron en canopia dividida con el sistema articulado Ybm INTA (del Monte et al., 1999). Se realizó una poda mixta de cuatro cargadores y cuatro pitones dejando de 24 a 28 yemas por planta. El suelo era de tipo torrifluente (Romanella, 1957), de textura franca a franca arenosa, con una capacidad de campo de 22% (% gravimétrico) y una lámina estimada de almacenamiento del suelo de 168 mm (considerando una profundidad de 1 metro). Los interfilares tenían coberturas vegetales sembradas que se manejaron con segados periódicos y los bordos bajo las hileras se mantuvieron libres de vegetación con aplicaciones de herbicida (glifosato 48% sc 6 L ha -1 ). El viñedo se regó en melgas sin pendiente. La programación de los riegos fue realizada teniendo en cuenta que el potencial hídrico foliar de preamanecer no descendiera por debajo de -0,2 MPa entre brotación y envero (restricción hídrica ausente o leve) ni por debajo de -0,3 MPa entre envero y cosecha (restricción hídrica leve; Carbonneau, 1998) para frenar el crecimiento de los brotes luego del envero (Deloire et al., 2003). 2. Tratamientos Los tratamientos impuestos para variar la arquitectura de la canopia se basaron en la apertura y cierre de los brazos en distintas oportunidades. Todas las parcelas permanecieron abiertas hasta floración cuando se establecieron los siguientes tratamientos: 1) Canopia cerrada desde floración a cosecha (Ce); 2) Canopia cerrada de floración a envero y abierta de envero a cosecha (Ab E); 3) Canopia abierta de floración a envero y cerrada de envero a cosecha (Ce E); 4) Canopia abierta todo el ciclo (Ab) 3. Cálculo de variables edafo-climáticas Para el cálculo de la evapotranspiración del cultivo (Etc) se multiplicó la Eto diaria por el coeficiente de cultivo de vid (kc; Oriolani, 1988). mes kc octubre 0,54 noviembre 0,65 diciembre 0,70 enero 0,70 febrero 0,67 marzo 0,60 Se calculó la lámina de agua de almacenamiento de suelo (d t ; mm ) a partir de la siguiente fórmula: Wcc Wm Da Pr donde : W cc = contenido de agua en base a peso a capacidad de campo (%) W m = contenido de agua a punto de marchitez permanente (%) D a = densidad aparente del estrato considerado (kg m -3 ) P r = profundidad radical considerada (m) 1000 = factor de conversión (mm m -1 ) 2
3 Para la estimación del contenido hídrico del suelo se partió con el perfil en capacidad de campo y se fue restando la Etc diaria, se sumaron las precipitaciones y se restó la lámina percolada, hasta el siguiente riego cuando el perfil volvió a capacidad de campo. Se repitió el mismo procedimiento hasta cosecha. La lámina percolada se consideró como la diferencia entre la lámina aplicada en el riego y la lámina de reposición. La lámina de reposición (d r ) se calculó a partir de la diferencia entre la lámina de almacenamiento del suelo y la lámina de agua disponible el día anterior. d i = d i-1 + R Etc i + pp d p Donde: d i-1 : lámina de agua disponible el día anterior (mm) Etc i : evapotranspiración del cultivo diaria (mm) d p : lámina percolada (mm) pp: precipitaciones (mm) R: lámina de riego (mm) 3.1. Determinaciones ecofisiológicas Se midió el potencial hídrico foliar de preamanecer (potencial hídrico de base) y a mediodía cada quince días aproximadamente. Además se midió el potencial hídrico foliar (phf; MPa) en envero (12/01/07) y en cosecha (02/03/07) a las 0500, 0900, 1100, 1300, 1600 y 1800 horas. Se utilizó una hoja del tercio medio del sarmiento en dos plantas representativas por repetición. Para la medición se colocó la hoja en una bolsa de polietileno, luego se desprendió del brote con pecíolo completo. Antes de colocarla dentro de la cámara de presión (Scholander et al., 1965) se cortó perpendicularmente el pecíolo con una navaja a tres centímetros del limbo e inmediatamente se realizó la medición. Al momento de extraer cada hoja se tuvo en cuenta la ubicación dentro de la canopia (interior o sombreada vs. exterior o expuesta) y la exposición al sol (exposición este vs. oeste). En los tratamientos de canopia cerrada se utilizaron los promedios ponderados de los valores medidos en hojas sombreadas y expuestas, teniendo en cuenta la proporción de hojas internas y externas de la canopia calculada como la relación entre SFEp y SFT. La proporción de hojas internas fue 0,3 y la de hojas externas fue 0,7 (Phf= pfh i * 0,3 + phf e *0.7). El potencial hídrico foliar se midió con una cámara de presión (4P, Biocontrol, Buenos Aires, Argentina) Determinaciones de expresión vegetativa La superficie foliar total (SFT; m 2 ) se estimó en envero en dos plantas representativas por unidad experimental. De cada planta, se eligieron 8 brotes (dos por cargador) y se extrajeron 3 hojas de cada uno situadas en la zona apical, media y basal, (Johnson, 1988, citado por Kliewer y Dokoozlian, 2005). Finalmente se contó la cantidad de hojas de cada brote y la cantidad de brotes por planta. La superficie de las hojas se midió con un medidor láser de área foliar (CI-203/CI-203CA, CID, Inc., Camas, Washington, E.U.). La superficie foliar expuesta potencial (SFEp; m 2 ), fue calculada según Carbonneau (1995), en envero antes de abrir y cerrar los brazos. Para la determinación del peso de poda (kg) se cortó y pesó la madera producida por planta durante el ciclo. La densidad de brotes se calculó como cantidad de brotes por metro de canopia. 3
4 4. Diseño experimental La unidad experimental estuvo constituida por 36 plantas distribuidas en tres hileras, con seis unidades de observación ubicadas en la hilera central. El diseño estadístico fue en bloques completos al azar, con cuatro tratamientos y cinco repeticiones. El bloqueo se realizó en función de la expresión vegetativa estimada a través del peso de poda y el diámetro de tronco de cada planta. El análisis estadístico consistió en ADEVA y análisis de medidas repetidas en el tiempo. La comparación de medias univariada se realizó mediante la prueba LSD de Fisher (α = 0.05). En el análisis multivariado la comparación de medias se realizó de acuerdo a la prueba de Hotelling (α = 0,05). Los datos se analizaron con el programa estadístico InfoStat Profesional (versión 1.5; UNCórdoba, Córdoba, Argentina). 1. Determinaciones edafoclimáticas III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el ciclo 2004/05, la evapotranspiración de referencia (Eto) entre brotación y cosecha fue 986 mm (Tabla 1) y la evapotranspiración del cultivo calculada (Etc) fue 643 mm. La lámina de reposición (D r ) aplicada fue 597 mm, distribuida en nueve riegos de 174 mm con una eficiencia del 40% (lámina total aplicada, 1566 mm) cada 15 o 20 días desde el 25/9/04 hasta el 3/3/05. El coeficiente de riego resultante estimado como la relación entre D r y Eto fue 0,60. En el ciclo 2006/07 la Eto entre brotación y cosecha fue 854 mm, la Etc calculada fue 541 mm y la lámina de reposición incorporada en el perfil fue 526 mm con una eficiencia de 60% distribuidos en cinco riegos (lámina total aplicada, 870 mm) el primero antes de brotación (25/9/2006) y el resto se programó teniendo como referencia el potencial hídrico foliar de preamanecer. El coeficiente de riego resultante fue 0,61. Los coeficientes de riego de ambos años fueron iguales, pero si se analiza mensualmente la disponibilidad de agua se observa que en la primera quincena de diciembre de la temporada 2004/05 la humedad del suelo descendió aproximadamente a 30% de la lámina estimada de almacenamiento del suelo (Figura 1A), y el Kc calculado en esta época fue 0,64. Mientras que en la segunda quincena de diciembre y en la primera de febrero de la temporada 2006/07 la humedad del suelo descendió a 20% de la lámina estimada de almacenamiento del suelo (Figura 1B), y el Kc calculado en esta época fue 0,42. En Mendoza, se ha tomado tradicionalmente un valor de umbral de riego para vid de 50% (Oriolani, 1984). 4
5 Contenido de humedad del suelo (%) A B 0 2/10 16/10 30/10 13/11 27/11 11/12 25/12 8/1 22/1 5/2 19/2 5/3 Fecha Figura 1: Estimación del contenido de humedad del suelo desde brotación hasta cosecha. Ciclos A) 2004/05 y B) 2006/07. La línea horizontal indica el umbral de riego del 50% (Oriolani, 1984). EEA Mendoza INTA, Luján de Cuyo, Mendoza. 2. Expresión vegetativa y componentes del rendimiento La densidad de brotes (cantidad de brotes por longitud de canopia) fue 8,5 en las canopias abiertas y 17,5 en las canopias cerradas. Estudios hechos por Smart y colaboradores (1990) indicaron que entre 10 y 15 brotes por metro de longitud de canopia es el rango óptimo para obtener una canopia ideal. Kliewer y Dokoozlian (2005) determinaron en la lira 12 brotes m -1 de canopia. El peso de poda por longitud de canopia fue 0,2 kg m -1 en las canopias abiertas y 0,4 kg m -1 en las canopias cerradas presentando diferencias significativas entre los tratamientos. Una investigación conducida por Shaulis y colaboradores (1966) en Vitis labrusca cv. Concord determinó que el peso de poda mayor a 0,5 kg m -1 es indicador de exceso de vigor. Sin embargo, Dokoozlian y Kliewer (1995 a, b) trabajando con Cabernet sauvignon en California, encontraron que pesos de poda superiores a 0,75 kg m -1 de longitud de canopia indicaban alto vigor. Según Smart y colaboradores (1990) los valores ideales de peso de poda están en el rango de 0,3 a 0,6 kg m -1. Usando estos valores como referencia, los pesos de poda por metro obtenidos en este trabajo indicarían que las plantas presentaron bajo vigor. Los valores de área foliar por longitud de canopia si bien presentaron diferencias significativas correspondieron a canopias muy poco densas. Otros investigadores (Dokoozlian y Kliewer, 1995 b) encontraron que valores de área foliar superiores a 8 m 2 m -1 de longitud de canopia correspondían a canopias muy densas y el nivel de PPFD en la zona de racimos era inferior a 2% del ambiente. Por el contrario, valores de área foliar inferiores a 4 m 2 m -1 de longitud de canopia correspondían a canopias poco densas y presentaban niveles de PPFD superiores a 4% del ambiente. En este trabajo, las canopias presentaron la mitad de área foliar por Contenido de humed del suelo (mm) 5
6 longitud de canopia (2,70 m 2 m -1 ) de los valores indicados para canopias poco densas. En cambio, la SFEp en los tratamientos de canopia abierta (3,20 m 2 ) se diferenció significativamente con respecto a los de canopia cerrada (1,92 m 2 ) al igual que la relación SFT/SFEp. No hubo influencia de los tratamientos sobre los componentes del rendimiento ni sobre la producción de uvas (3 kg/planta = 9600 kg ha-1). La relación SFT/producción fue de 1 m 2 kg -1 (Tabla 3), indicando bajos rendimientos según Kliewer y Dokoozlian (2005) que reportaron que dicha relación debía estar en el orden de 0,5 a 0,8 m 2 kg -1 para obtener uvas de mayor calidad en sistemas de canopia dividida. La relación entre peso de producción y peso de poda no presentó diferencias significativas entre los tratamientos y estuvo comprendida en el rango dado por los mismos autores (5 a 10) para canopias divididas. Del análisis de las variables de expresión vegetativa y componentes de rendimiento se desprende que las plantas tenían una canopia de muy baja densidad con más del 70% de las hojas expuestas, bajo rendimiento y buena iluminación en la zona de los racimos (>10% de la luz ambiente) independientemente de los tratamientos. Como ya se explicó anteriormente se pasó de aplicar un total de nueve riegos cada 15 o 20 días a 5 riegos determinados por el potencial hídrico foliar de preamanecer. El cambio del régimen de riego se realizó con la finalidad de tomar en cuenta las necesidades hídricas de la planta basadas en el potencial hídrico de preamanecer. Si bien los umbrales utilizados han sido indicados para mantener las plantas sin restricción hídrica hasta envero, para no afectar el crecimiento vegetativo en esa etapa, y luego con una restricción hídrica leve, para detener el crecimiento de los brotes luego del envero y concentrar los metabolitos de la baya (Carbonneau, 1998; Deloire et al., 2003), se produjeron dos épocas de escasa disponibilidad de agua en el perfil de suelo (Figura 1). El crecimiento vegetativo es lo primero que se afecta en respuesta a una restricción hídrica (Hsiao, 1973). El crecimiento de los brotes disminuye o, incluso, se detiene a niveles de restricción más bajos que los que afectan el crecimiento reproductivo o la fotosíntesis. Cabe aclarar que dichos umbrales de phf de preamanecer son utilizados en los viñedos comerciales de la región. 3. Estado hídrico de las plantas La marcha diaria de phf en envero (12/01/07), antes de abrir y cerrar los brazos, fue diferente para los tratamientos de canopia cerrada respecto de los de canopia abierta (Figura 2), coincidiendo con Ollat y Carbonneau (1992) y Katerji et al. (1994). La diferencia entre las dos curvas se debió a los potenciales hídricos que presentaron las hojas a las 1100 hs y a las 1300 hs, estas diferencias fueron 0,1 MPa y 0,2 MPa respectivamente. La marcha diaria de phf en cosecha (2/3/2007) presentó diferencias significativas a las 1430 hs entre los tratamientos Ab y Ce (Figura 3) y a las 1730 hs el Ce se diferenció del resto, presentando el valor de phf más alto. No obstante, no se encontraron diferencias significativas en el análisis de la varianza multivariado de la variación diaria del phf en cosecha de los cuatro tratamientos. 6
7 Potencial hídrico foliar (MPa) 0,0-0,2-0,4-0,6-0,8-1,0-1,2-1,4 Ab Ce ponderado -1,6-1, Hora del día Figura 2: Variación diaria del potencial hídrico foliar (MPa) en plantas de vid cv. Syrah en envero (12/01/2007). Cada punto es el promedio ± error estándar de diez mediciones. Valores de Ce ponderado corresponden a las medias ponderadas entre hojas internas y externas. 0,0 Potencial hídrico foliar (MPa) -0,2-0,4-0,6-0,8-1,0-1,2-1,4-1,6 Ab Ce Ab E Ce E -1, Hora del día Figura 3: Variación diaria del potencial hídrico foliar (MPa) en plantas de vid cv. Syrah en cosecha (2/3/2007). Cada punto es el promedio ± error estándar de diez hojas. La variación estacional del phf de mediodía presentó diferencias significativas (p-valor <0,0001) desde floración hasta cosecha (Tabla 1). Al igual que en otras investigaciones (Ollat y Carbonneau, 1992 y Katerji et al., 1994). Antes de modificar la arquitectura de la canopia en envero, el phf de mediodía de los tratamientos abiertos (Ab y Ce E) se diferenció del phf de las canopias cerradas (Ce y Ab E). Luego de abrir y cerrar los brazos en envero el tratamiento Ab E se igualó al Ab (Tabla 1) y el Ce E se igualó con el Ce. Los tratamientos abiertos (Ab y Ab E) se diferenciaron de los cerrados (Ce y Ce E). En cosecha los tratamientos no presentaron diferencias en el phf de mediodía. El día que se abrieron y cerraron los brazos (Figura 4) el phf de mediodía de los tratamientos abiertos (Ab y Ab E) se diferenció (p-valor 0,0047) de los dos tratamientos cerrados (Ce y Ce E; Tabla 1). Al cerrar la canopia del Ce E las plantas alcanzaron el estado hídrico de las canopias que estuvieron cerradas durante todo el ciclo, y al abrir las canopias de Ab E el estado hídrico de las plantas se equiparó con el de las plantas que estuvieron abiertas toda la temporada, evidenciando una rápida 7
8 adaptación a las nuevas condiciones. Resultados similares reportaron Carbonneau y Costanza (2004). No se encontraron diferencias significativas en el phf de preamanecer en ninguna fecha del ciclo (Figura 5). Similares resultados obtuvieron Katerji y colaboradores (1994), mientras que Ollat y Carbonneau (1992) y Carbonneau y Costanza (2004) si encontraron diferencias en el phf de preamanecer. Cabe resaltar que el phf de base (Figura 5) fue similar entre las plantas con canopias abiertas (mayor superficie foliar expuesta) y cerradas. Mientras que el phf de mediodía presentó diferencias significativas (Tabla 1). El tratamiento Ab acusó un menor phf de mediodía durante todo el ciclo. Similares resultados reportaron otros autores (Katerji et al, 1994) que encontraron diferencias significativas en el estado hídrico de plantas con canopia abierta respecto de canopia cerrada midiendo el phf al mediodía, mientras que en preamanecer no encontraron diferencias. Por ello, es conveniente considerar dos o más indicadores para evaluar el estado hídrico del viñedo, ya que uno sólo conduciría a decisiones incorrectas y finalmente obtener resultados indeseados en el viñedo. Tabla 1: Variación estacional del potencial hídrico foliar de mediodía (MPa) de plantas de vid cv. Syrah. Cada valor es el promedio ± error estándar de diez hojas. Ciclo 2006/07. 23/11/ /12/ /12/ /01/ /01/ /03/2007 Ab -1,14 a -1,08 a -1,20 a -1,56 a -1,54 a -1,54 a D Ab E -0,98 b -0,89 b -1,16 a -1,36 b -1,47 a -1,48 a C Ce -0,98 b -0,89 b -1,16 a -1,36 b -1,26 b -1,33 a B Ce E -1,14 a -1,08 a -1,20 a -1,56 a -1,28 b -1,45 a A p-valor 0,0126 0,0056 0,6790 0,0002 0,0047 0,1472 Letras minúscula distintas indican diferencias significativas en la columna de acuerdo a la prueba LSD de Fisher (α = 0,05). Letras mayúsculas distintas indican diferencias significativas en el análisis multivariado de acuerdo a la prueba de Hotelling (α = 0,05). El 17/1 se abrieron y cerraron los brazos del sistema de conducción. 0,0-0,2 Potencial hídrico foliar (MPa) -0,4-0,6-0,8-1,0-1,2-1,4 Ab Ce Ab E Ce E -1,6 17/ / / / / / Hora del día Figura 4: Variación diaria del potencial hídrico foliar (MPa) de plantas de vid cv. Syrah, los días 17 y 18/01/07 (a las 0900 hs del 17/01 se abrieron y cerraron los brazos). Cada punto es el promedio ± error estándar de diez hojas. 8
9 Potencial hídrico foliar (MPa) 0,0-5 Ab Ce E Ce -0,1 Ab E -4 Riego -0,2-0,3-0, ,5 6/12 20/12 3/1 17/1 31/1 14/2 28/2 14/3 Fechas Figura 5: Variación estacional del potencial hídrico foliar de preamanecer (MPa) de plantas de vid cv. Syrah. La flecha indica el día de apertura y cierre de los brazos. Cada punto es el promedio ± error estándar de diez hojas. Ciclo 2006/07. 0 IV. CONCLUSIONES La mayor exposición de la superficie foliar generada por la división temporaria de la canopia provocó una disminución del potencial hídrico foliar de mediodía, pero no así el de preamanecer. Por esto, utilizar un solo indicador del estado hídrico del viñedo no sería conveniente debido a que puede conducir a tomar decisiones incorrectas y finalmente obtener resultados indeseados en el viñedo. El uso de umbrales de potencial hídrico foliar de preamanecer para mantener a las plantas sin restricción hídrica de brotación a envero recomendados en la bibliografía provocó la disminución del vigor de las plantas. Sería recomendable obtener umbrales de potencial hídrico foliar adaptados a las condiciones locales. V. BIBLIOGRAFÍA BELMONTE M Efecto del manejo de riego y de la canopia en las relaciones hídricas de la planta, las características de la baya y la productividad en Vitis vinifera cv. Cabernet sauvignon. Revista Enología 12 y 2, y BRAVDO B., HEPNER Y., LOINGER C., COHEN S., TABACMAN H Effect of irrigation and crop level on growth, yield and wine quality of Cabernet sauvignon. Am. J. Enol. Vitic. 36 (2), CARBONNEAU A Stress modérés sur feuillage induits par le système de conduite et régulation photosynthétique de la vigne. 3ème Symposium International sur la Physiologie de la Vigne, Bordeaux, Juin O.I.V. Edit CARBONNEAU A La surface foliaire exposée potencialle. Guide pour sa mesure. Le Progrès Agricole et viticole 112 (9), CARBONNEAU A Irrigation, vignoble et produit de la vigne. In : Traité d'irrigation. J.-R. Tiercelin, coord.. Paris, Lavoisier Tec & Doc. Chapitre IV: Aspects Qualitatifs, CARBONNEAU A., COSTANZA P Response of vine water potencial to quick variation in canopy exposure. Example of canopy opening manipulation of Merlot 9
10 (Vitis vinifera L.). Journal International des Science de la Vigne et du Vin 38 (1), DEL MONTE R., CATANIA C., DEL MONTE S., CHAAB J. AMBROGETTI A Nuevo sistema de conducción de la vid "Y"bm INTA. UVA 76, DOKOOZLIAN N., KLIEWER W a. The light environment within grapevine canopies. I. Description and seasonal changes during fruit development. Am. J. Enol. Vitic. 46 (2), DOKOOZLIAN N., KLIEWER W b. The light environment within grapevine canopies. II. Influence of leaf area density on fruit zone light environment and some canopy assessment parameters. Am. J. Enol. Vitic. 46 (2), DOKOOZLIAN N., KLIEWER W Influence of light on grape berry growth and composition varies during fruit development. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 121, DOWNEY M., HARVEY J., ROBINSON S The effect of bunch shading on berry development and flavonoid accumulation in Syrah grapes. Aust. J. Grape Wine Res. 10, KATERJI N., DAUDET F., CARBONNEAU A., OLLAT N Etude à l échelle de la plante entière du fonctionnement hydrique et photosynthétique de la vigne: comparaison des systèmes de conduite traditionnel et en Lyre. Vitis 33, KLIEWER W., DOKOOZLIAN N Leaf area/crop weight ratios of grapevines: Influence on fruit composition and wine quality. Am. J. Enol. Vitic. 56 (2), OLLAT N., CARBONNEAU A Influence du système de conduite sur la régulation du régime hydrique et de la photosynthèse. Quad. Vitic. Enol. Univ. Torino 16, ORIOLANI M Guía técnica para resolver problemas de riego. ORIOLANI M Requerimientos hídricos de la vid. Resultados experimentales. Folleto (90). INTA EEA Mendoza; Mendoza. ROMANELLA C Los suelos de la región del Río Mendoza. Instituto de Geografía. Facultad de Filosofía y Letras. U.N.C., Mendoza. Boletín de Estudios Geográficos 14 (4) 64 p. SMART R., DICK J., GRAVETT I., FISHER B Canopy management to improve grape yield and wine quality. Principles and practices. S. Afr. J. Enol. Vitic. 11 (1), SCHOLANDER P., HALMMEL H. BRADSTREET E. HEMMINGSEN E Sap pressure in vascular plants. Science 148, SHAULIS N., AMBERG H., CROWE D Response of Concord grapes to light, exposure and Geneva Double Curtain training. Proceedings of the American Society for Horticultural Science 89,
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