Cultivo de bivalvos en criadero

Transcripción

1 FAO DOCUMEntO técnico DE PESCA Cultivo de bivalvos en criadero Un manual práctico

2 Fotografías de la cubierta: Fila superior de izquierda a derecha: Cilindros de fibra de vidrio utilizados para el cultivo de microalgas; interior de un criadero pequeño de bivalvos; semillero flotante para semilla de bivalvos. Fila inferior de izquierda a derecha: hembra de almeja japonesa desovando (cortesía de Brian Edwards); microfotografía de larvas D de Crassostrea gigas (cortesía de Michael M. Helm).

3 Cultivo de bivalvos en criadero Un manual práctico FAO DocumentO técnico DE PESCA 471 Preparación Michael M. Helm Consultor de la FAO Nueva Escocia, Canadá y Neil Bourne Consultor de la FAO Columbia Británica, Canadá Compilación y edición Alessandro Lovatelli Servicio de Recursos de Aguas Continentales y Acuicultura Dirección de Recursos Pesqueros de la FAO Roma, Italia Traducción Marie-Louise Tall Instituto Agronómico Mediterráneo de Zaragoza Zaragoza, España Juan Cigarría Tinamenor, S.A. Pesués, España ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACIÓN Roma, 2006

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5 iii Preparación de este documento Este manual forma parte del programa de publicaciones del Servicio de Recursos de Aguas Continentales y Acuicultura de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Constituye una síntesis de las metodologías actuales que se pueden aplicar al cultivo intensivo de moluscos bivalvos en criadero, y muestra las similitudes y diferencias entre las metodologías utilizadas en la producción de almejas, ostras y vieiras en distintas regiones climáticas. Se describen todos los aspectos del proceso de cultivo, además de otros aspectos relacionados con la elección del emplazamiento y el diseño de instalaciones apropiadas. Asimismo el manual incluye una descripción del manejo de la semilla de bivalvos tras abandonar el criadero y pasar por los semilleros situados en tierra y en el mar antes del engorde. La publicación tiene como objetivo ayudar a los técnicos que comienzan a trabajar en este campo y a aquellos inversores interesados en evaluar la complejidad de la producción intensiva en criadero. Los autores reúnen la experiencia combinada de 80 años de trabajo en la biología, gestión y funcionamiento de los criaderos, abarcando un amplio abanico de las especies más cultivadas en distintas partes del mundo. La preparación del manual ha estado a cargo de la coordinación general del responsable de recursos de pesca (acuicultura) Alessandro Lovatelli. Los autores desean agradecer las aportaciones de muchos antiguos y actuales compañeros y líderes de la industria, sin los cuales esta publicación no habría sido posible. Se agradece especialmente la colaboración de Clara Guelbenzu en la revisión del manuscrito. El diseño gráfico de la publicación ha sido realizado por J.L. Castilla Civit. Todas las fotografías del manual han sido realizadas por los autores, salvo indicación contraria.

6 iv Resumen El cultivo de moluscos bivalvos ocupa un lugar importante en la producción acuícola mundial que se encuentra en rápida expansión y que representa aproximadamente el 20 por ciento de la producción del sector, estimada en 14 millones de toneladas en La mayor parte de la producción procede de poblaciones naturales, si bien los stocks se están acercando cada vez más o han sobrepasado ya el máximo rendimiento sostenible. El aumento de los stocks a través de la pesca y el uso de semilla de captación natural tanto en cultivos extensivos como intensivos son prácticas habituales en todo el mundo, pero en el futuro no siempre se podrá contar con el reclutamiento natural, además de que cada vez son más acuciantes los conflictos de uso de las zonas litorales. Una solución para satisfacer la demanda de semilla de la industria de bivalvos, aplicable a la producción de especies de alto valor unitario como la almeja, la ostra y la vieira, pasa por el cultivo en criadero. La producción de semilla a través de la propagación en criadero supone hoy en día un pequeño porcentaje de los requisitos totales de semilla, pero es probable que estas necesidades aumenten conforme se vayan produciendo variedades seleccionadas genéticamente y adaptadas a condiciones específicas. Los criaderos de bivalvos llegaron a Europa y a Estados Unidos en los años sesenta. Desde aquellos primeros años, se conoce mejor y se sigue investigando sobre las necesidades biológicas de las diferentes especies que predominan en la producción acuícola mundial, así como sobre la tecnología empleada para producirlas. Este manual describe la situación actual de conocimientos al incluir los diferentes aspectos del cultivo y producción en criadero, desde la adquisición de reproductores hasta la etapa en la que la semilla tiene talla suficiente para transferirse al engorde en mar. El manual centra su atención en los métodos intensivos empleados en las instalaciones creadas como criaderos, más que en los métodos más extensivos de producción de semilla en sistemas de estanques en tierra. Para ofrecer una visión completa también se describe y trata a fondo la fase intermedia de producción en semillero, la interfase entre el criadero y el engorde en el mar, así como el concepto de telecaptación. Este manual no pretende ser un tratado científico sobre el tema, sino proporcionar al lector una visión práctica de los recursos que se necesitan así como los detalles de cómo manejar y gestionar las distintas etapas de la vida de los bivalvos dentro del ciclo productivo de un criadero. La mayoría de los ejemplos se refiere a las especies de climas templados que más se cultivan, incluyendo el ostión japonés, Crassostrea gigas, la ostra virgínica, Crassostrea virginica, la ostra europea, Ostrea edulis, la almeja japonesa, Tapes philippinarum y diferentes especies de vieira. También se tiene en cuenta el cultivo de bivalvos tropicales. Los métodos descritos también son extrapolables a bivalvos menos importantes desde el punto de vista de la producción mundial. Los autores reconocen que la producción de bivalvos en criadero es un arte basado en la ciencia más que una ciencia per se. En lo que se refiere al nivel de sofisticación de las instalaciones y la precisión con la que se aborda cada etapa de la producción, existen tantas maneras de dirigir y gestionar un criadero como criaderos. En este sentido, muchos experimentados gerentes de criaderos considerarán exagerado el nivel de detalle de gran parte de la información que aquí se presenta. Sin embargo, los autores entienden que es necesario incluir también en el manual una sólida base para aquellos que comienzan a trabajar en este campo, explicando no sólo cómo se realizan las diferentes tareas sino también los fundamentos biológicos de por qué se hace y de qué manera. Por esta razón, el contenido del manual es igualmente válido tanto para un criadero experimental rigurosamente controlado, como para un criadero comercial.

7 v Además de explicar la tecnología y métodos de cultivo, el manual incorpora una breve descripción de los procesos de identificación de sitios adecuados para ubicar un criadero, así como los aspectos que hay que tener en cuenta en la planificación y diseño. También se incorporan avances que probablemente mejorarán la fiabilidad y viabilidad económica de la industria de criaderos en un futuro cercano, incluyendo temas como la poliploidía, el desarrollo de variedades seleccionadas, la crioconservación de gametos y la necesidad de contar con alimentos novedosos e inertes. Palabras clave: Acuicultura marina, cultivo de bivalvos, criaderos de bivalvos, semilleros de bivalvos, producción de semilla de bivalvos, ostras, almejas, vieiras. Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. (comp./ed.) Cultivo de bivalvos en criadero. Un manual práctico. FAO Documento Técnico de Pesca. No Roma, FAO pp.

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9 vii Índice Preparación de este documento iii Resumen iv Índice de ilustraciones xi Índice de cuadros xvi Glosario xvii Abreviaturas, siglas y equivalencias xxi Introducción Primera parte Selección del emplazamiento, diseño del criadero y aspectos económicos 1.1 SELECCIÓN DEL EMPLAZAMIENTO Introducción Consideraciones Reglamentación gubernamental Calidad del agua de mar Emplazamiento del criadero ASPECTOS RELACIONADOS CON EL DISEÑO DEL CRIADERO Introducción Captación de agua de mar Instalaciones Instalaciones para el cultivo de algas Zona de mantenimiento y desove de reproductores Zona de cultivo de larvas Zona de cultivo de semilla Otros requisitos de espacio ASPECTOS ECONÓMICOS BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA Segunda parte Biología básica de los bivalvos: taxonomía, anatomía y ciclo vital 2.1 TAXONOMÍA Y ANATOMÍA Introducción Anatomía externa Anatomía interna CICLO VITAL Desarrollo gonadal y desove Desarrollo embrionario y larvario Metamorfosis Alimentación Crecimiento Mortalidad

10 viii 2.3 BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA Tercera parte Funcionamiento del criadero: cultivo de algas 3.1 INTRODUCCIÓN MANTENIMIENTO DE CEPAS E INÓCULOS Procedimientos para el manejo de cepas Manejo del cultivo de inóculos CULTIVOS A ESCALA INTERMEDIA Fases de crecimiento de los cultivos Detalles de funcionamiento para cultivos a escala intermedia Estimación de la densidad de algas CULTIVOS A GRAN ESCALA Cultivo en bolsa y en cilindro Cultivo con iluminación interna Principios del manejo de cultivos a gran escala Cultivos a gran escala automatizados Resolución de problemas Cultivo extensivo al aire libre BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA Cuarta parte Funcionamiento del criadero: acondicionamiento de los reproductores, puesta y fecundación 4.1 ACONDICIONAMIENTO DE LOS REPRODUCTORES Introducción Métodos de acondicionamiento Sistemas de tanques y tratamiento del agua Alimentación de los reproductores Cálculo de raciones alimenticias para el acondicionamiento Adecuación de las raciones para los sistemas de circulación abierta Acondicionamiento en dos fases al inicio de la temporada Acondicionamiento de bivalvos en los trópicos PUESTA Y FECUNDACIÓN Introducción Obtención manual de gametos El caso de la ostra plana Inducción de la puesta en bivalvos ovíparos Procedimientos de tratamiento térmico Desove en bivalvos dioicos Desove en bivalvos monoicos Procedimientos para la fecundación BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

11 ix Quinta parte Funcionamiento del criadero: cultivo de larvas, metodología básica, alimentación y nutrición, factores que inciden en el crecimiento y la supervivencia, fijación y metamorfosis 5.1 METODOLOGÍA BÁSICA Introducción Métodos para el desarrollo embrionario Tanques para embriones y larvas Tratamiento del agua Cultivo de embriones Métodos de cultivo larvario Iniciación de un nuevo cultivo Manejo de cultivos larvarios Cultivo larvario más eficiente Cultivo de alta densidad Cultivo en sistemas de circulación abierta Crecimiento y supervivencia de larvas ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN Introducción Aspectos de la dieta Composición de la dieta y raciones Estrategias de alimentación Cálculo de raciones alimenticias FACTORES QUE INCIDEN EN EL CRECIMIENTO Y LA SUPERVIVENCIA Introducción Efectos de la temperatura y la salinidad Calidad del agua de mar Calidad de los huevos y de las larvas Enfermedades FIJACIÓN Y METAMORFOSIS Introducción Preparación de las larvas para la metamorfosis Fijación de las larvas Estímulos para la fijación Sustratos adecuados para la fijación BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA Sexta parte Funcionamiento del criadero: telecaptación en criadero y en semillero 6.1 INTRODUCCIÓN TELECAPTACIÓN Antecedentes Preparación de larvas para el transporte Preparación en el lugar de destino Recepción de larvas con ojo Fijación de las larvas y cultivo de la semilla

12 x 6.3 MÉTODOS PARA EL CULTIVO DE SEMILLA PEQUEÑA Introducción Sistemas de engorde de semilla sobre material de fijación Sistemas de engorde de semilla no fijada Operaciones en sistemas cerrados de circulación ascendente Operaciones en sistemas cerrados de circulación descendente Clasificación y estimación de la semilla Operaciones en sistemas de circulación abierta DIETAS Y RACIONES ALIMENTICIAS PARA SEMILLA PEQUEÑA Composición específica de la dieta Cálculo de la ración alimenticia CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA Variabilidad en el crecimiento de la semilla entre especies Efecto de la ración sobre el crecimiento Efectos combinados de la ración y de la temperatura Supervivencia Producción en criadero CULTIVO EN SEMILLERO Semilleros en tierra Semilleros en barcazas BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA Séptima parte El futuro de los criaderos: tecnologías en desarrollo 7.1 GENÉTICA Poliploidía Genética cuantitativa y molecular EL FUTURO BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

13 xi Índice de ilustraciones Ilustración 1: Producción de bivalvos procedentes de la pesca y de la acuicultura durante el decenio Ilustración 2: Comparación de la producción procedente de la pesca y de la acuicultura con la contribución relativa de los principales grupos de bivalvos en 1991 y Ilustración 3: Selección de fotografías de criaderos que refleja las distintas dimensiones y los niveles de sofisticación de las construcciones que existen en el mundo Ilustración 4: Diagrama de las diversas etapas en el tratamiento del agua de mar para uso en criaderos, desde los conductos de captación hasta los puntos donde se utiliza el agua para las diferentes actividades Ilustración 5: Plano general de una planta diseñada especialmente como criadero de bivalvos.. 13 Ilustración 6: Características internas y externas de las valvas de una concha de chirla mercenaria, Mercenaria mercenaria Ilustración 7: Anatomía del tejido blando interno de una almeja del género Tapes Ilustración 8: Anatomía del tejido blando de la ostra plana, Ostrea edulis, y de la vieira Calico, Argopecten gibbus, visible después de haber retirado una de las valvas de la concha Ilustración 9: Anatomía del tejido blando interno de una vieira hermafrodita Ilustración 10: Microfotografías de secciones histológicas del ovario de una vieira, Argopecten gibbus, durante la gametogénesis Ilustración 11: Representación de las etapas de desarrollo de la vieira Calico, Argopecten gibbus, dentro de un criadero Ilustración 12: Microfotografías de dos especies de algas que se cultivan habitualmente en los criaderos, Isochrysis sp. y Tetraselmis sp. mostrando la diferencia relativa de tamaño celular Ilustración 13: Etapas en la producción de algas Ilustración 14: El proceso de cultivo de algas con los diferentes insumos necesarios Ilustración 15: Incubadoras con control de luz y temperatura para el mantenimiento de pequeños cultivos de algas Ilustración 16: Esquema de una cámara de transferencia de cultivos. Autoclave apta para la esterilización de volúmenes reducidos de medios de cultivo Ilustración 17: Fotografías que muestran las típicas instalaciones de mantenimiento de inóculos Ilustración 18: Dos sistemas diferentes de cultivo de algas a escala intermedia Ilustración 19: Fases en el crecimiento de los cultivos de algas ilustradas con una típica curva de crecimiento para el gran flagelado verde, Tetraselmis suecica Ilustración 20: Diagrama de la rejilla marcada sobre un porta de hemocitómetro Ilustración 21: Contadores de partículas electrónicas utilizados en los criaderos para registrar la densidad celular en cultivos de algas Ilustración 22: El cultivo a gran escala solía hacerse en grandes tanques circulares o rectangulares con iluminación superior Ilustración 23: Tanques eficientes de cultivo de algas con 200 l de capacidad, enfriados con agua, y con iluminación interna Ilustración 24: Ejemplos de sistemas de cultivo de algas con cilindros de fibra de vidrio, células fotovoltaicas y bolsas de polietileno Ilustración 25: Relación entre la productividad del sistema de cultivo (rendimiento) y el aporte de energía lumínica

14 xii Ilustración 26: El efecto de la intensidad de luz sobre el rendimiento de Tetraselmis en recipientes de cultivo de 200 l y con iluminación interna Ilustración 27: Efectos de la densidad celular poscosecha (PHCD) y del ph sobre la tasa de división celular, y la influencia de la salinidad sobre la productividad de cultivos de Tetraselmis suecica Ilustración 28: Relación entre la densidad celular poscosecha (PHCD) y el tamaño de célula en cuanto a peso y productividad del cultivo semicontinuo de Tetraselmis suecica Ilustración 29: Relación entre la densidad de células poscosecha y el rendimiento a una densidad celular estándar de cultivos de Skeletonema costatum en un sistema semicontinuo con dos intensidades de luz y concentraciones de silicato Ilustración 30: Esquema de un sistema de cultivo continuo «turbidostato» Ilustración 31: Ejemplos de producción de algas a gran escala en el exterior Ilustración 32: Sistema típico de acondicionamiento de reproductores Ilustración 33: La anatomía de una vieira Calico (Argopecten gibbus) en plena madurez Ilustración 34: Selección de almejas cultivadas habitualmente en criadero Ilustración 35: Diagrama que muestra un tanque de circulación continua para reproductores en el que los adultos se mantienen separados del fondo a través de una bandeja de malla y un tanque similar con sistema de filtración bajo gravilla Ilustración 36: Ejemplos de diferentes tipos de tanques de circulación continua empleados para el acondicionamiento de reproductores Ilustración 37: Un tanque de 120 l para reproductores que contiene 55 ostras de 80 g de peso vivo medio Ilustración 38: Desove de una hembra de almeja japonesa Ilustración 39: Obtención manual y transferencia de gametos del ostión japonés a un vaso de agua de mar filtrada utilizando una pipeta Pasteur Ilustración 40: Anatomía de una ostra plana en desarrollo, Ostrea edulis Ilustración 41: Etapas reproductivas de la ostra europea, Ostrea edulis Ilustración 42: Aspecto de larvas veliger de Ostrea edulis (175 μm de longitud media de concha) en el momento en el que son expulsadas por el adulto Ilustración 43: Acondicionamiento experimental de Ostrea edulis Ilustración 44: Obtención manual de larvas en un adulto de Ostrea edulis Ilustración 45: Diagrama de la disposición de una bandeja utilizada habitualmente para el desove de bivalvos ovíparos Ilustración 46: Adultos de Pecten ziczac durante el ciclo térmico en una bandeja de desove Ilustración 47: Esta secuencia de fotografías ilustra el desove de la vieira Calico dioica, Argopecten gibbus, en la Estación de Investigación Biológica de Bermudas Ilustración 48: División de los óvulos de Crassostrea gigas unos 50 minutos después de la fecundación Ilustración 49: Primeras etapas en el desarrollo de los óvulos Ilustración 50: Los huevos fecundados se pueden incubar en agua de mar utilizando diversos tanques durante un período de 2 a 3 días, según la especie y la temperatura Ilustración 51: Microfotografía de larvas D de Crassostrea gigas Ilustración 52: Recipientes de cultivo apropiados para el desarrollo embrionario (y larvario) Ilustración 53: Ejemplos del equipo adecuado para el tratamiento del agua Ilustración 54: Desarrollo embrionario desde la etapa de trocófora hasta la de larva D con un desarrollo completo de la concha Ilustración 55: Mediciones de larvas: cada larva se orienta y alinea con el retículo ocular calibrado Ilustración 56: La disposición de los tamices para captar larvas D de un tanque

15 xiii Ilustración 57: El aspecto de casi 5 millones de larvas de la vieira Calico, Argopecten gibbus, concentradas en un tamiz de 20 cm de diámetro y después de haber sido transferidas a un frasco graduado de 4 l, antes de la valoración Ilustración 58: Equipo empleado para calcular el número de larvas Ilustración 59: Pasos para recoger submuestras de larvas para el recuento necesario en el cálculo de la cifra total Ilustración 60: Ejemplo de la hoja de registro diario y del tipo de información que se necesita registrar para poder hacer un seguimiento de un lote o de un tanque de larvas Ilustración 61: Drenaje de tanques larvarios estáticos los días de cambio de agua Ilustración 62: Control automático experimental de la densidad celular del alimento en cultivos de alta densidad de larvas de bivalvos Ilustración 63: Disposición típica para cultivos larvarios con circulación continua Ilustración 64: Detalle de la parte superior de un tanque experimental de circulación continua que muestra el filtro tipo «raqueta» Ilustración 65: Microfotografías del crecimiento y desarrollo de larvas de ostión japonés, Crassostrea gigas, y de la vieira zigzag, Pecten ziczac Ilustración 66: Crecimiento comparado de larvas de algunas especies de bivalvos de agua templada Ilustración 67: Larvas alimentándose mientras nadan Ilustración 68: Crecimiento, desarrollo y fijación de larvas de Ostrea edulis alimentadas a base de varias dietas simples y mixtas Ilustración 69: Comparación de lípidos totales como porcentaje del peso seco sin cenizas y la abundancia relativa de varios ácidos grasos muy insaturados (HUFAs) en varias especies de algas Ilustración 70: Crecimiento de larvas de Crassostrea gigas, Crassostrea rhizophorae, Mercenaria mercenaria y Tapes philippinarum alimentadas con T-Iso, Chaetoceros calcitrans y una mezcla de dos especies de estas dos algas Ilustración 71: Efectos de la temperatura y la salinidad sobre el crecimiento de las larvas de vieira japonesa, Patinopecten yessoensis Ilustración 72: Crecimiento de larvas de ostión de mangle, Crassostrea rhizophorae y ostión japonés, Crassostrea gigas, a diversas temperaturas y salinidades Ilustración 73: Crecimiento de larvas de almeja japonesa, Tapes philippinarum, desde la etapa D hasta la metamorfosis, con tres temperaturas diferentes Ilustración 74: Tasa de supervivencia relativa en bioensayos que comparan el desarrollo de óvulos fecundados de ostión japonés hasta la etapa larvaria D en criadero con agua de mar tratada y agua de mar artificial Ilustración 75: Crecimiento comparativo de larvas de ostión japonés durante un período de 6 días, a 25 ºC en condiciones de criadero y con agua de mar normal y artificial calculado como índice de crecimiento Ilustración 76: Índices de crecimiento de muestras de crías de larvas de ostra europea, Ostrea edulis, cultivadas en criadero a escala de vaso de precipitados Ilustración 77: Contenido en ácidos grasos poliinsaturados de huevos de almeja japonesa, Tapes philippinarum, procedentes de reproductores que habían sido alimentados en el criadero con diferentes dietas durante el acondicionamiento Ilustración 78: Comparación de la composición en ácidos grasos poliinsaturados de stocks salvajes y acondicionados en criadero de larvas de ostra europea, Ostrea edulis Ilustración 79: Relación entre el contenido total de lípidos como porcentaje del peso seco y el porcentaje de huevos de ostión japonés, Crassostrea gigas, que llegan a la etapa de larva D Ilustración 80: Relación entre el contenido total en lípidos de huevos de ostión japonés recién desovados y meses del año en dos años diferentes y contenido en clorofila α en el agua de mar sin filtrar suministrada a reproductores en un criadero con un protocolo de acondicionamiento estándar

16 xiv Ilustración 81: Relación entre el incremento del crecimiento de larvas de Ostrea edulis en un período de 4 días tras la liberación y contenido total de lípidos en el momento de la liberación de reproductores acondicionados del criadero Ilustración 82: Comparación de los incrementos de peso (orgánico) seco sin cenizas y contenido lipídico por larva en relación con la longitud de concha media en larvas de cuatro especies de bivalvos Ilustración 83: Microfotografias de larvas de Argopecten gibbus nadando y mostrando el órgano ciliado de alimentación y natación, el velo, y larvas pediveliger con ojo de la misma especie Ilustración 84: Comportamiento natatorio de «encadenamiento» (o «embudo») de larvas maduras antes de la fijación Ilustración 85: Sistema de telecaptación de ostras ubicado en la Isla de Vancouver, Columbia Británica, Canadá Ilustración 86: En este ejemplo se muestra la utilización de láminas de PVC con superficie mate como sustrato para la fijación de semilla de ostra y su colocación en el fondo de los tanques de cultivo larvario Ilustración 87: Las larvas pediveliger de vieira pueden fijarse con densidades de hasta por litro en tanques llenos de material de fijación equipados con sistemas estáticos de recirculación o continuos Ilustración 88: Bandejas cilíndricas con fondo de malla de nailón empleadas para la fijación de larvas pediveliger de vieira en la Estación de Investigación Biológica de Bermudas Ilustración 89: Recepción de un envío de larvas con ojo de ostión japonés envueltas en malla de nailón en un lugar de telecaptación en la Columbia Británica, Canadá Ilustración 90: Colocación de tanques en un emplazamiento de la Columbia Británica, Canadá Ilustración 91: Sistemas de tanques simples utilizados para engordar semilla sobre el material de fijación Ilustración 92: Sistema cerrado de tanques diseñado para semilla de vieira en cilindros con un sistema de circulación de agua descendente Ilustración 93: Diagrama que ilustra las diferencias en la circulación de agua en sistemas ascendentes y descendentes para semilla Ilustración 94: Sistemas ascendentes y cerrados utilizados para cultivar semilla pequeña de ostra. 149 Ilustración 95: Clasificación de la semilla utilizando tamices manuales (pantallas) en tanques poco profundos Ilustración 96: Módulos de tanques con un sistema ascendente para semilla de mayor tamaño y con sistema continuo Ilustración 97: Ejemplo de un producto registrado de pasta de algas, adecuado para sustituir parcial o totalmente las algas vivas cultivadas en criadero y empleadas en el cultivo de semilla de bivalvos Ilustración 98: Comparación del crecimiento de semilla de ostión japonés, almeja japonesa y vieira Calico en condiciones similares Ilustración 99: Relación entre la ración alimenticia y el crecimiento de semilla de ostión japonés Ilustración 100: Comparación del crecimiento de semilla de ostra europea y ostión japonés a 24 ºC alimentada con varias raciones de una dieta mixta de Isochrysis y Tetraselmis Ilustración 101: Crecimiento y supervivencia de semilla de vieira Calico, Argopecten gibbus, en un período de 6 semanas tras la fijación Ilustración 102: Diagrama que resume diversos aspectos de la producción en criaderos y muestra el rango de temperaturas y las necesidades alimenticias diarias por número unitario de animales en cada una de las etapas Ilustración 103: Semilleros en tierra y sobre una plataforma flotante Ilustración 104: Ejemplos de semilleros en tierra

17 xv Ilustración 105: Datos de un sistema de semillero en tierra con estanques en Nueva Escocia, Canadá, operativo desde principios de mayo hasta finales de octubre Ilustración 106: Ejemplos de criaderos sobre plataformas flotantes Ilustración 107: Pequeño criadero de sistema ascendente y fabricación comercial que funciona con una bomba de circulación axial en la Granja Ostrícola de Harwen, Port Medway, Nueva Escocia, Canadá Ilustración 108: Sistemas flotantes ascendentes que utilizan la energía mareal «FLUPSYS» Ilustración 109: Representación del proceso de inducción de la triploidía Ilustración 110: Dispositivo que ejerce presión sobre los huevos para evitar que se reduzca el número de cromosomas como resultado de la supresión de la meiosis y experimentos de crioconservación de gametos y larvas de bivalvos

18 xvi Índice de cuadros Cuadro 1: Volumen celular, peso orgánico y contenido bruto en lípidos de algunas de las especies de algas cultivadas habitualmente en la alimentación de larvas y semilla de bivalvos Cuadro 2: Composición y preparación del medio de cultivo de mantenimiento de Erdschreiber.. 37 Cuadro 3: Medio de cultivo F/2 de Guillard utilizado para el cultivo de algas en criaderos de bivalvos (1975) Cuadro 4: Medio HESAW utilizado para el cultivo de algas en criaderos de bivalvos. A partir de Harrison et al. (1980) Cuadro 5: Soluciones de sales de nutrientes para el enriquecimiento de cultivos de diatomeas en agua de mar tratada Cuadro 6: Densidades celulares de cosecha (células μl -1 ) alcanzadas en un lote a pequeña escala (L) y en cultivo semicontinuo (SC) de 2 l ó 20 l para la selección de especies interesantes desde el punto de vista nutritivo Cuadro 7: Comparación entre rendimientos de Tetraselmis y Phaeodactylum en diversos sistemas de cultivo a gran escala Cuadro 8: Efecto de la dieta en la producción de larvas de Ostrea edulis Cuadro 9: Resumen de información de interés para el acondicionamiento y la producción de huevos (o larvas) de una serie de bivalvos cultivados habitualmente Cuadro 10: Resumen de datos de densidades embrionarias típicas, tamaño inicial de larvas D, densidades de larvas D y condiciones de cultivo con respecto a la temperatura y salinidad adecuadas para el cultivo de embriones y primeras larvas de diversos bivalvos Cuadro 11: Relación entre la luz de malla del tamiz y el tamaño mínimo de larvas retenidas Cuadro 12: Número medio de larvas en el cultivo inicial (N o ) y supervivencia inmediatamente previa a la fijación (N p ) en 5 comparaciones con densidades altas y normales en la ostra plana O. edulis y 3 comparaciones con el ostión japonés, C. gigas Cuadro 13: Número de células de algas ingeridas por larva y por día, respecto de la longitud media de la concha de larvas de tres bivalvos cultivados habitualmente Cuadro 14: Volumen de agua en el tanque y necesidades alimenticias diarias de semilla de bivalvos de distintos tamaños cuando se cultivan con una biomasa de 200 g de peso vivo en l Cuadro 15: Peso vivo medio de semilla de Ostrea edulis y Crassostrea gigas al final de un período de 7 días Cuadro 16: Efectos combinados de la temperatura y de la ración alimenticia sobre semilla de Ostrea edulis que comienza el período de crecimiento semanal con un peso vivo medio de 2 mg

19 xvii Glosario Algas Altura de la concha Anterior Aurícula Axénico Biso Bivalvo Branquia Cigoto Cilios Circulación ascendente Circulación descendente Ctenidios Cuerpo polar Charnela Detrito Diatomea Dimiario Dioico/dioecio Diploide plantas acuáticas que se reproducen por esporas distancia en línea recta desde el umbo hasta el margen ventral de la concha delantero o perteneciente a la cabeza proyección auriculada o alada en la charnela de la vieira (puede referirse a la cámara del corazón que recibe la sangre del resto del cuerpo) cultivo de especies en condiciones de esterilidad filamentos que los bivalvos utilizan para adherirse a un sustrato molusco pelecípodo con concha de dos valvas unidas por una charnela apéndice en forma de hoja que sirve para la respiración y filtración de alimentos en el agua (también llamado ctenidio) célula resultante de la unión de los gametos masculino y femenino filamentos cuyo movimiento rítmico produce una corriente de agua en los bivalvos en un criadero, un sistema de cultivo en el que se induce el flujo de agua a través de la base del recipiente de la semilla (véase circulación descendente) en un criadero, un sistema de cultivo en el que el agua entra por la parte superior de un recipiente de semilla (véase circulación ascendente) apéndices en forma de hoja que respiran y filtran alimentos en el agua (también se utiliza el término «branquias») células diminutas liberadas durante la división meiótica del óvulo después de la penetración del espermatozoide. Contienen el exceso de material cromosómico para formar un óvulo haploide zona dorsal de la concha de los bivalvos donde se unen las dos valvas material orgánico procedente de la descomposición de restos animales o vegetales alga unicelular bacilariofícea; las células están encerradas en un caparazón silíceo o frústula y pueden formar cadenas bivalvos con dos músculos aductores, p. ej. almejas y mejillones organismo en el que se producen los gametos masculinos y femeninos en diferentes individuos número normal de cromosomas (2n) en una célula División meiótica proceso en el que un número normal de cromosomas (2n) se reduce al número haploide (n) Dorsal perteneciente al dorso

20 xviii Embrión Engorde Exhalante Exótico Fecundación, fertilización organismo en las primeras fases de desarrollo; en los bivalvos, antes de la etapa larvaria proceso de cultivo de semilla producida en criadero hasta alcanzar la talla comercial zona del bivalvo desde la que el agua fluye hacia el exterior proveniente de otro país o región geográfica unión del óvulo y el espermatozoide Fijación natural en bivalvos, semilla obtenida de la puesta de poblaciones naturales de semilla Fijación Flagelados Frústula Gameto Gametogénesis Haloclina Indígeno Inhalante proceso de comportamiento de las larvas maduras que consiste en buscar un sustrato adecuado donde adherirse grupo de algas unicelulares caracterizadas por disponer de un órgano locomotor o flagelo caparazón silíceo que recubre las diatomeas célula sexual madura, haploide y funcional capaz de unirse a la del sexo contrario para formar un cigoto proceso por el que se forman óvulos y espermatozoides zona donde se produce un cambio brusco en la salinidad autóctono, nativo, no importado zona de los bivalvos donde el agua fluye hacia el interior Lámina branquial lámina u hoja de la branquia de un bivalvo Larva D la fase veliger inicial de los bivalvos, también llamada larva de charnela recta Larva de charnela fase larvaria inicial, a veces llamada fase de larva D recta Larva veliger Larva Ligamento Línea paleal Longitud de la concha Mancha ocular Manto Material de fijación Media la fase larvaria de la mayoría de los moluscos, caracterizada por la presencia de un velo fase del desarrollo de los bivalvos desde el embrión hasta la metamorfosis material fibroso elástico que une las dos valvas de un bivalvo a través de la charnela ligera línea circular sobre la superficie interior de la concha de los bivalvos, que señala la adherencia del manto a la concha distancia en línea recta desde el margen anterior al margen posterior de la concha órgano fotosensible que se desarrolla cerca del centro de la larva madura de algunos bivalvos pliegue blando segregado por la concha que encierra el cuerpo del bivalvo material utilizado para recolectar semilla de bivalvos promedio

21 xix Metamorfosis Microalgas Microlitro (μl) en los bivalvos, el período de transformación entre la fase larvaria y la fase juvenil pequeñas algas del tamaño de una célula, diatomeas unicelulares o en cadena, cultivadas en los criaderos como alimento para larvas y semilla la millonésima parte de un litro o la milésima parte de un ml Micrómetro (μm) la millonésima parte de un metro o la milésima parte de un mm Monoico o monoecio Monomiario Mordeduras organismo que produce tanto los gametos masculinos como femeninos en el mismo individuo bivalvos con un músculo aductor, p. ej. ostras y vieiras situación en la que las conchas de dos vieiras se enganchan, dañando las partes blandas en el interior Músculo aductor músculo grande que ejecuta movimientos de cierre entre las dos valvas Palpo Pedal ph Plancton Planctotrófico Poliploide Posterior Pronúcleos Pseudoheces PSU PUFAs apéndice sensorial que acompaña el aparato bucal, facilitando la introducción de alimentos perteneciente al pie medida de acidez organismo acuático flotante o con escasa autonomía en el agua, puede ser fitoplancton (plantas) o zooplancton (animales) organismo que se alimenta de plancton animal que tiene un número de cromosomas diploides (2n) mayor de lo normal trasero, alejado de la cabeza en el óvulo, el núcleo haploide después de la meiosis pero antes de la fusión con el núcleo espermático heces falsas, material residual no absorbido por el aparato digestivo unidades prácticas de salinidad. Una medida de salinidad, equivalente a partes por mil ácidos grasos poliinsaturados Resilio, ligamento parte interna del ligamento localizado a lo largo de la charnela de interno un bivalvo que produce la apertura de las valvas cuando se relaja el músculo aductor Salinidad Semilla Tentáculo Termoclina Tetraploide Triploide Trocófora el contenido en sales del agua de mar, normalmente medido en partes por mil (ppt) o en unidades prácticas de salinidad (PSU) un bivalvo recién fijado o adherido (en bivalvos también se llama poslarva o juvenil). En un criadero, juveniles de tamaño comercial protuberancia sin segmentaciones que sobresale del borde del manto con una función sensorial especializada zona donde se produce un cambio brusco de temperatura vertical animal poliploide que presenta el doble de cromosomas (4n) un animal poliploide con un juego adicional de cromosomas (3n) fase planctónica en el embrión del bivalvo