Universidad de Colima

Tamaño: px
Comenzar la demostración a partir de la página:

Download "Universidad de Colima"

Transcripción

1 Universidad de Colima MAESTRÍA EN CIENCIAS FISIOLÓGICAS CON ESPECIALIDAD EN FISIOLÓGIA HOMEOSTASIS IÓNICA EN EL PROCESO DE MUERTE CELULAR PROGRAMADA TESIS Que para obtener el grado de Maestro en Ciencias Fisiológicas con Especialidad en Fisiología PRESENTA Q.F.B. Elva Yesenia Luna Martínez ASESOR Dra. Oxana Dobrovinskaia COASESOR Dr. Igor Pottosin Colima, Col., febrero del 2003.

2 Este trabajo fue realizado en el laboratorio de Inmunología del Centro Universitario de Investigaciones Biomédicas (CUIB) de la Universidad de Colima. Agradezco el apoyo recibido por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) para llevar a cabo el posgrado de la maestría en Ciencias Fisiológicas con Especialidad en Fisiología.

3 AGRADECIMIENTOS A mi familia por su apoyo incondicional que me ha brindado siempre. A mis asesores la Dra. Oxana Dobrovinskaia y al Dr. Igor Pottosin por los conocimientos y tiempo compartido durante la realización de este proyecto. A CONACYT por su apoyo económico para la realización de la maestría. A Juan Manuel Viveros Paredes por su cariño y comprensión. A mis amigos Angeles, Víctor y Leonardo por convivir y compartir conocimientos durante el tiempo que me llevo realizar mis estudios.

4 ÍNDICE Tablas y figuras Resumen Abstract Introducción Objetivos Capitulo I. Homeostasis iónica en la fisiología normal de las células linfoides. I.1.- Iones monovalentes en la fisiología celular I.2.- El papel del calcio en la fisiología de las células linfoides Compartamentalización de Ca 2+ en linfocitos y mecanismos del mantenimiento de Ca 2+ intracelular El calcio como un mensajero secundario Oscilaciones de calcio: un mecanismo para especificar las señales I.3.- Regulación de volumen celular Iones que mantienen el volumen celular en un estado estable Osmolitos Mecanismo de regulación que incrementa el volumen celular (RVI ) Mecanismo de regulación que disminuye el volumen celular (RVD) Capitulo II. Muerte celular programada (apoptosis) y su impacto fisiológico. II.1.- La apoptosis como un proceso fisiológico II.2.- Fases de apoptosis II.3.- Estímulos apoptóticos II.4.- Cascada de caspasas en el desarrollo de apoptosis II.5.- El Papel de la mitocondria en la apoptosis II.6.- La señal de calcio en el proceso de la muerte celular apoptótica Activación de enzimas dependientes de calcio El control de apoptosis dependiente de calcio II.7.- Los mecanismos de apoptosis en las células linfoides

5 II.8.-Decremento del volumen durante apoptosis (AVD, apoptotic volume decrease) Capitulo III. Impacto de la homeostasis de iones monovalentes en el desarrollo de la apoptosis. III.1.- Dinámica de potasio durante la muerte celular apoptótica La cinética de K + intracelular en los diferentes eventos durante la apoptosis Activación de caspasas y endonuclesas dependientes de potasio El Control de apoptosis dependiente de potasio III.2.- Cambios en la actividad de canales iónicos durante la apoptosis Discusiones Conclusiones Perspectivas Referencias

6 TABLAS Y FIGURAS Figura 1. Distribución de iones monovalentes Figura 2. Vías de señalización y regularización de Ca 2+ en célula B Figura 3. Ciclo de Ca 2+ en mitocondria energizada Figura 4. Mecanismos de regulación del volumen en célula de mamífero Figura 5. Regulación del volumen en linfocitos en respuestas a estrés hipotónico. 24 Figura 6. Fases de Apoptosis y cascada de activación de caspasas Figura 7. Mecanismos moleculares de la regulación mitocondrial durante apoptosis.. 34 Figura 8. Las vías de acción de calcio de apoptosis Figura 9. Vías de Señalización de apoptosis del receptor CD Figura 10. Disminución del volumen apoptótico y posible enlace a apoptosis Figura 11. La salida de K + celular en células apoptóticas es simultaneo con otros eventos Figura 12. Análisis del encogimiento celular durante apoptosis Figura 13. Relación de la perdida de volumen celular y salida de K + en células Jurkat tratadas con anti-fas Figura 14. Relación del contenido de DNA y concentración de K + en linfocitos Jurkat tratadas con el anticuerpo anti-fas Figura 15. La actividad de caspasas y nucleasas es restringida en células con bajo K + intracelular Figura 16. Relación de la salida de K +, actividad de caspasas y endonucleasas en apoptósis Figura 17. Efecto de K + en la actividad de caspasa-3 y activación de pro-caspasa-3 por datp y citocromo c Figura 18. Diferentes concentraciones de K + extracelular inhiben el proceso de apoptosis Figura 19. Activación del canal ORCC en apoptosis inducida por el receptor CD Figura 20. Inhibición de la muerte celular y cambios bioquímicos en células linfoides tratadas con STS y TNF/CHX y bloqueadores de canales de K + y Cl

7 Figura 21. Activación del canal K + sensible a 4-Aminopiridina por radiación UV Figura 22. Inhibición del canal Kv1.3 en células Jurkat por estimulación del receptor CD Figura 23. Actividad del canal de K + (Kv1.3) en células Jurkat tratadas con actinomicina D Figura 24. Análisis Western blot de las subunidades y de la ATPasa Na + -K + en apoptosis Figura 25. Esquema propuesto que muestra el papel de K + en apoptosis Figura 26. Diagrama esquemático que muestra el mecanismo propuesto que media la AVD y la apoptosis del receptor CD95 en células Jurkat Figura 27. Vías de señalización y mecanismos de transporte durante la apoptosis del receptor CD Figura 28. Regulación de volumen en linfocitos en respuesta a estrés hipotónico.. 62 Figura 29. Regulación de los mecanismos de transporte bajo apoptosis inducida por CD Tabla 1. Canales iónicos en linfocitos Tabla 2. Inductores de apoptosis Tabla 3. Inhibidores de apoptosis Tabla 4. Miembros de la familia de las caspasas Tabla 5. Proteínas que son procesadas por caspasas miembros de familia de las caspasas durante la muerte celular Tabla 6. Correlación de los eventos durante la RVD y AVD en linfocitos Tabla 7. Eventos durante el proceso de apoptosis en diferentes células

8 RESUMEN La pérdida de volumen celular, es una de las características más generales del proceso de apoptosis, ya que se presenta en los diferentes estímulos apoptóticos que actúan a través de las distintas vías de señalización apoptóticas. Durante la disminución del volumen apoptótico (AVD) se ha reportado una pérdida de iones K +, dando como resultado una alteración en la homeostasis iónica. Con la finalidad de determinar los mecanismos que llevan a la AVD, se analizaron la homeostasis iónica y los mecanismos moleculares que ocurren durante el proceso de apoptosis en linfocitos. Encontramos que a concentraciones fisiológicas de K + intracelular y el bloqueo de canales de Cl - o de K + inhiben el encogimiento celular apoptótico suprimiendo la muerte celular programada. Así como también, la AVD es un promotor de apoptosis acoplado a la pérdida de K + intracelular que participa en la activación de caspasas y nucleasas. Finalmente, las vías de desarrollo de apoptosis están conectadas a la AVD por medio de cascadas de señalización que activan algunos mecanismos de transporte empleados en la regulación de volumen celular normal. 3

9 Abstract Cell shrinkage is a hallmark of apoptosis. It takes place independent on apoptotic stimuli and signal transduction pathways involved. Apoptotic volume decrease (AVD) is known to be accompanied by an efflux of intracellular K +, resulting in ion homeostasis changes. Analysis of ion homeostasis and molecular mechanisms, occurring in lymphocytes undergoing apoptosis, was undertaken to reveal the pathways leading to AVD. It appears that physiological concentrations of intracellular K + as well as blockage of Cl - and K + ion channels prevent apoptotic cell shrinkage and program cell death. AVD was concluded to promote apoptosis process being coupled to K + efflux, which in turn affects the activation of caspases and nucleases. Finally, the apoptotic pathways were shown to be linked to AVD by means of signal cascades and include some parts of regulatory volume decrease mechanisms. 4

10 INTRODUCCIÓN La apoptosis o muerte celular programada es un proceso que ocurre en los tejidos en condiciones fisiológicas normales, el cual es disparado por una variedad de estímulos apoptóticos que activan diferentes vías de señalización apoptótica, y es esencial en el desarrollo y homeostasis del sistema inmune. En respuesta a una infección se requiere de un incremento en el número de linfocitos y subsecuentemente su eliminación por apoptosis después de la recuperación. Este tipo de muerte, siempre es acompañado por encogimiento celular siendo uno de los mecanismos que previene la liberación del contenido celular sin afectar otras células ni provocar inflamación. El encogimiento celular apoptótico precede a otros procesos de apoptosis tales como la liberación de citocromo c, activación de caspasas y fragmentación de DNA (Gómez-Angelats et al. 2000; Maeno et al. 2000). Durante la AVD ocurre una pérdida de K + intracelular (Bortner et al. 1997). Recientemente se ha demostrado que la pérdida de iones monovalentes juega un papel primordial en apoptosis, es por eso, que manteniendo las concentraciones fisiológicas de éstos iones se puede inhibir la activación de caspasas y nucleasas, así como también, la muerte celular programada (Thompson et al. 2001). Existe la posibilidad de que la AVD utilice mecanismos similares que son empleados en la regulación que disminuye el volumen celular (RVD) en respuesta a un choque hipoosmótico (Gómez-Angelats et al. 2000). La RVD involucra la salida de K +, Cl - y osmolitos orgánicos (Lang et al. 1998a; 1998b), al igual que en la AVD se ha demostrado la pérdida de K +, Cl - y osmolitos orgánicos (Maeno et al. 2000). En linfocitos T Jurkat Szabo y col. (1996 y 1998) han reportado la inhibición de canales de potasio tipo-n dependientes de voltaje (Kv1.3) y la activación de un canal de cloro rectificante saliente (ORCC) por la estimulación del receptor APO-1/Fas(CD95). Mientras que en otros tipos celulares se ha mostrado la activación de canales de Cl - y K + con distintos estímulos apoptóticos (Wang et al. 1999; Nietsch et al. 2000). 5

11 Cambios en las concentraciones iónicas intracelulares acompañan la AVD modulando la actividad de caspasas y nucleasas, regulando así la progresión de apoptosis (Hughes et al. 1997), lo que sugiere que el papel que juegan los iones es más extenso que simplemente facilitar la pérdida del volumen celular. Por lo tanto, el propósito de este trabajo monográfico es analizar los mecanismos responsables del encogimiento celular apoptótico y su asociación con otros eventos durante el proceso de muerte celular programada en linfocitos. Para llevar a cabo ésta investigación nos hemos propuesto algunos objetivos que son los siguientes: OBJETIVO GENERAL: Analizar la homeostasis iónica y mecanismos moleculares que llevan a la disminución del volumen apoptótico en linfocitos durante el proceso de muerte celular programada. OBJETIVOS PARTICULARES: Determinar si la disminución del volumen apoptótico es una característica secundaria o es un promotor del proceso de apoptosis. Analizar la cinética de la pérdida de potasio y disminución de volumen en células apoptóticas, relacionando otros eventos característicos de este proceso. Examinar si la pérdida de potasio es característica secundaria o es necesaria para la activación y progresión de apoptosis. Revisar si las vías de muerte celular apoptótica están acopladas a la activación del encogimiento celular. Analizar si los mecanismos de regulación de volumen celular normal son empleados en el encogimiento celular apoptótico o la célula posee mecanismos especiales que llevan a la disminución del volumen apoptótico. 6

12 CAPITULO I. HOMEOSTASIS IÓNICA EN LA FISIOLOGÍA NORMAL DE LAS CÉLULAS LINFOIDES. I.1.- Iones monovalentes en la fisiología celular.- I.1.1. Gradientes de iones monovalentes a través de la membrana plasmática. Las células animales mantienen concentraciones asimétricas de iones a través de la membrana plasmática, en la Figura 1 se muestra la distribución de iones monovalentes entre el lado extracelular e intracelular de la membrana. Figura 1. Distribución de iones monovalentes. La concentración de iones monovalentes en el lado interno (5-15mM de Na +, 140mM de K +, 5-15mM de Cl - ) y externo (145mM de Na +, 5mM de K +, 110mM de Cl - ) de la membrana plasmática de una célula de mamífero (a). En (b) se esquematiza los movimientos de iones monovalentes a través de la membrana plasmática. La ATPasa Na + -K + transporta 3Na + hacia fuera y 2K + hacia dentro de la célula, por hidrólisis de trifosfato de adenosina (ATP). La difusión de Na +, K + y Cl - a través de canales transmembranales sigue sus gradientes electroquímicos. Em, potencial de membrana ( -70 mv). 7

13 a) ATPasa Na + -K +. La generación y mantenimiento de los gradientes transmembranales de concentración de Na + y K + se debe a la actividad de la ATPasa Na + -K +, la cual es una proteína tetramérica integral de la membrana plasmática compuesta por dos subunidades grandes transmembranales y dos subunidades pequeñas. La subunidad contiene el sitio de unión para ATP y tres sitios para Na + en la superficie citoplasmática, y dos sitios de unión para K + en la superficie externa. Es reversiblemente fosforilada y desfosforilada durante el bombeo (Lingrel and Kutzweiler, 1994). Para transportar Na + y K + a través de la membrana plasmática utiliza la energía metabólica obtenida al catalizar el ATP en difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgánico, así por cada molécula de ATP hidrolizada bombea 3Na + hacia el exterior y 2K + al interior de la célula (100 moléculas de ATP pueden ser hidrolizadas por cada molécula de ATPasa cada segundo), (Glynn, 1993). Una tercera parte de la energía de una célula animal es consumida por ésta bomba. La ATPasa es estimulada por el incremento de la concentración intracelular de Na + y es inhibida por hiperpolarización y ouabaina un inhibidor específico que compite con K + por el mismo sitio de unión en el lado externo de la ATPasa (Bortner et al., 2001). b) Canales de K + y generación de potencial de membrana. El K + es importante en procesos celulares, tales como el crecimiento celular normal, la división celular, la síntesis de las proteínas y del ADN, la regulación del volumen celular y en el estado ácido-base intracelular requieren de una concentración elevada de K + intracelular (De la Torre et al., 2002), así como también enzimas que son activadas por bajo nivel de K + como caspasas y nucleasas durante el proceso de apoptosis (Gómez-Angelats et al., 2000). El gradiente electroquímico de K + conduce iones K + hacia fuera de la célula, guiando a un exceso de carga positiva en el lado extracelular creando una diferencia de potencial eléctrico ( ) con el lado interno negativo a través de la membrana 8

14 celular. El potencial de membrana celular conduce la salida de aniones tal como el Cl -. Por tanto, el potencial de membrana esta determinado por la combinación interactiva de la ATPasa Na + -K + y los canales de K +. Los canales de K + en los linfocitos juegan un papel importante en el desarrollo y mantenimiento de sus funciones, incluyendo regulación del volumen celular, y señalización de Ca 2+ (ver revisión Cahalan et al., 2001). En linfocitos y timocitos se puede encontrar tres tipos de canales dependientes de voltaje (Kv): n (normal), n (casi normal) y l (de gran conductancia y con distinto umbral de la activación), siendo el más importante el canal Kv tipo n por que su conductancia iónica predomina en los linfocitos en reposo (Tabla 1). Los canales Kv tipo n se inactivan y se recuperan de la inactivación lentamente, los de tipo l se reactivan rápidamente y los de tipo n no presentan inactivación (Lewis and Cahalan, 1988). Los canales Kv contribuyen en el mantenimiento del potencial de membrana en reposo (-50 a -60 mv) de linfocitos T humanos (ver Cahalan et al., 2001; Verheugen et al., 1995). Los linfocitos T periféricos de ratón carecen de una tercera parte de canales K V, sin embargo el potencial de la membrana se mantiene en el rango de -60 a -70mV debido a la actividad de la ATPasa Na + -K +. Entonces, durante la diferenciación de linfocitos T de ratón el mecanismo predominante de la generación del potencial de membrana se cambia de la electrodifusión (dentro de timo, a través de canales de K + ) a electrogénico (células T periféricos, vía ATPasa Na + -K + ) y regresa a la electrodifusión en linfocitos periféricos activados (Ishida and Chused, 1993). El otro grupo de canales de K + son los activados por Ca 2+ (KCa): de conductancia intermedia (IKCa ) y pequeña (SKCa), ambos son activados por Ca 2+ a un nivel submicromolar (400 nm y están cerrados a 100 nm Ca 2+ ), tienen diferente sensibilidad farmacológica y se expresan diferencialmente en varios tipos de células linfoides (Tabla 1). Normalmente, el número de canales IKCa por célula T humana son 20 comparado a cientos de canales Kv ( /célula), incrementando los canales IKCa después de la activación mitogena a 500/célula (Grissmer et al., 1993). En cambio timocitos humanos y murinos en reposo expresan un número mayor de canales KCa ( /célula), y también presentan un pequeño incremento durante la activación (DeCoursey et al., 1984; Lewis and Cahalan, 1988). 9

15 Los canales KCa participan en la regulación del potencial (hiperpolarización) durante la entrada de Ca 2+ y oscilaciones de Ca 2+ inducida por mitógenos (Grissmer et al., 1992). Estos canales están activados a potenciales hasta -100 mv cuando los Kv permanecen cerrados (DeCoursey et al., 1984). c) Sistemas de transporte acoplados a Na +. El flujo de sodio dentro de la célula es conducido por su gradiente electroquímico. Este flujo puede ser acoplado a procesos de transporte de compuestos de moléculas impermeables a través de la membrana plasmática como glucosa, aminoácidos y otros nutrientes dentro de la célula. El transportador Na + /glucosa importa una glucosa y dos iones Na + hacia dentro de la célula, así como el intercambiador Na + /Ca 2+ que transporta tres iones Na + bajo su gradiente electroquímico y exporta Ca 2+ contra su gradiente electroquímico (Lodish et al., 1999). El gradiente de sodio es responsable de la osmolaridad de los líquidos extracelulares y el mantenimiento del volumen celular (De la Torre et al., 2002). d) Canales de Cl -. Los canales de cloro juegan un papel importante en la regulación del volumen celular, estos son necesarios para regular el encogimiento o hinchamiento celular acompañados por la entrada de Na + o salida de K + respectivamente, para mantener la electroneutralidad (Lang et al., 2000b). En linfocitos T Jurkat se ha identificado un canal de Cl - con rectificación hacia fuera activado por hinchamiento osmótico (Cl - Swell- Swelling-activated Cl - channel, Tabla 1), el cual participa en el mecanismo de regulación de volumen en linfocitos expuestos a condiciones hipoosmóticas (Lewis et al., 1993). La tirosina cinasa P56 Ick activa un canal de Cl - (ORCC- Outwardly rectifying chloride channel, Tabla 1) en linfocitos Jurkat, así como también durante el proceso de apoptosis inducida por el receptor CD95 (Szabo et al., 1996). Éstos dos tipos de canales de Cl - son activados por la tirosina cinasa P56 Ick y bloqueados por DIDS. Entonces el hinchamiento celular y la cinasa P56 Ick parecen activar el mismo canal de Cl - en linfocitos, pero hasta el momento su estructura no es conocida. 10

16 Tabla 1. Canales iónicos en linfocitos. Grupo/tipo de Canal a De K + (Kv) tipo: n (Kv1.3) (12-18pS 2,12 ) Selectividad K + Rb + NH Activación Farmacología b Distribución Umbral de activación - 52± 8 mv 1,12 Shk-Dap, 52pM 9 CTX, 1 nm 5 KTX, 3nM 5 NTX, 1-10nM 4 Correolido, 90nM 9 Quinina, 20 M 3 4-AP, 0.15mM 3 TEA, 8-16mM 2,4 Linfocito T humano 1,5 y raton 2 Papel fisiológico Regulación del potencial de membrana y volumen celular, secreción de interleucina-2 y proliferación celular. n' (17pS 12 ) l (Kv3.1) (21-27pS 2,12 ) De K + (KCa) tipo: IKCa (11pS 4 ) SKCa (5pS 4 ) De Cl - tipo: Cl swell (25-28pS) 14 ORCC (31pS) 15 De Ca 2+ tipo: CRAC K + Rb + NH + 4 > Cs + 4 I SCN - NO - 3 Br - Cl - MeSO 3 acetato 10 Ca 2+ Ba 2+ = Sr 2+ Mn 2+ 7 Umbral de activación - 40 mv 12 Umbral de activación - 10 mv 12 K d =400nM Ca 2+ i 1, 4 K d =400nM Ca 2+ i 6 Solución hipoosmótica extracelular 10,14 Cinasa P56 ICK 14 ICK 15 Cinasa P56 Apoptosis 15 Depleción de almacén Ca 2+ (estimulación del receptor, liberación, IP 3, buffers Ca 2+ y Tapsigargina) 7 SWAC Ca Solución hipoosmótica extracelular 11 CTX, 5 nm 12 TEA, 100 mm 12 TEA, mM 2 CTX, 3-4 nm 4,5 CTX-Glu, 33nM 9 TRAM-34,20nM 8,9 TEA, 40 mm 4 Apamina 1nM 6 UCL1648, 200pM 9 DIDS, 500 M 14 SITS, 89 M 10 Herbimicina A 10 M 14 DIDS, Glibenclamida y IAA 100 M 15 Herbimicina A 10 M 15 Ca M mM de iones Cd 2+ (bloquea 90%) y Ni 2+ o Co 2+ (bloquea 50-60%) 7 La3+,58 nm 11 Gd3+,28 nm 11 Linfocito T raton 12 Lintocito T ratón 2,12 Linfocitos T y B humanos 1,4 Linfocito T Jurkat 6 Linfocitos B y T raton 10 Linfocito 10, 14 T Jurkat Linfocito T Jurkat 15 Linfocito T Jurkat 7,13 Timocitos raton 11 La3+,2.4 M 11 Timocitos Gd3+, 3.8 M 11 inmaduros de ratón 11 Regulación del potencial de mem brana y volumen celular, modulación de la señal de calcio y proliferación celular. Regulación del volumen celular y proceso de apoptosis. Señalización de Ca 2+ y activación de Célula T. Señalización de Ca 2+ en la regulación de volumen. 11

17 a CRAC (Calcium release-activated channels), canal activado por depleción de almacenes intracelulares de calcio; SWAC (Ca +2 -permeable nonselective cation channels), canal catiónico no selectivo permeable a Ca 2+. b TEA, tetraetilamonio; CTX, Carybdotoxina; 4-AP, 4-aminopiridina; NTX, Noxiustoxina; KTX, Kaliotoxina; Shk-Dap, toxina Stichodactyla helianthus-acido diaminopropionico; DIDS, diisotiocianato- 2-2 ácido stilbensulfonico; IAA, ácido indolacético. Referencias de la Tabla 1: 1. Verheugen et al., DeCoursey et al., DeCoursey et al., Grissmer et al., Rader et al., Grissmer et al., Premack et al., Wulff et al., Cahalan et al., Lewis et al., Ross and Cahalan, Lewis and Cahalan, Kerschbaum and Cahalan, Lepple-Wienhues et al., Szabo et a l., I.2.- El Papel del calcio en la fisiología de las células linfoides.- I.2.1. Compartamentalización de Ca 2+ en linfocitos y mecanismos de mantenimiento de Ca 2+ intracelular. La concentración del calcio intracelular en las células de mamífero en reposo es muy baja ( nm), mientras que la concentración extracelular (1-2 mm) y la del retículo endoplásmico (RE, 100 M, Golovina and Blaustein 1997) es alta. Por lo tanto, el gradiente de Ca 2+ tiende a conducir Ca 2+ dentro del citosol a través de los canales de la membrana plasmática y la membrana del RE. Mediciones de Ca 2+ libre en mitocondrias ( nm) han mostrado que su nivel normalmente esta más bajo que en el citosol (Bernardi, 1999a,b), lo que restringe la liberación de Ca 2+ en pocas mitocondrias con un nivel de Ca 2+ elevado. La concentración de Ca 2+ intracelular es regulada por el transporte de Ca 2+ dentro y fuera del RE, así como también a través de la membrana plasmática entre la célula y su ambiente (ver revisión de Berridge et al., 1998). Las vías de transporte de 12

18 Ca 2+ a través de la membrana plasmática es por medio de una ATPasa-Ca 2+, un intercambiador Na + /Ca 2+ y canales de Ca 2+ que contribuyen a la modulación y estabilización de la señal de Ca 2+ (Figura 2). La ATPasa-Ca 2+ tiene mayor afinidad por los iones Ca 2+ que el intercambiador Na + /Ca 2+ (Balasubramanyan et al., 1994). En linfocitos, la ATPasa de Ca 2+ de la membrana plasmática proporciona el mecanismo dominante para transportar Ca 2+ aunque el intercambiador Na + /Ca 2+ también contribuye (Donnadieu et al., 1992). El Ca 2+ entra a la célula a través de canales activados por depleción de almacenes intracelulares de Ca 2+ (CRACcalcium release-activated channels, Tabla 1), que contribuyen a un aumento en la concentración de Ca 2+ intracelular necesaria para la activación de células T y la expresión de genes (Lewis, 2001). Los canales CRAC activados por la descarga de Ca 2+ del RE interaccionan con diferentes almacenes celulares. La mitocondria mantiene la actividad de canal CRAC secuestrando el Ca 2+ cerca del canal para prevenir su inactivación por la acumulación de Ca 2+ (Hoth et al., 2000). Estos canales pueden ser inhibidos por esfingosina y ceramida a través de la estimulación de Fas en linfocitos T (Lepple- Wienhues et al.,1999). El número de canales CRAC expresados por célula T en reposo es bajo (10-15 por célula), incrementándose durante la activación de las células T a 150 canales por célula (Fomina et al., 2000). En linfocitos la señal de Ca 2+ depende principalmente de la entrada a través de canales CRAC conducida por el potencial de membrana negativo. Así como también, la apertura de canales IKCa1 por el aumento inicial de Ca 2+ citosólico y de canales Kv1.3 en respuesta a la despolarización de la membrana para proporcionar mecanismos que aumenten la entrada de iones de K + y mantener el potencial de membrana para promover la entrada de Ca 2+ en el tiempo requerido para la nueva transcripción de genes (Cahalan et al., 2001). 13

19 Figura 2. Vías de señalización y regulación de Ca 2+ en célula B. La señal de Ca 2+ inducida por el receptor antígenico de la célula B (BCR, B-cell antigen receptor) involucra la producción de inositol 1,4,5-trifosfato (IP 3 ) y la liberación de Ca 2+ de almacenes intracelulares, por la fosforilación y activación de fosfolipasa C gama (PLC- ), la cual corta a fosfatidilinositol 4,5-bifosfato (PIP 2 ) para generar IP 3 y DAG (diacilglicerol). El IP 3 libera Ca 2+ del RE por la activación de los receptores de IP 3 (IP 3 R) y de rianodina (RyR). La descarga de RE lleva a la entrada de Ca 2+ por activación de canales CRAC a través de un mecanismo no conocido indicado por la línea punteada. El mecanismo de activación del RyR1 de la célula B no es claro. El papel del IP 3 R y del canal de Ca 2+ tipo-l de la membrana plasmática no es claro, pero tienen la posibilidad de que pueden mediar la entrada de Ca 2+ indicado por líneas punteadas. El posible papel y localización del receptor NAADP (fosfato dinucleótido adenina ácido nicotínico) en la célula B es especulativo, así como también la identificación del canal de Ca 2+ tipo-l como un receptor NAADP. La Anexina V es mostrada como un posible canal de Ca 2+. La señal de Ca 2+ activa canales KCa y es sostenida por la mitocondria que toma Ca 2+ cerca de los canales CRAC para prevenir su inactivación y redistribuirlo a otro sitio en la célula. El Ca 2+ citosólico es regulado por la ATPasa-Ca 2+ de la membrana plasmática que transporta Ca 2+ fuera de la célula por hidrólisis de ATP a ADP y un intercambiador Na + / Ca 2+, así como también es transportado al RE por la ATPasa-Ca 2+. Syk y Lyn son proteínas cinasas que pueden regular la entrada de Ca 2+. (ver revisión Grafton and Thwaite, 2001). 14

20 Ca 2+ El transporte de Ca 2+ entre el RE y el citoplasma es a través de una ATPasa- (bomba SERCA) y canales sensibles a inositol 1,4,5-trifosfato (IP 3 R) y a rianodina (RyR), (Figura 2). El Ca 2+ es almacenado en el RE por la bomba SERCA que transporta Ca 2+ contra su gradiente electroquímico dentro del lumen del RE, usando la hidrólisis de ATP como fuente de energía (2 iones Ca 2+ son transportados por cada ATP hidrolizado) para la liberación de Ca 2+ inducida por IP 3 y controlar la entrada de Ca 2+ de canales CRAC (Lewis, 2001). Cuando la concentración de Ca 2+ citosólico es elevada por la liberación de almacenes intracelulares la bomba SERCA será activada (por el aumento de Ca 2+ intracelular) y los canales de liberación de Ca 2+ del RE serán cerrados, así que cuando la concentración de Ca 2+ citosólico ha disminuido al nivel en reposo la bomba SERCA es inhibida (Mogami et al., 1998). El inhibidor farmacológico específico de la bomba SERCA es la tapsigargina ( 1 M), que descarga el almacén intracelular de Ca 2+ y activa los canales CRAC en la membrana plasmática (Hoth et al., 2000). El IP 3 disparan la liberación de Ca 2+ del RE activando los IP 3 Rs. En concentraciones bajas de Ca 2+ citosolico la liberación de Ca 2+ a través de IP 3 R es acelerada, pero cuando la concentración de Ca 2+ es alta (0.3 M) es inhibida. La respuesta del IP 3 R puede ser regulada por fosforilación, varias proteínas accesorias, Ca 2+ y ATP, pero principalmente por Ca 2+ (Ehrlich et al., 1994). En linfocitos B y T existen los tres tipos de IP 3 R (IP 3 RI, IP 3 R2 y IP 3 R3), los cuales tienen diferente afinidad a IP 3 y sus propiedades de activación por Ca 2+ (Grafto and Thwaite, 2001). El IP 3 R3 es expresado en la membrana plasmática de las células B y T, su papel no es claro pero puede funcionar como mediador de la entrada de Ca 2+ como parte del canal CRAC (Figura 2). Miyakawa y col. (1999) mostró que IP 3 R3 esta involucrado en la generación de transientes de Ca 2+ monofásicos seguidos de la ligación del BCR, mientras que el IP 3 R1 y el IP 3 R2 están involucrados en la generación de oscilaciones de Ca 2+ con diferentes frecuencias. Los RyRs también regulan la liberación de Ca 2+ del RE, existen tres isoformas de RyRs de las cuales los linfocitos B y T expresan RyR1 y RyR3, respectivamente (Grafton and Thwaite, 2001). Los mecanismos que activan los RyRs en la célula B y T son diferentes. Guse y col. (1999) mostraron la liberación de Ca 2+ en célula T a 15

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge SEÑALES QUÍMICAS En los organismos pluricelulares, la coordinación entre las células se realiza a través de mediadores o mensajeros de la comunicación intercelular de los que hay descritos varios centenares.

Más detalles

Clasificación de los mecanismos de transporte de solutos a través de membranas

Clasificación de los mecanismos de transporte de solutos a través de membranas Clasificación de los mecanismos de transporte de solutos a través de membranas 1. Transporte no mediado o difusión simple (Bicapa lipídica) ( G < 0) 2. Transporte mediado (Proteínas de membrana) 2.1. T.

Más detalles

Apoptosis en Otorrinolaringología

Apoptosis en Otorrinolaringología Apoptosis en Otorrinolaringología Teolinda Morales y Myrian Adriana Pérez García Definición La apoptosis es un proceso biológico que existe en todas las células de nuestro organismo, conocida desde 1950

Más detalles

Receptores para medicamentos

Receptores para medicamentos FARMACODINAMIA mayor selectividad de acción habrá FARMACODINAMIA La farmacocinética hace relación específicamente a las diferentes acciones que el organismo ejerce sobre un fármaco, como su desintegración,

Más detalles

MORFOFISIOLOGÍA HUMANA III VIDEOCONFERENCIA 1 SISTEMA ENDOCRINO, METABOLISMO Y SU REGULACION. GENERALIDADES

MORFOFISIOLOGÍA HUMANA III VIDEOCONFERENCIA 1 SISTEMA ENDOCRINO, METABOLISMO Y SU REGULACION. GENERALIDADES MORFOFISIOLOGÍA HUMANA III VIDEOCONFERENCIA 1 SISTEMA ENDOCRINO, METABOLISMO Y SU REGULACION. GENERALIDADES METABOLISMO Es el conjunto de todas las reacciones químicas que ocurren en el organismo vivo,

Más detalles

TEMA 33 Envejecimiento y muerte celular

TEMA 33 Envejecimiento y muerte celular TEMA 33 Envejecimiento y muerte celular 33.1.- Introducción. Un hecho evidente es que la duración de la vida es limitada. A lo largo de la vida encontramos una serie de etapas, marcadas en un principio

Más detalles

MEMBRANAS 2. http://www.changeipadwallpaper.com/wp-content/uploads/1024ipad/scenery/rafts%20landscape.jpg BALSAS Y TRANSPORTE

MEMBRANAS 2. http://www.changeipadwallpaper.com/wp-content/uploads/1024ipad/scenery/rafts%20landscape.jpg BALSAS Y TRANSPORTE MEMBRANAS 2 http://www.changeipadwallpaper.com/wp-content/uploads/1024ipad/scenery/rafts%20landscape.jpg BALSAS Y TRANSPORTE MICRODOMINIOS DE ESFINGOLÍPIDOS Y COLESTEROL MAS GRUESO Y MAS ORDENADO (MENOS

Más detalles

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge CRECIMIENTO Y DIFERENCIACIÓN CELULAR CICLO CELULAR El ciclo celular se describe como la secuencia general de acontecimientos que se producen durante la vida de una célula eucariota y se divide en cuatro

Más detalles

MUERTE CELULAR PROGRAMADA

MUERTE CELULAR PROGRAMADA MUERTE CELULAR PROGRAMADA Dulce María Delgadillo Dulce María Delgadillo (ciudad de México, 1965) es licenciada en biología por la UNAM, maestra en ciencias del Centro de Investigación y de Estudios Avanzados

Más detalles

La Regulación del Ciclo Celular, la Apoptosis y el Cáncer

La Regulación del Ciclo Celular, la Apoptosis y el Cáncer La Regulación del Ciclo Celular, la Apoptosis y el Cáncer Bio 112 La proliferación celular tiene lugar de un modo controlado de acuerdo a las necesidades generales del organismo. Las células de algunos

Más detalles

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS Tomado y modificado de ALBERTS B. BRAY D. JOHNSON A. LEWIS J. RAFF M. ROBERTS K. WATSON J.: Introducción a la Biología Celular 1ª edición, 1999 En el Capítulo 11 vimos

Más detalles

TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA

TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS Producción n de ATP Transporte selectivo Especificidad celular Fijación n de agentes reguladores Transmisión n de impulsos eléctricos Transducción

Más detalles

BIOQUÍMICA TEMA 3. METABOLISMO CELULAR

BIOQUÍMICA TEMA 3. METABOLISMO CELULAR BIOQUÍMICA TEMA 3. METABOLISMO CELULAR D. Ph. Daniel Díaz Plascencia. Contacto: dplascencia@uach.mx www.lebas.com.mx QUÉ ES EL METABOLISMO CELULAR? El metabolismo se podría definir como el conjunto de

Más detalles

Generación y Transmisión de señales en las Neuronas

Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Generación y Transmisión de señales en las Neuronas Los detalle de la transmisión sináptica (comunicación entre neuronas) se explicará en el siguiente capítulo. En éste trataremos de los cambios intraneuronal:

Más detalles

CELULAR. En organismos multicelulares, las células intercambian información:

CELULAR. En organismos multicelulares, las células intercambian información: MECANISMOS DE COMUNICACIÓN -acerca de su posición -sobre sus actividades metabólicas interdependientes CELULAR En organismos multicelulares, las células intercambian información: -sobre la concentración

Más detalles

Químicas: hormonas, factores de crecimiento,.. neurotransmisores, etc.

Químicas: hormonas, factores de crecimiento,.. neurotransmisores, etc. Señales Físicas: presión, cambios de Tº C, etc. Químicas: hormonas, factores de crecimiento,.. neurotransmisores, etc. son MOLÉCULAS Diferentes formas de información mediada por moléculas señal: Transducción

Más detalles

Los elementos químicos más abundantes en los seres vivos son: Agua y proteínas. Carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre.

Los elementos químicos más abundantes en los seres vivos son: Agua y proteínas. Carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Los elementos químicos más abundantes en los seres vivos son: Agua y proteínas. Carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos. Oxígeno, calcio,

Más detalles

La Regulación del Ciclo Celular, la Apoptosis y el Cáncer

La Regulación del Ciclo Celular, la Apoptosis y el Cáncer La Regulación del Ciclo Celular, la Apoptosis y el Cáncer Compilado por Prof. F. Arturo Russell Las células proliferan aumentando su contenido de moléculas y organelos (crecimiento en masa o tamaño) y

Más detalles

Autores: Estela García Jimenez Vanesa Herrada Rojas Guillermo Gambero Mota

Autores: Estela García Jimenez Vanesa Herrada Rojas Guillermo Gambero Mota Autores: Estela García Jimenez Vanesa Herrada Rojas Guillermo Gambero Mota 1-. INTRODUCCIÓN DEFINICIÓN CICLO CELULAR FASES DEL CICLO 2-. CONTROL INTRACELULAR PUNTOS DE CONTROL REGULADORES DE LA PROGRESIÓN

Más detalles

ÁREA DE BIOLOGÍA CELULAR DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA AMBIENTAL Y SALUD PÚBLICA FACULTAD DE CIENCIAS EXPERIMENTALES UNIVERSIDAD DE HUELVA ESTRÉS OXIDATIVO

ÁREA DE BIOLOGÍA CELULAR DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA AMBIENTAL Y SALUD PÚBLICA FACULTAD DE CIENCIAS EXPERIMENTALES UNIVERSIDAD DE HUELVA ESTRÉS OXIDATIVO ÁREA DE BIOLOGÍA CELULAR DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA AMBIENTAL Y SALUD PÚBLICA FACULTAD DE CIENCIAS EXPERIMENTALES UNIVERSIDAD DE HUELVA ESTRÉS OXIDATIVO Concepto de estrés oxidativo. Formación de especies

Más detalles

FOSFOLIPASAS. Las fosfolipasas son moléculas capaces de romper los fosfolípidos

FOSFOLIPASAS. Las fosfolipasas son moléculas capaces de romper los fosfolípidos FOSFOLIPASAS Las fosfolipasas son moléculas capaces de romper los fosfolípidos de membrana. Se nombran dependiendo del punto en que cortan a ese fosfolípido. Las fosfolipasas de tipo C serán capaces de

Más detalles

Tema 1, 1ºparte (corresponde con tema 2 del libro): LOS RECEPTORES Y ENZIMAS COMO OBJETIVOS DE LA ACCIÓN DE LOS FÁRMACOS

Tema 1, 1ºparte (corresponde con tema 2 del libro): LOS RECEPTORES Y ENZIMAS COMO OBJETIVOS DE LA ACCIÓN DE LOS FÁRMACOS Tema 1, 1ºparte (corresponde con tema 2 del libro): LOS RECEPTORES Y ENZIMAS COMO OBJETIVOS DE LA ACCIÓN DE LOS FÁRMACOS 1. LA ORGANIZACIÓN DE UN RECEPTOR SIMPLE: LAS TRES PARTES DEL RECEPTOR. 2. TRABAJO

Más detalles

ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL OFICINA DE ADMISIONES CURSO DE NIVELACION DE CARRERA SEGUNDO PARCIAL DE QUIMICA Marzo de 2014

ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL OFICINA DE ADMISIONES CURSO DE NIVELACION DE CARRERA SEGUNDO PARCIAL DE QUIMICA Marzo de 2014 ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL OFICINA DE ADMISIONES CURSO DE NIVELACION DE CARRERA SEGUNDO PARCIAL DE QUIMICA Marzo de 2014 NOMBRE: PARALELO: FECHA: El presente examen ha sido elaborado para

Más detalles

FARMACODINAMIA CONCEPTOS GENERALES

FARMACODINAMIA CONCEPTOS GENERALES FARMACODINAMIA CONCEPTOS GENERALES 1 DEFINICIÓN La Farmacodinamia comprende el estudio de los mecanismos de acción de las drogas y de los efectos bioquímicos, fisiológicos o directamente farmacológicos

Más detalles

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA De todas las propiedades descritas en el modelo que tienen las membranas, se desprende una que es la más relevante desde el punto de vista funcional: La permeabilidad selectiva,

Más detalles

Biología I. Bioenergética. Examen resuelto del bloque 4: Luis Antonio Mendoza Sierra y Enrique Mendoza Sierra Editorial Trillas ISBN 978-607-17-0640-9

Biología I. Bioenergética. Examen resuelto del bloque 4: Luis Antonio Mendoza Sierra y Enrique Mendoza Sierra Editorial Trillas ISBN 978-607-17-0640-9 Biología I Luis Antonio Mendoza Sierra y Enrique Mendoza Sierra Editorial Trillas ISBN 978-607-17-0640-9 Examen resuelto del bloque 4: Bioenergética D.R. 2011, Luis Antonio Mendoza Sierra Este documento

Más detalles

LA CELULA Y SU FUNCION BIOLOGIA

LA CELULA Y SU FUNCION BIOLOGIA LA CELULA Y SU FUNCION BIOLOGIA LA CELULA Organización de la célula n Citoplasma y Núcleo n Protoplasma La célula Evolución de la célula La célula Organización de la célula n Protoplasma: n Agua n Electrolitos

Más detalles

CURSO BIOLOGIA CELULAR INGENIERIA CIVIL - BIOTECNOLOGIA SEÑALIZACION CELULAR

CURSO BIOLOGIA CELULAR INGENIERIA CIVIL - BIOTECNOLOGIA SEÑALIZACION CELULAR CURSO BIOLOGIA CELULAR INGENIERIA CIVIL - BIOTECNOLOGIA SEÑALIZACION CELULAR ORGANISMO: Es todo ser vivo animal o vegetal capaz de desempeñar funciones a través de sus órganos ORGANO: Parte estructural

Más detalles

Apoptosis vs Muerte celular programada

Apoptosis vs Muerte celular programada APOPTOSIS Apoptosis vs Muerte celular programada La apoptosis es una descripción morfológica de células que mueren. La muerte celular programada es un término usado originalmente para describir a las células

Más detalles

TEMA 11 I. ABSORCIÓN DE AGUA Y ELECTROLITOS

TEMA 11 I. ABSORCIÓN DE AGUA Y ELECTROLITOS 1 TEMA 11 I. ABSORCIÓN DE AGUA Y ELECTROLITOS 1. Introducción 2. Conceptos 2.1 ósmosis, molaridad y osmolaridad de soluciones, 2.2 presión osmótica, presión hidrostática. 2.3 soluciones isotónicas, hipotónicas,

Más detalles

ESPECIE CROMOSOMA DENOMINACIÓN (complejo o región) Humano 6 HLA Ratón 17 H-2 Porcino 7 SLA Bovino 23 BoLA Équidos 20 ELA Pollo 16 B

ESPECIE CROMOSOMA DENOMINACIÓN (complejo o región) Humano 6 HLA Ratón 17 H-2 Porcino 7 SLA Bovino 23 BoLA Équidos 20 ELA Pollo 16 B TEMA 6. COMPLEJO MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD. Concepto y clases. Funciones y características. Moléculas de Clase I. Moléculas de Clase II. Presentación de antígeno. Relación entre el CMH y la enfermedad

Más detalles

Calcio (Ca ++ ) 11/22/2012. Regulación Endocrina del Metabolismo del Calcio

Calcio (Ca ++ ) 11/22/2012. Regulación Endocrina del Metabolismo del Calcio Regulación Endocrina del Metabolismo del Calcio La homeostasis del calcio, fosfato y magnesio es fundamental para la salud y para la vida Los elementos clave del sistema regulador son la vitamina D y la

Más detalles

Lección 22. Mecanismos de transporte a través de membranas

Lección 22. Mecanismos de transporte a través de membranas Lección 22. Mecanismos de transporte a través de membranas Objetivos: 1. Diferenciar los mecanismos de transporte de solutos apolares y de solutos polares a través de las membranas 2. Clasificar los diferentes

Más detalles

Bioquímica. Tema 7 Regulación hormonal e integración del metabolismo. Lic. Alejandro Llanes Mazón thyngum@gmail.com

Bioquímica. Tema 7 Regulación hormonal e integración del metabolismo. Lic. Alejandro Llanes Mazón thyngum@gmail.com Bioquímica Tema 7 Regulación hormonal e integración del metabolismo Lic. Alejandro Llanes Mazón thyngum@gmail.com Regulación hormonal La regulación hormonal del metabolismo de los carbohidratos está orientada

Más detalles

LA CELULA MEMBRANA PLASMATICA La unidad estructural,histologica y anatomica de los seres vivos es la celula y cada una de ellas se organiza en tejidos, organos y aparatos, orientados a una funcion especifica.

Más detalles

2.3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones.

2.3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones. 2.3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su estructura y función. Se sugiere la mención

Más detalles

1. Concepto de sistema tampón. Cita algunos ejemplos biológicos de tampones inorgánicos.

1. Concepto de sistema tampón. Cita algunos ejemplos biológicos de tampones inorgánicos. VALENCIA (COMUNIDAD VALENCIANA) / JUNIO 00. COU / BIOLOGIA / BIOMOLECULAS / OPCION A / EJERCICIO 1 OPCION A 1. Concepto de sistema tampón. Cita algunos ejemplos biológicos de tampones inorgánicos. La actividad

Más detalles

De manera general la teoría celular moderna se resume en tres postulados:

De manera general la teoría celular moderna se resume en tres postulados: De manera general la teoría celular moderna se resume en tres postulados: La célula es la unidad básica estructural de todos los seres vivos, todos los organismos están formados por células. La célula

Más detalles

CHAPTER 9 Sumario en español

CHAPTER 9 Sumario en español CHAPTER 9 Sumario en español Mecanismos de muerte celular inducidos por estrés oxidativo en hepatocitos. Objetivos para una intervención de protección Chapter 9 Radical libre es aquella especie química

Más detalles

Universidad Católica Agropecuaria del Trópico Seco Pbro. Francisco Luis Espinoza Pineda Fundación 1968-2011

Universidad Católica Agropecuaria del Trópico Seco Pbro. Francisco Luis Espinoza Pineda Fundación 1968-2011 Universidad Católica Agropecuaria del Trópico Seco Pbro. Francisco Luis Espinoza Pineda Fundación 1968-2011 Carrera: Medicina Veterinaria y Zootecnia Asignatura: Bioquímica Oxidaciones Biológicas Introducción

Más detalles

MECANISMOS DE COMUNICACIÓN CELULAR. II- Algunos ejemplos de Transducción de la Señal

MECANISMOS DE COMUNICACIÓN CELULAR. II- Algunos ejemplos de Transducción de la Señal MECANISMOS DE COMUNICACIÓN CELULAR II- Algunos ejemplos de Transducción de la Señal I-Canales iónicos que se abren y se cierran en respuesta a señales -controlados por ligando - cambio conformacional en

Más detalles

NEUROPROTECCIÓN EN ESCLEROSIS MÚLTIPLE: UNA ESTRATEGIA A FUTURO?

NEUROPROTECCIÓN EN ESCLEROSIS MÚLTIPLE: UNA ESTRATEGIA A FUTURO? NEUROPROTECCIÓN EN ESCLEROSIS MÚLTIPLE: UNA ESTRATEGIA A FUTURO? Por Vladimiro Sinay Encargado del Área de Enfermedades Desmielinizantes. Instituto de Neurociencias de Fundación Favaloro. Durante años

Más detalles

FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA

FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA Departamento de Biología a Ambiental y Salud PúblicaP FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA La base celular y físico-química del impulso y transmisión de la señal nerviosa. La neurona. Potencial

Más detalles

Las membranas conforman los límites de las células; están constituidas por una bicapa lipídica

Las membranas conforman los límites de las células; están constituidas por una bicapa lipídica Células y membranas Las membranas conforman los límites de las células; están constituidas por una bicapa lipídica Los orgánulos: son compartimentos rodeados de membrana situadas en el interior de las

Más detalles

CÉLULA EUCARIONTE, VEGETAL Y ANIMAL I

CÉLULA EUCARIONTE, VEGETAL Y ANIMAL I BIOLOGIA COMÚN BC-06 CÉLULA EUCARIONTE, VEGETAL Y ANIMAL I PARED, MEMBRANA Y TRANSPORTE INTRODUCCIÓN La célula se considera como la unidad estructural y funcional de los seres vivos, ello significa que

Más detalles

CICLO CELULAR. Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina. Departamento de Embriología

CICLO CELULAR. Universidad Nacional Autónoma de México. Facultad de Medicina. Departamento de Embriología Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Medicina Departamento de Embriología CICLO CELULAR Rodrigo Núñez Vidales José Rene Escalona Mugica 1 CICLO CELULAR De acuerdo a la teoría celular establecida

Más detalles

Transducción de señales

Transducción de señales Transducción de señales Sistema de pasos múltiples 1. Receptores I. RECEPTORES ACOPLADOS A PROTEINAS G Y PROTEÍNAS G HETEROTRIMÉRICAS Receptores acoplados a proteinas G Son proteínas transmembranales.

Más detalles

TESIS DOCTORAL. Regulación transcripcional durante la activación de los linfocitos T por la enzima Poli-ADP-ribosa polimerasa-1.

TESIS DOCTORAL. Regulación transcripcional durante la activación de los linfocitos T por la enzima Poli-ADP-ribosa polimerasa-1. Unidad de Cirugía Experimental. Hospital Universitario Virgen de la Arrixaca. Universidad de Murcia Dpto. Bioquímica, Biología Molecular B e Inmunología, Facultad de Medicina TESIS DOCTORAL Regulación

Más detalles

TEÒRICO 4 INMUNOLOGÌA 2010

TEÒRICO 4 INMUNOLOGÌA 2010 TEÒRICO 4 INMUNOLOGÌA 2010 Indique el enunciado incorrecto: a) Los queratinocitos expresan receptores de reconocimiento de patrones (RRP). b) La proteína C reactiva es una proteína de fase aguda y un RRP.

Más detalles

Helenn. Farmacodinamia I. lunes 23 de marzo de 2009. Prof. Estela Guerrero

Helenn. Farmacodinamia I. lunes 23 de marzo de 2009. Prof. Estela Guerrero Helenn lunes 23 de marzo de 2009 Prof. Estela Guerrero Farmacodinamia I Es un tema que nos introduce a la interacción del fármaco con el organismo, una vez que el fármaco llega al sitio en donde tiene

Más detalles

Mecanismos Generales de Acción de los Fármacos. Farmacodinamia. Dr. Pedro Guerra López

Mecanismos Generales de Acción de los Fármacos. Farmacodinamia. Dr. Pedro Guerra López Mecanismos Generales de Acción de los Fármacos. Farmacodinamia. Dr. Pedro Guerra López EFECTO DE UN FÁRMACO FARMACO Modificación Bióquímica Modulación sistemas biológicos SIT. PATOLOGICAS SIT. FISIOLOGICAS

Más detalles

Caspasas. Proenzima. Enzima activa. Cuerpos apoptóticos. No hay inflamación. Cromatina aglomerada Núcleo fraccionado

Caspasas. Proenzima. Enzima activa. Cuerpos apoptóticos. No hay inflamación. Cromatina aglomerada Núcleo fraccionado Casiopeinas, una alternativa en el tratamiento de tumores del sistema nervioso Apoptosis Glioma, Meduloblastoma y Neuroblastoma Dra. Carmen Mejía Vázquez Depto. Medicina Genómica y Toxicología Ambiental

Más detalles

REGULACIÓN TRANSCRIPCIONAL DE LA EXPRESIÓN GENICA

REGULACIÓN TRANSCRIPCIONAL DE LA EXPRESIÓN GENICA REGULACIÓN TRANSCRIPCIONAL DE LA EXPRESIÓN GENICA Niveles de organización de los seres humanos Biología Molecular Básica e Ingeniería Genética T.M. Claudia Troncoso M. Regulación expresión génica Diversidad

Más detalles

http://www.cbm.uam.es:8080/amserrano/bqe3bgoct06.pdf Alberto Martínez Serrano

http://www.cbm.uam.es:8080/amserrano/bqe3bgoct06.pdf Alberto Martínez Serrano http://www.cbm.uam.es:8080/amserrano/bqe3bgoct06.pdf Alberto Martínez Serrano Depto. Biología Molecular Facultad de Ciencias. Laboratorio CX-450. tel.: 91 497 3504 e-mail: amserrano@cbm.uam.es Concepto.

Más detalles

PROGRAMA BIOLOGÍA CELULAR CATEDRA A

PROGRAMA BIOLOGÍA CELULAR CATEDRA A COMPETENCIAS DE LA ASIGNATURA DE BIOLOGÍA CELULAR DE LA CARRERA DE GRADO DE ODONTOLOGÍA DE LA FACULTAD DE ODONTOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA. En el contexto del alcance de la Educación Superior,

Más detalles

En las células aerobias distintas vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs

En las células aerobias distintas vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs CICLO DE KREBS Material elaborado por: J. Monza, S. Doldán y S. Signorelli. En las células aerobias distintas vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs El ciclo de Krebs (de los ácidos tricarboxílicos

Más detalles

Nombre de la asignatura: Biología Celular y Molecular. Carrera: Ingeniería Bioquímica. Clave de la asignatura: BIF-1302 SATCA 1 : 3-2-5

Nombre de la asignatura: Biología Celular y Molecular. Carrera: Ingeniería Bioquímica. Clave de la asignatura: BIF-1302 SATCA 1 : 3-2-5 1.- DATOS DE LA ASIGNATURA Nombre de la asignatura: Biología Celular y Molecular Carrera: Ingeniería Bioquímica Clave de la asignatura: BIF-1302 SATCA 1 : 3-2-5 2. PRESENTACIÓN Caracterización de la asignatura

Más detalles

Referencia: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15685252?dopt=abstract&holding=npg

Referencia: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15685252?dopt=abstract&holding=npg INFLAMACIÓN Y SISTEMA NERVIOSO: El sistema nervioso controla y modula la fisiología de la inflamación a través de la liberación de neurotransmisores (NT), mensajeros intercelulares liberados por las células

Más detalles

NUTRICION MICROBIANA

NUTRICION MICROBIANA NUTRICION MICROBIANA La nutrición es el proceso por el que los microorganismos toman del medio donde habitan las sustancias químicas que necesitan para crecer Dichas sustancias se denominan nutrientes

Más detalles

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GENÉTICA INTRODUCCIÓN La transmisión de la información genética (transcripción), posibilita la formación de proteínas, cuyas funciones van a caracterizar la actividad y morfología

Más detalles

FISIOLOGÍA HUMANA BLOQUE 2. FISIOLOGÍA GENERAL. Tema 3. Excitabilidad. Dra. Bárbara Bonacasa Fernández, Ph.D.

FISIOLOGÍA HUMANA BLOQUE 2. FISIOLOGÍA GENERAL. Tema 3. Excitabilidad. Dra. Bárbara Bonacasa Fernández, Ph.D. Facultad de Medicina Departamento de Fisiología FISIOLOGÍA HUMANA BLOQUE 2. FISIOLOGÍA GENERAL Tema 3. Excitabilidad. Dra. Bárbara Bonacasa Fernández, Ph.D. E-mail: bonacasa@um.es. Telf.: 868 88 4883.

Más detalles

En el control y regulación del proceso inflamatoria intervienen de forma activa diferentes sistemas.

En el control y regulación del proceso inflamatoria intervienen de forma activa diferentes sistemas. FISIOPATOLOGÍA DE LA INFLAMACIÓN: En el control y manejo del proceso inflamatorio intervienen varios sistema del organismo, neural, endocrino, inmune y psicológico, lo que nos lleva a afirmar que la inflamación

Más detalles

Tema 1. Introducción

Tema 1. Introducción Tema 1. Introducción - Bioquímica: concepto, y objetivos - Importancia de la Bioquímica en la Lic. De Farmacia - Composición química del cuerpo humano: Bioelementos Bioelementos primarios o principales

Más detalles

TEMA 13. EL METABOLISMO CELULAR 5. PROCESOS DE OXIDO-REDUCCIO E EL METABOLISMO

TEMA 13. EL METABOLISMO CELULAR 5. PROCESOS DE OXIDO-REDUCCIO E EL METABOLISMO TEMA 13. EL METABOLISMO CELULAR 1. METABOLISMO CELULAR: GE ERALIDADES. 2. RUTAS METABÓLICAS. 3. TIPOS DE PROCESOS METABÓLICOS. 4. TIPOS METABOLICOS DE SERES VIVOS. 5. PROCESOS DE OXIDO-REDUCCIO E EL METABOLISMO

Más detalles

LA UNIDAD NEUROMUSCULAR

LA UNIDAD NEUROMUSCULAR LA UNIDAD NEUROMUSCULAR UNIÓN NEUROMUSCULAR o PLACA MOTORA : es la sinapsis entre axones de motoneuronas y fibras musculares esqueléticas. * El cuerpo celular de las motoneuronas está dentro del asta ventral

Más detalles

TEMARIO PARA EL EXAMEN DE BIOQUÍMICA

TEMARIO PARA EL EXAMEN DE BIOQUÍMICA TEMARIO PARA EL EXAMEN DE BIOQUÍMICA PARTE I. ESTRUCTURA BIOLÓGICA Y QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS 1. CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DE LA MATERIA VIVA 1. La mayoría de los organismos están compuestos solamente de

Más detalles

Clase Nº 4 3 de Abril RECEPTORES FARMACOLÓGICOS.

Clase Nº 4 3 de Abril RECEPTORES FARMACOLÓGICOS. 1 Clase Nº 4 3 de Abril RECEPTORES FARMACOLÓGICOS. Todas las sustancias son venenosas, no hay ninguna que no lo sea (todo medicamento implica reacciones adversas, dadas por el mecanismo de unión del fármaco

Más detalles

MORFOFISIOLOGIA III VIDEOCONFERENCIA 3 METABOLISMO Y SU REGULACION. METABOLISMO DE LOS TRIACILGLICERIDOS

MORFOFISIOLOGIA III VIDEOCONFERENCIA 3 METABOLISMO Y SU REGULACION. METABOLISMO DE LOS TRIACILGLICERIDOS MORFOFISIOLOGIA III VIDEOCONFERENCIA 3 METABOLISMO Y SU REGULACION. METABOLISMO DE LOS TRIACILGLICERIDOS LIPOGENESIS La lipogénesis es el proceso de síntesis de los triacilglicéridos; su estructura esta

Más detalles

POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS EN BIOTECNOLOGÍA BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR AVANZADA OPTATIVA (CLAVE BT1-02)

POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS EN BIOTECNOLOGÍA BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR AVANZADA OPTATIVA (CLAVE BT1-02) POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS EN BIOTECNOLOGÍA BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR AVANZADA OPTATIVA (CLAVE BT1-02) PROFESORES: Dr. Santy Peraza Dr. Luis Saenz Dra. Aileen O Connor Dr. Luis Carlos Rodríguez

Más detalles

Concepto de Fisiología. Ciencia que estudia las funciones vitales de un organismo sano.

Concepto de Fisiología. Ciencia que estudia las funciones vitales de un organismo sano. Concepto de Fisiología. Fisiología: Ciencia que estudia las funciones vitales de un organismo sano. 1. Procesos concernientes al funcionamiento coordinado de los diferentes sistemas. 2.Procesos relacionados

Más detalles

5. BIOLOGÍA. BACHILLERATO (LOGSE) Prueba de acceso a la Universidad. Ejercicio de BIOLOGIA. Segunda parte de la prueba

5. BIOLOGÍA. BACHILLERATO (LOGSE) Prueba de acceso a la Universidad. Ejercicio de BIOLOGIA. Segunda parte de la prueba 84 5. BIOLOGÍA BACHILLERATO (LOGSE) Prueba de acceso a la Universidad Ejercicio de BIOLOGIA Segunda parte de la prueba Modalidad de Ciencias de la Naturaleza y de la Salud Materia obligatoria en la via

Más detalles

MASTER UNIVERSITARIO EN INVESTIGACION FARMACOLOGIACA DEPARTAMENTOS DE FARMACOLOGIA Y FISIOLOGIA, UAM

MASTER UNIVERSITARIO EN INVESTIGACION FARMACOLOGIACA DEPARTAMENTOS DE FARMACOLOGIA Y FISIOLOGIA, UAM MASTER UNIVERSITARIO EN INVESTIGACION FARMACOLOGIACA DEPARTAMENTOS DE FARMACOLOGIA Y FISIOLOGIA, UAM CONTENIDOS DE LAS ASIGNATURAS I. MODULO GENERAL 1.- Interacción fármaco-organismo La parte teórica analizará

Más detalles

Objetivos de Aprendizaje:

Objetivos de Aprendizaje: Objetivos de Aprendizaje: Resultados de Aprendizaje: METABOLISMO El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos físico-químicos que ocurren en una célula, necesarios para su supervivencia. Estos

Más detalles

Análisis de la Proliferación y Apoptosis. Lic. En Bioquímica Carolina Leimgruber

Análisis de la Proliferación y Apoptosis. Lic. En Bioquímica Carolina Leimgruber Análisis de la Proliferación y Apoptosis Lic. En Bioquímica Carolina Leimgruber El funcionamiento adecuado de cualquier organismo depende de su capacidad para producir nuevas células y de eliminar aquellas

Más detalles

Hormonas tiroideas (permisivas ) Contribuye con el desarrollo del sistema nervioso

Hormonas tiroideas (permisivas ) Contribuye con el desarrollo del sistema nervioso CRECIMIENTO Y BALANCE DE CALCIO El crecimiento puede dividirse en crecimiento de tejidos blandos y crecimiento óseo. En los niños el crecimiento óseo puede evaluarse midiendo la estatura y el crecimiento

Más detalles

2.-FISIOLOGÍA CELULAR

2.-FISIOLOGÍA CELULAR 2.-FISIOLOGÍA CELULAR METABOLISMO CELULAR Metabolismo. Conjunto de reacciones químicas que se dan en un organismo vivo. Se pueden clasificar en dos grandes grupos. Catabolismo: Reacciones degradativas

Más detalles

Identificación de los agregados del receptor de andrógenos que causan la atrofia muscular espinal bulbar

Identificación de los agregados del receptor de andrógenos que causan la atrofia muscular espinal bulbar Identificación de los agregados del receptor de andrógenos que causan la atrofia muscular espinal bulbar Dr. Xavier Salvatella Giralt CSIC Consell Superior d'investigacions Científiques. Institut de Recerca

Más detalles

Dra. Patricia María O Farrill Romanillos R3AIC México, D.F. a 21 de Junio del 2012

Dra. Patricia María O Farrill Romanillos R3AIC México, D.F. a 21 de Junio del 2012 Dra. Patricia María O Farrill Romanillos R3AIC México, D.F. a 21 de Junio del 2012 Moléculas cuya función específica es la presentación de antígenos a los linfocitos T A través del receptor de linfocitos

Más detalles

Bombas de Protones. Adalberto Benavides Mendoza. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, correo electrónico: abenmen@uaaan.mx

Bombas de Protones. Adalberto Benavides Mendoza. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, correo electrónico: abenmen@uaaan.mx Bombas de Protones Adalberto Benavides Mendoza Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, correo electrónico: abenmen@uaaan.mx 1. INTRODUCCIÓN Para su funcionamiento las células requieren de energía bioquímica

Más detalles

Organización general de las células: Citosol y sistema de endomembranas 1

Organización general de las células: Citosol y sistema de endomembranas 1 Organización general de las células: Citosol y sistema de endomembranas 1 Tema 10. El sistema de endomembranas de la célula. Componentes. La compartimentalización del citoplasma. Retículo endoplásmico:

Más detalles

DEGRADACIÓN del glucógeno o GLUCOGENOLISIS. Fosforólisis de los enlaces α 1,4-glucosídicos

DEGRADACIÓN del glucógeno o GLUCOGENOLISIS. Fosforólisis de los enlaces α 1,4-glucosídicos Bioquímica-2010-11 (T 23)-1 Tema 23.- Metabolismo del glucógeno: Metabolismo de polisacáridos de reserva. Degradación y Síntesis del glucógeno. Regulación metabólica y hormonal de la glucogenolisis y glucogénesis.

Más detalles

Esta prueba presenta DOS OPCIONES DIFERENTES, DEBERÁ ELEGIR UNA DE ELLAS Cada opción consta de tres bloques de preguntas TODAS SON OBLIGATORIAS

Esta prueba presenta DOS OPCIONES DIFERENTES, DEBERÁ ELEGIR UNA DE ELLAS Cada opción consta de tres bloques de preguntas TODAS SON OBLIGATORIAS Pruebas de Acceso a Enseñanzas Universitarias Oficiales de Grado (Bachillerato L.O.E) Curso 2010-2011 Materia: BIOLOGÍA Esta prueba presenta DOS OPCIONES DIFERENTES, DEBERÁ ELEGIR UNA DE ELLAS Cada opción

Más detalles

23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL.

23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL. 23. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL. Introducción. Cinética. Localización de las zonas de crecimiento. Concepto de fitohormona. Interacciones entre fitohormonas. Conceptos de mecanismo y modo de acción.

Más detalles

Desintoxicación Iónica

Desintoxicación Iónica Conciencia y Tecnología CYT presenta la siguiente información la cual está protegida y es exclusiva de la empresa. Desintoxicación Iónica Contenido Introducción Como funciona la desintoxicación iónica?

Más detalles

Transporte a través de membranas

Transporte a través de membranas Transporte a través de membranas Javier Corzo. Departamento de Bioquímica y Biología Molecular. Universidad de La Laguna 1 DEFINICIÓN DE TRANSPORTE Consideraremos transporte al movimiento de moléculas

Más detalles

Capítulo 5: BIOMOLÉCULAS

Capítulo 5: BIOMOLÉCULAS Capítulo 5: BIOMOLÉCULAS De qué están hechas las células? Al analizar los átomos y moléculas presentes en las células, se observa que todas ellas se asemejan: una gran proporción es agua; el resto es un

Más detalles

EL CATABOLISMO. donde tiene lugar, c) qué se genera y d) para qué sirven.

EL CATABOLISMO. donde tiene lugar, c) qué se genera y d) para qué sirven. Concepto de catabolismo y mecanismo general de obtención de energía (ATP, respiración, fermentación). Panorámica general del catabolismo (glúcidos, lípidos y aminoácidos). Glucólisis, ciclo de Krebs, β-oxidación

Más detalles

1. DESCRIPCIÓN. 2. FUNCIONES.

1. DESCRIPCIÓN. 2. FUNCIONES. 1. DESCRIPCIÓN. La taurina es un derivado de la cisteína que está formada por azufre, el cual es necesario para mantener la estructura proteínica, la actividad enzimática, y el metabolismo de la energía.

Más detalles

LA TRANSMISION SINAPTICA

LA TRANSMISION SINAPTICA LA TRANSMISION SINAPTICA SINAPSIS: Definición, estructura y tipos. MECANISMO: sínt. NT: tipos, vesículas liberación (+ captura, degradación ) Receptores: PPS, tipos de receptores neurofarmacología INTEGRACIÓN

Más detalles

BIOENERGÉTICA CUESTIONARIO

BIOENERGÉTICA CUESTIONARIO BIOENERGÉTICA CUESTIONARIO 1) a) El esquema representa una mitocondria con diferentes detalles de su estructura. Identifique las estructuras numeradas del 1 al 8. b) Indique dos procesos de las células

Más detalles

TEMA 5 TEMA 6. 7. La célula tiene que saber la ruta a emplear en cada momento, cómo regula estos procesos de manera primaria?.

TEMA 5 TEMA 6. 7. La célula tiene que saber la ruta a emplear en cada momento, cómo regula estos procesos de manera primaria?. TEMA 1 1. El agua es uno de los principales elementos de los seres vivos, por qué es tan importante?. 2. Las proteínas son polímeros de aminoácidos, cuáles son las características básicas de los aminoácidos

Más detalles

Cap. 8 Fotosíntesis. Dra. Ramírez Page 1

Cap. 8 Fotosíntesis. Dra. Ramírez Page 1 Fotosíntesis transforma la energía solar capturada en los cloroplastos en energía química almacenada en azúcares y otros compuestos orgánicos. Materia prima: CO 2 y H 2 O y energía. Directa e indirectamente

Más detalles

MECANISMO DE ACCIÓN DE LOS RECEPTORES HORMONALES

MECANISMO DE ACCIÓN DE LOS RECEPTORES HORMONALES MECANISMO DE ACCIÓN DE LOS RECEPTORES HORMONALES PhD. Marcelo A. Aba Profesor Titular Dra. Carolina P. Bianchi Jefa de Trabajos Prácticos Área de Endocrinología Facultad de Ciencias Veterinarias, UNCPBA,

Más detalles

Biología Profundización

Biología Profundización UNIDAD 1: GENÉTICA SUB-UNIDAD 2: TRANSCRIPCIÓN Y TRADUCCIÓN Biología Profundización En esta sesión tú podrás: - Conocer el proceso transcripcional y post-transcripcional. - Reconocer los sucesivos procesos

Más detalles

LA MEMBRANA PLASMÁTICA

LA MEMBRANA PLASMÁTICA ENVOLTURA CELULAR Todas las células tienen que mantener un medio interno adecuado para poder llevar a cabo las reacciones químicas necesarias para la vida. Por ello, están rodeadas de una fina membrana

Más detalles

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge

FISIOLOGÍA GENERAL Jesús Merino Pérez y María José Noriega Borge COMUNICACIÓN NEURONAL: SINAPSIS La característica esencial del sistema nervioso es la capacidad de remitirse información unas células a otras. Esta propiedad no es un proceso pasivo de entrega de mensajes

Más detalles

http://www.biologia54paternal.blogspot.com Unidad 7: Respiración Celular

http://www.biologia54paternal.blogspot.com Unidad 7: Respiración Celular 1 La energía lumínica es capturada por las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos, que la transforman en energía química fijada en moléculas como la glucosa. Estas moléculas son luego degradadas

Más detalles

MORFOFISIOLOGÍA HUMANA III VIDEOCONFERENCIA 16 DEFENSA DEL ORGANISMO. BASES MORFOFUNCIONALES. DEFENSA ESPECÍFICA.

MORFOFISIOLOGÍA HUMANA III VIDEOCONFERENCIA 16 DEFENSA DEL ORGANISMO. BASES MORFOFUNCIONALES. DEFENSA ESPECÍFICA. MORFOFISIOLOGÍA HUMANA III VIDEOCONFERENCIA 16 DEFENSA DEL ORGANISMO. BASES MORFOFUNCIONALES. DEFENSA ESPECÍFICA. DEFENSA ESPECÍFICA Los sistemas nervioso, endocrino e inmune constituyen los tres grandes

Más detalles

ESTUDIO DE LOS MECANISMOS MOLECULARES RESPONSABLES DEL DESGASTE MUSCULAR DE LOS PACIENTES CON EPOC: IMPLICACIONES TERAPÉUTICAS

ESTUDIO DE LOS MECANISMOS MOLECULARES RESPONSABLES DEL DESGASTE MUSCULAR DE LOS PACIENTES CON EPOC: IMPLICACIONES TERAPÉUTICAS ESTUDIO DE LOS MECANISMOS MOLECULARES RESPONSABLES DEL DESGASTE MUSCULAR DE LOS PACIENTES CON EPOC: IMPLICACIONES TERAPÉUTICAS Investigador principal: Dr. Josep Maria Argilés Huguet Facultat de Biologia

Más detalles

CAPÍTULO 14. PSICONEUROINMUNOLOGÍA

CAPÍTULO 14. PSICONEUROINMUNOLOGÍA CAPÍTULO 14. PSICONEUROINMUNOLOGÍA 1. EL NACIMIENTO DE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA Nace un nuevo campo de estudio interdisciplinar, la psiconeuroinmunología, cuyo objetivo son las interrelaciones que se establecen

Más detalles