PROGRAMA EL HOMBRE Y LA BIOSFERA U N E S C O

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1 PROGRAMA EL HOMBRE Y LA BIOSFERA U N E S C O TÍTULO DEL PROYECTO Caracterización de las fases sucesionales en el Paisaje Natural Protegido Gran Piedra. Reserva de la Biosfera Baconao, Cuba INSTITUCIÓN Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO) Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente AUTORA Lic. Luz Margarita Figueredo Cardona AÑO 2004

2 AUTORA PRINCIPAL Lic. Luz Margarita Figueredo Cardona COAUTORES Dr. Orlando Joel Reyes Domínguez Lic. Eddy Martínez Quesada Lic. María del Carmen Fagilde Espinosa Ing. Félix Acosta Cantillo Ing. Euclides Fornaris Gámez Ing. Luis Orlando Álvarez Quintana Lic. Arturo Salmerón López Ing. Florentino Bermúdez Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 2

3 INTRODUCCIÓN La Gran Piedra presenta uno de los paisajes más interesantes del sistema montañoso de la provincia Santiago de Cuba, que unido a los valores históricos y culturales han motivado la realización de acciones dirigidas a la protección y conservación de los recursos naturales. Uno de los principales intereses de acción de la antigua Comisión Rectora del otrora Gran Parque Nacional Sierra Maestra fue la Gran Piedra. Ello le mereció la propuesta de Zona Protegida en 1986 a una extensión de ha (Leyva et al., 1986). En 1988 esta Comisión propone para el área la categoría de Parque Nacional y conjuntamente exigió al Ministerio de la Agricultura el cumplimiento de un Plan de Medidas Inmediatas para la conservación de la zona propuesta. Esta propuesta se basó fundamentalmente en sus valores paisajísticos, históricos y culturales. Sin embargo, no se tenía con información suficiente de sus valores naturales, pues sólo algunas especies se conocían con detalle. Los listados florísticos con que se contaban para la zona de la Gran Piedra datan del año 1985 (García et al.), donde se reportan únicamente 288 especies para todo el macizo montañoso. El plan de manejo que se tenía concebido para el área era del año 1991(Curbelo y Grey, 1990), quedando, en estos momentos, desactualizado, y anteriormente sólo se proponían planes de medidas. La nueva concepción del Sistema de Áreas Protegidas de Santiago de Cuba propició una recategorización para el manejo de la zona de la Gran Piedra donde las tres áreas protegidas existentes: Reserva Natural Gran Piedra, Reserva Florística Manejada Pico Mogote y Paisaje Natural Protegido Gran Piedra, fueron recategorizadas quedando el Paisaje Natural Protegido Gran Piedra, la Reserva Ecológica Gran Piedra-Mogote y el Elemento Natural Destacado La Piedra. En el Paisaje Natural Protegido Gran Piedra de 4300 ha se realiza el estudio de la flora y vegetación de la misma con la finalidad de proponer las medidas adecuadas para el manejo de los recursos florísticos. En el informe se presenta el estudio florístico, la caracterización de las asociaciones vegetales presentes y el estudio fisionómico y funcional de las pluvisilvas montanas en el Paisaje Natural Protegido Gran Piedra; así como las medidas que pueden tenerse en cuenta para el manejo florístico adecuado del área. Los elementos de estudio caracterizan las fases sucesionales de estos bosques. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 3

4 CARACTERIZACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio representada en 4300 ha es el Paisaje Natural Protegido Gran Piedra situada en la Sierra de la Gran Piedra, que a su vez es un área de la subregión de la Sierra Maestra en la región oriental de Cuba. CARACTERIZACIÓN FÍSICOGEOGRÁFICA Geología Como geología de esta área se presenta, aparece el grupo El Cobre, elemento característico de la Sierra de la Gran Piedra. Este grupo está constituido por tobas, toba-aglomerados, lava-aglomerados y lavas andesíticas, andesidacíticas, raramente riolíticas, riodacíticas, así como basálticas, tufitas e intercalaciones de calizas. La edad relativa del grupo es Eoceno y el espesor es de 5000 a 6000 metros (Milanés, 1991). El punto culminante esta representado por un bloque de brecha andesítica, diorítica y granítica de 51 metros de largo por 25 metros de alto máximo, con un peso calculado en mas de 6000 toneladas (Griñán, 1989). La edad del Grupo El Cobre es del Paleoceno al Eoceno medio (Viña, 2001), yace discordantemente sobre rocas vulcanogeno-sedimentarias de edad Cretácico superior, que debido a su escaso afloramiento no están suficientemente estudiadas. Geomorfología Se presentan montañas bajas diseccionadas y medianas profundamente diseccionadas con pendientes abruptas y restos de superficies aplanadas (Viña y Viña, 1991). En la parte alta de la Sierra de la Gran Piedra predomina la ocurrencia de procesos erosivo - denudativos débiles que generan formas denudativas gravitacionales (ocurrencia de derrumbes) y fluviales (barrancos, cárcavas, surcos, etc.). A la par se observan la formación de cortezas de intemperismo activas evolucionadas sin diferenciar (Viña y Viña, 1991). Clima Las características climáticas en esta área están dadas fundamentalmente por el relieve y la influencia de los vientos del Noreste al Este-Noreste entre 12 y 20 km/h con máximas en la noche y la madrugada y durante el día con velocidades entre 10 y 15 Km/h (Montenegro, 1991a). Según el mismo autor el estado del tiempo es de lluvioso cálido en la cima a soleado húmedo. La humedad relativa en el área oscila entre el 90 y el 95 % (Montenegro, 1991d). La temperatura media anual varia de 16 C a 18 C, la mínima media anual de 12 C a 14 C y la máxima media anual varia de 18 C a 20 C (Montenegro, 1991e). Recibe de 3 a 4 horas de sol diarias (Montenegro, 1991b). La evaporación media anual es de 700 a 900 mm (Montenegro, 1991f). La niebla es orográfica, frecuente en zonas por encima de los 800 m de altitud. Se forma durante el día y finaliza al comienzo de la noche (Montenegro, 1991g). La nubosidad media en períodos poco lluviosos se caracteriza por presentar nubes de tipo estrato y cúmulo, conjuntamente con niebla de origen orográfico, que ocasionan cubrimiento durante casi todo el día. En Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 4

5 períodos lluviosos se presentan nubes de origen orográfico más abundante entre los 10:00 y 17:00 horas a 6/8 de cielo cubierto (Montenegro, 1991c). La precipitación media anual oscila entre los 1300 y los 1900 mm. En período poco lluvioso la precipitación media anual es de 300 a 400 mm y en períodos lluviosos llega de 800 a mm (Bermúdez y Durán, 1991a y b). Hidrografía Cerca del área de estudio corre el Río Baconao entre La Gran Piedra y la Altiplanicie de Santa María de Loreto recogiendo las aguas que descienden de la cordillera, como las de los ríos Negro y El Indio, llevándolas en largo rodeo primero hacia el Este y luego hacia el Sur. En esta zona se encuentran las cabezadas de algunos de sus afluentes que, en el lugar, fluyen de manera permanente (Viña, 2001). Suelos Los suelos predominantes son ferralíticos amarillentos hidratados y pardo amarillentos, pueden presentarse además los ferríticos. Poseen buen drenaje y varían de profundos a muy profundos (Plutín, 1991). Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 5

6 ESTUDIO FLORÍSTICO DEL PAISAJE NATURAL PROTEGIDO GRAN PIEDRA ANTECEDENTES El estudio florístico de las fanerógamas de la Gran Piedra no hay sido muy abordado en la literatura botánica, a pesar de ser esta localidad una de las más atractivas y de fácil acceso en la Región Oriental de Cuba. El único trabajo conocido es el de García et al. (1985), quienes describieron las formaciones vegetales que existen allí, así como también incluyeron una caracterización ecológica, distribución geográfica, endemismo y uso de las especies hallados por ellos. En el presente estudio se dan a conocer los taxones registrados hasta el momento, las especies endémicas, el tipo de endemismo según la distribución, el estado de amenaza, la utilidad y el grado de antropización. METODOLOGÍA Para realizar el listado florístico se efectuaron colectas de plantas, cuya identificación se llevó a cabo en el herbario de BIOECO (BSC). También se incorporaron taxones a partir de los reportes de la literatura. El tipo de endemismo se definió según el criterio de López et al. (1995). La utilidad de las especies se obtuvo a partir de Harvard-Duclos (1969), Roig (1974 y 1975), Ordex (1978) y Barreto et al. (1992). El estado de amenaza se definió según el criterio de Walter y Gillett (1998). Para evaluar el grado de antropización se montaron cinco parcelas en formaciones vegetales diferentes, dentro de las cuales se identificaron las especies presentes y se confeccionaron listados florísticos para realizar, posteriormente, comparaciones entre la Pluvisilva montana natural, que funciona en este caso como patrón, y las restantes formaciones vegetales, a través del Indice de similitud de Jaccard, citado por Ellemberg (1956). Para el establecimiento de las parcelas en cada formación vegetal fue necesario marcar una parcela de 31.6 x 31.5 metros la cual se subdividió en subparcelas de 5 x 5 metros para aumentar el grado de precisión en la colecta de las especies. Las parcelas fueron las siguientes: Parcela I, en una plantación de Pinus caribaea Morelet var. caribaea (Pino macho) de un año de plantada. Parcela II, en una plantación de pino de la misma especie y con 40 años de plantada. Parcela III, en una Pluvisilva montana natural. Parcela IV, en una Pluvisilva montana secundaria y Parcela V, en un área plantada con cultivos varios (conuco). RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Sierra de la Gran Piedra se registran hasta el momento un total de 429 taxones infragenéricos de fanerógamas, agrupados en 274 géneros y 97 familias. De esta últimas resaltan por el número de especies Orchidaceae (56), Asteraceae (42), Rubiaceae (26), Poaceae (25), Melastomataceae (17) y Piperaceae (14). Las leguminosas también son importantes si se analizan en conjunto (19). Orchidaceae es una de las familias más grandes de la flora de Cuba, pero no siempre se destaca por el número de taxones en las localidades donde está presente. En este caso han influido dos factores que contribuyen al alto número de taxones: la intensidad de la colecta, así como también las condiciones ecológicas del área de estudio que propician el hábitat adecuado para su desarrollo. Euphorbiaceae, que es otra de las familias más grandes, está representada por unas pocas especies Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 6

7 en lo cual parece influir el tipo de substrato sobre el cual se asientan las diferentes formaciones vegetales. Existen 86 taxones endémicos, lo que representa el 20% del total. Al analizar la proporción de especies endémicas contra las no endémicas por familias se observó que sólo el 18% de las mismas presentan entre el % de especies de este tipo, mientras que un 54%, es decir la mayoría, carecen de endemismos. Familias como Asteraceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae y Rubiaceae presentan una baja cantidad de taxones endémicos, incluso en ellas esta proporción no sobrepasa el 35%. Todas las familias con el 100% de endemismos están representadas por 1-3 especies. Gesneriaceae es la única donde se observó que de especies presentes, ocho son endemismos (80%), en el resto de las familias la proporción analizada muestra que hay más especies no endémicas que endémicas. Al analizar este fenómeno en otras localidades o áreas de gran extensión dentro del macizo montañoso Nipe-Sagua-Baracoa se encontró un comportamiento totalmente diferente, ya que por ejemplo en la Altiplanicie de Monte Iberia el 78% de las familias presentes tienen entre el % de sus especies endémicas (Martínez, 1998). Una situación similar ocurre en el Parque Nacional Alejandro de Humboldt, ya que casi el 70% de las familias que allí se registraron presentan la característica antes señalada (Martínez y Fagilde, 2001). En ambos casos se destacan Rubiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Melastomatacae y Myrtaceae. Según López et al. (1994) las familias mencionadas se caracterizan por presentar la mayor cantidad de endemismos totales y distritales en el distrito de serpentinitas Moa-Toa-Baracoa y también, son las que presentan 10 o más taxones endémicos totales en el distrito montañoso de la Cordillera del Turquino, incluyendo además a Orchidaceae y Gesneriaceae, entre otras (López et al., 1995). En ambos distritos coinciden las mismas familias, aunque las causas que justifican la abundancia de taxones endémicos en ellas son distintas (López et al., 1994 y1995). Entonces, cabria esperar que al menos en la Gran Piedra, por ser parte de la Sierra Maestra, estas tuvieran un comportamiento similar al observado en la Sierra del Turquino. Sin embargo, existen dos factores importantes: el substrato y la altitud. El primero (en este caso serpentinitas) es un elemento que actúa en combinación con otros factores ecológicos en el distrito Moa-Baracoa, provocando un inusitado endemismo estricto (López et al., 1994); de ahí que Euphorbiaceae, por ejemplo, no presente casi especies endémicas en la Gran Piedra. Se conoce que el segundo de los factores (altitud) es decisivo en la Sierra del Turquino, donde el endemismo aumenta considerablemente desde la base hasta los 1500 m, zona donde aparece el Bosque nublado, y además esta concentrado en las especies de hábito epífito (López et al., 1995). A excepción de Gesneriaceae ninguna otra familia de las mencionadas se destaca por la cantidad de especies endémicas, ni siquiera Orchidaceae. La carencia de grandes alturas, así como, del Bosque nublado en la Gran Piedra podría ser la razón por la cual las especies endémicas no sean mayoritarias por familias y también la causa del bajo endemismo estricto. Los tipos de endemismos encontrados, según su distribución son los siguientes: Totales (TOT) 11 Multisectoriales (MUL) 9 Sectoriales Orientales (SEC) 66 Multidistritales Orientales (MDO) 62 Estrictos (EST) 4 Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 7

8 Se evidencia el predominio de los endemismos del Sector Oriental; sin embargo, en cuanto a los taxones endémicos estrictos es notable su bajo valor. López et al. (1994) se refieren a esta particularidad teniendo en cuenta al endemismo en general y proponen como posible causa de este comportamiento a la reciente terminación de los procesos tectónicos que originaron a la Sierra de la Gran Piedra. Albert y López (1986) reportaron para el distrito Gran Piedra 17 endémicos subsectoriales y sólo cinco distritales, de estas últimas especies, en este estudio sólo se encontraron (Callicarpa floccosa Urb., Gesneria heterochroa Urb. y Rondeletia intermixta Britt.), mientras que Clidemia pterosepala (Urb.) Alain no se observó. En el caso de Koanophyllon maestrense (Urb.) King & Robins, esta especie amplia su distribución a otros distritos de la Sierra Maestra por lo que pasó a ser multidistrital oriental. Se adiciona un nuevo endemismo estricto Anthurium thompsonii I. Arias para completar las cuatro especies contempladas en este trabajo. De los 62 taxones endémicos multidistritales orientales, 41 especies son compartidas con el Macizo Nipe-Sagua-Baracoa y 21 con el Macizo Sierra Maestra. Se aprecia la estrecha relación que existe entre la Gran Piedra y Nipe-Sagua-Baracoa, este fenómeno se aparta del resultado obtenido por López et al. (1994) y merece un estudio posterior para esclarecer las causas de este comportamiento. Un 2% de los taxones registrados presentan algún estado de amenaza (10 en total). Dentro de estos, cinco están catalogados como indeterminados, cuatro como vulnerables y uno en peligro de extinción. Este último (Lepanthopsis microlepanthes) es el que presenta el caso más crítico por lo cual se recomienda adoptar las medidas pertinentes para su conservación. El 37% de las especies compiladas (160 en total) tiene algún uso conocido. Se destacan aquellas con propiedades medicinales reconocidas o que son potencialmente medicinales (126), meliferas (51) y maderables (46). También se pueden mencionar aquellas que sirven como alimento para los animales (26), como forraje (14) y ornamentales (14). Las familias que presentan mayor cantidad de especies medicinales o potencialmente medicinales son Asteraceae y Rubiaceae. Los taxones meliferos y maderables están distribuidos por todas las familias sin que pueda destacarse alguna de ellas. Sin embargo, con respecto al uso como forraje resalta por el número de taxones con esta propiedad la familia Poaceae. El análisis por parcelas arrojó los resultados siguientes: Parcela I (Plantación de pino de un año de plantada): Esta parcela se encuentra ubicada en el lugar conocido por El Olimpo la cual fue reforestada con Pinus caribaea Morelet var. caribaea (Pino macho). Se detectaron 49 especies, pertenecientes a 44 géneros y 26 familias botánicas. Además, se constató la presencia de 38 taxones autóctonos (77.6%), 11 introducidos (22.4%) y ninguno endémico (Tabla 1). La comparación del listado florístico de esta parcela con el de la No. III, dio un coeficiente de presencia de especies comunes de 4, lo que representa un índice bajo de similitud entre ambas, pues sólo 3 especies se encuentran presentes en ambas. En esta se observa un marcado predominio de taxones autóctonos (78%) lo cual constituye un índice muy positivo de la capacidad de recuperación de la vegetación natural. Parcela II: Esta parcela se montó en una plantación de Pinus caribaea Morelet var. caribaea de 40 años de plantada, la cual presenta características muy similares al de un pinar natural y donde se detectaron 20 de especies, pertenecientes a 17 géneros y 12 familias botánicas y 16 taxones autóctonos (80%) y 4 introducidos (20%) (Tabla 1). La comparación del listado florístico de esta parcela con el de la No. III, dio un coeficiente de presencia de especies comunes de 2, el cual es sumamente bajo, sobre todo, si se tiene en cuenta que sólo una especie se encuentra presente en ambos listados, lo que demuestra, el deterioro experimentado en su fitodiversidad y composición florística antes de ser reforestada, existiendo en ella, sin embargo, un Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 8

9 significativo predominio de la vegetación autóctona, pues, el 80% es nativa del lugar, lo que demuestra, la influencia beneficiosa de la reforestación efectuada, experiencia muy positiva que debe tenerse en cuenta en todo programa integral de manejo que se que se lleve a cabo. Parcela III: Está ubicada en una típica Pluvisilva natural. Se detectó la presencia de 30 especies, pertenecientes a 29 géneros y 21 familias botánicas, así como la presencia de 4 taxones endémicos (13%), 25 autóctonos (83 %) y 1 introducido (3%) (Tabla 1). Parcela IV: Se encuentra enclavada en una Pluvisilva secundaria restaurada casi completamente, muy similar a la Pluvisilva natural, donde se detectó la presencia de 22 especies, pertenecientes a 22 géneros y 19 familias botánicas. Son endemismos 3 de ellas (14%), 18 son autóctonas (82%) y 1 introducida (5%). La comparación del listado florístico de esta parcela con el de la No. III da un coeficiente de presencia de especies comunes de 44, existiendo una gran similitud entre ambas, lo cual es un índice altamente significativo de similitud entre estas parcelas, que permite valorar la notable recuperación de su vegetación original, a pesar del proceso de antropización experimentado. Parcela V: Se encuentra enclavada en un área sembrada o plantada de cultivos varios (café, boniato, plátano, malanga, etc.). Se detectó la presencia de 36 especies, pertenecientes a 34 géneros y 26 familias botánicas; así como la presencia de 23 taxones autóctonos (64%), 12 introducidos (33%) y 1 endémico (3%) (Tabla 1). En la comparación del listado florístico de esta parcela con el de la No. III, se obtuvo un coeficiente de presencia de especies comunes de 3, lo que representa una baja similitud entre ellas poniendo de manifiesto la magnitud de afectación de su fitodiversidad y composición florística. Hay que señalar que esta parcela es inapropiada para la siembra o plantación de cultivos agrícolas sostenibles, al estar asentada sobre un suelo suelto, con textura areno-arcilloso, de fácil arrastre por la erosión hídrica y eólica que no soportaría más de un año o dos de cultivo en esas condiciones, lo que obligaría al pequeño agricultor a emigrar a otras áreas más productivas. Con los listados de plantas obtenidos se elaboró una base de datos utilizando el Microsoft Access y que ha resultado muy útil para la actualización de la información sobre la flora del área y su status de endemismo y amenaza. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 9

10 CARACTERIZACIÓN DE LAS ASOCIACIONES VEGETALES PRESENTES ANTECEDENTES El área de esta reserva ha sido estudiada desde el punto de vista de la flora; sin embargo, faltan las investigaciones sobre las comunidades vegetales, por lo que su conocimiento reviste gran importancia. La Gran Piedra fue muy antropizada, proceso que comenzó con la colonización francesa. Desde inicios del Siglo XIX se ejerció una gran presión sobre los ecosistemas de esta zona para el desarrollo de diversos cultivos agrícolas, en particular el del café. Sin embargo, algunas áreas fueron abandonadas durante largo tiempo, lo que ha traido como consecuencia un proceso singenético positivo; por ello, algunas áreas pueden considerarse actualmente comunidades maduras. Además, el poder de recuperación de estos ecosistemas es relativamente rápido, hasta poder controlar los procesos de degradación del mismo. METODOLOGÍA Al comienzo de las investigaciones se efectuaron recorridos, donde se obtuvieron y profundizaron los conocimientos sobre geología, suelos, topografía, estado de los rodales, etc. Las experiencias propias se relacionaron y compararon con la literatura, sirviendo éstas para el trabajo práctico en el campo. Las listas de vegetación se hicieron por el método de Braun Blanquet (1951, 1964), utilizando las experiencias de Samek y Del Risco (1989). Además se realizaron observaciones de la situación del lugar y de las condiciones ecológicas; se numeraron y marcaron en el mapa 1: La ordenación de las listas de vegetación y la separación de las fitocenosis se efectuó por métodos fitosociológicos (Barkman et al., 1988). En esta región no existen mediciones por largo tiempo sobre el microclima. Por eso, para la estimación de los grados de humedad se relacionaron éstos con características indirectas. Para la humedad en suelos libres de agua subterránea se tuvieron en cuenta el relieve, exposición, profundidad del suelo y la vegetación. En la descripción de los estratos y sinucias se establecieron las siguientes categorías de presencia de las especies: Constantes: presentes en el 80% o más de las listas Frecuentes: presentes del 60 al 79% de las listas Menos frecuentes: presentes del 30 al 59% de las listas. Ocasionales: presentes del 15 al 29% de las listas. Las especies con valores menores al 15% no fueron nombradas en la descripción. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 10

11 RESULTADOS En el presente trabajo se describen tres fitocenosis al nivel de asociación y una alianza, todos nuevos, los que se exponen a continuación. Clase: Ocoteo Cyrilletea racemiflorae Borhidi 1996 Orden Ocoteo cuneatae-magnolietalia cubensis Borhidi y Muñiz 1996 Alianza Prestoeo acuminatae-ocoteion Reyes al. n. Se presenta entre los 800 y los m snm en la Sierra Maestra. El suelo es Ferralítico rojo lixiviado sobre rocas del Grupo El Cobre, las lluvias son alrededor de mm y más de 200 días con nieblas y nubes bajas. La formación vegetal es la Pluvisilva montana y sus estadios sucesionales, es muy rica en helechos, musgos y hepáticas. Especies características: Ocotea leucoxylon, O. cuneata, Prestoea acuminata var. montana, Cyrilla racemiflora, Dendropanax arboreus, Matayba oppositifolia, Cyathea parvula, C. aspera, C. arborea, Beilschmiedia pendula, Chionanthus domingensis, Gomidesia lindeniana, Columnea cubensis, Guzmania monostachya, Alchornea latifolia, Hedyosmum grisebachii, Meriania leucantha, Palicourea alpina, Brunellia comocladifolia, Gesneria viridiflora, Callicarpa spp., Clusia tetrastigma, Clethra cubensis y Lyonia latifolia ssp. calycosa, Asociaciones estudiadas: Prestoeo acuminatae-ocoteetum Reyes y Acosta ass. n. (holotipo) Eugenio scaphophyllae-clusietum tetrastigmae Reyes y Acosta ass. n. Myrico ceriferae-cyrilletum racemiflorae Reyes y Acosta ass. n. Prestoeo acuminatae Ocoteetum Reyes y Acosta ass. n. Esta fitocenosis se observa en las Pluvisilvas montanas, el suelo es Ferralítico Rojo Lixiviado (sensu Hernández et al., 1994) o pardo amarillento, derivados de rocas del Grupo El Cobre. Posee buen drenaje tanto interno como superficial. Bioclimáticamente la zona de estudio es del tipo Termoxérico (Ecuatorial húmedo) (Vilamajó et al., 1989). La estación climática de la Gran Piedra, aledaña a la zona muestreada reporta los siguientes datos (Montenegro, 1990): Temperatura máxima absoluta 29 0 C Temperatura mínima absoluta 6 0 C Temperatura media C Humedad relativa 89.6% Promedio anual de lluvia mm Promedio de días con lluvia 139 Promedio de insolación 5 a 7 horas/día. Los vientos predominantes son los alisios del Noreste y Nortenoreste, que a su vez son también los más fuertes. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 11

12 El promedio de días con precipitaciones horizontales (nieblas y nubes bajas) es de 238; de ellos, 162 días son con niebla densa (Montenegro, 1990). Dichas precipitaciones horizontales a partir de los 800 m snm se presentan con mayor frecuencia poco antes del mediodía, por lo que por las tardes se recibe generalmente menor cantidad de radiación solar; esto uniformiza las condiciones ambientales durante gran parte del día y minimiza en esos momentos las diferencias energéticas que se producen debido a la exposición. Estas precipitaciones horizontales según Boytel (1972) llegan a humedecer el suelo y la vegetación, mientras Samek y Travieso (1968) expusieron que pueden llegar a representar hasta un 50% de las lluvias. Por ello, su importancia como proveedoras de humedad y limitadoras de su pérdida en el ecosistema es decisiva. La hojarasca está bien distribuida en la superficie, la capa L alcanza entre 3 y 5 cm; la F y la H se encuentran mezcladas, formando en ocasiones una trama que puede alcanzar hasta 10 cm de espesor, a veces llega a constituir una verdadera estera radical. La altura del dosel superior y la cobertura se presentan bastante uniformes; en el primer caso fluctúa entre 12 y 15 m, mientras la segunda entre 80 y 100% de la superficie. El promedio de especies entre las listas es de Las constantes y más abundantes son Ocotea leucoxylon, O. cuneata, Prestoea acuminata var. montana, Cupania americana, Dendropanax arboreus, Chionanthus domingensis, Matayba oppositifolia, Ilex sp., Clusia tetrastigma, Syzygium jambos y Beilschmiedia pendula. Considered frequent Cyrilla racemiflora, Phoebe elongata, Alchornea latifolia y Prunus occidentalis. Entre las menos frecuentes se encuentran Guatteria neglecta, Myrica cerifera y Tabebuia hypoleuca. Ocasionalmente están presentes Prunus myrtifolia, Cojoba arborea, Ficus sp. y Ocotea globosa. El estrato arbustivo cubre entre 40 y 70%, con 10.7 especies como promedio. Las constantes y en ocasiones abundantes son Gesneria viridiflora, Psychotria nervosa y Cyathea parvula. Entre las frecuentes se encuentran Callicarpa flocosa, Hedyosmum grisebachii., Meriania leucantha, Coccoloba diversifolia y Cyathea aspera. Las menos frecuentes están representadas por Casearia sylvestris, Lyonia latifolia ssp. calycosa, Eugenia sp. y Ossaea granulata y las ocasionales por Allophyllus cominia y Chrysophyllum oliviforme. La cobertura del estrato herbáceo oscila entre 50 y 80%, con un promedio de especies de Como constantes se encuentran Ocotea leucoxylon, O. cuneata, Prestoea acuminata var. montana, Cupania americana, Clusia tetrastigma, Chionanthus domingensis, Oplismenus setarius, Blechnum occidentalis, Gesneria viridiflora, Psychotria nervosa y Columnea cubensis. Las especies frecuentes están representadas por Callicarpa oblanceolata, Phaius tankervilliae, Palicourea alpina, Hedyosmum grisebachii y Peperomia sp. Como menos frecuentes están Arthrostyllidium multispicatum, Peperomia spp., Pilea spp., Paspalum conjugatum y Panicum glutinosum. Las ocasionales son Prunus myrtifolia, Brunellia comocladifolia, Cojoba arborea y Coccocypselum sp. Las lianas son muy pobres, pues representan 2.4 especies como promedio. Las epífitas por su parte, con 5.7 especies, tienen en la categoría de constantes y abundantes a Guzmania monostachya y a Columnea cubensis. Entre las menos frecuentes se encuentran Campiloneurum phyllitidis y Bromelia sp. y como ocasional Philodendron sp. Promedio de especies en las subasociaciones de Prestoeo acuminatae-ocoteetum. Subasociaciones Prunetosum occidentalis Typicum Total Estrato arbóreo -E Estrato arbustivo -E Estrato herbáceo -E Lianas Epífitas La combinación característica puede ser examinada en la Tabla 2. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 12

13 Se observan dos subasociaciones: Prestoeo acuminatae-ocoteetum prunetosum occidentalis subass. n. Prestoeo acuminatae-ocoteetum typicum subass. n. Las diferencias se deben fundamentalmente a la profundidad del suelo. Prestoeo acuminatae-ocoteetum prunetosum occidentalis Reyes Se presenta en las mayores inclinaciones de la asociación y en los suelos poco profundos. Generalmente tiene una mayor cobertura del estrato arbóreo y un menor del herbáceo. Tiene una clara combinación diferencial, la lista tipo es la 20. Se hallan dos variantes Típica y Cojoba arborea. La primera se caracteriza negativamente, pues faltan varias especies que conforman la combinación diferencial de la segunda. Ésta en la variante Cojoba arborea está bien definida (Tabla 2), falta en ella Phaius tankervilliae que forma parte de la combinación característica. Prestoeo acuminatae-ocoteetum typicum Reyes Esta subasociación se presenta en suelos poco profundos y profundos. Se caracteriza por la ausencia de varias especies que se hallan en la otra fitocenosis. La lista tipo para esta subasociación y para la asociación es la 23 (Tabla 2). Tiene dos variantes Típica y Coccoloba diversifolia. La primera se encuentra en suelos poco profundos y faltan en ella varias especies, incluso Phoebe elongata que forma parte de la combinación característica. La segunda ocupa suelos profundos y tiene una clara combinación diferencial (Tabla 2). Eugenio scaphophyllae-clusietum tetrastigmae Reyes y Acosta ass. n. Esta fitocenosis constituye un estadio sucesional de las Pluvisilvas montanas en la Gran Piedra. Esta comunidad se estudió en las partes más elevadas del macizo montañoso, por encima de los m snm. El suelo es Ferralítico Rojo Lixiviado (sensu Hernández et al., 1994), pobre y ácido, generalmente profundo; la inclinación es variable, frecuentemente mayor de 20 grados y el microrelieve es regular. Las condiciones climáticas se obvian, pues están descritas en Prestoeo acuminatae-ocoteetum. La hojarasca está bien desarrollada. La capa L varia entre 1.5 y 4 cm, mayormente entre 2 y 2.5 cm, mientras la F fluctúa entre 1 y 2 cm, excepcionalmente más. La capa H conforma una estera radical embebida en una matriz de humus; es mayor de 10 cm en las áreas más evolucionadas y más pequeña en las de menor tamaño. Ya en esta etapa sucesional (Homeostasis I e inicios de Fiera II), la estera radical constituye un subsistema que es el principal receptor de los nutrientes liberados en la descomposición de la hojarasca, con los cuales provee a las plantas; es decir, es el elemento principal en la recirculación de nutrientes de este ecosistema. Incluso, como las plantas que aportan el 75% o más de la hojarasca (Clusia tetrastigma, Gomidesia lindeniana, Matayba oppositifolia, Lyonia latifolia ssp. calycosa, Cyathea parvula, y a veces Palicourea crocea y Alchornea latifolia) proporcionan una hojarasca fundamentalmente esclerófila y euesclerófila, la descomposición es muy lenta. Estructuralmente, puede considerarse como un bosque arbustoso y/o un matorral arbóreo. En la parte más evolucionada (Fiera II), se presenta un estrato arbóreo bajo, entre 7 y 10 m de altura y de 70 a 100% de cobertura; en éste es constante y abundante Clusia tetrastigma, mientras Matayba oppositifolia, Lyonia latifolia ssp. calycosa y Cyrilla racemiflora son constantes y a veces abundantes; por el contrario Clethra cubensis y Coccoloba diversifolia son sólo constantes. Alcanzan también este estrato Alchornea latifolia, Ocotea leucoxylon, Gomidesia lindeniana, Myrica cerifera y Ossaea granulata. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 13

14 El estrato arbustivo, que tiene 15 especies como promedio, posee una cobertura entre 40 y 100%; en el mismo es constante y abundante Cyathea parvula, mientras Matayba oppositifolia, Gomidesia lindeniana y Ossaea granulata son constantes (los dos últimos a veces abundantes). Como frecuentes se observan Clusia tetrastigma (a veces abundante) y Myrsine coriacea, y como menos frecuentes Ocotea leucoxylon, Casearia sylvestris var. sylvestris, Alchornea latifolia, Coccoloba diversifolia (a veces abundante), Cyrilla racemiflora, Ilex repanda, I. macfadyeni (a veces abundante), Lyonia latifolia ssp. calycosa, Eugenia scaphophylla, Cyathea aspera, Palicourea alpina y Gesneria viridiflora; además, Clethra cubensis y Guettarda monocarpa en las partes menos evolucionadas. Ocasionalmente se presentan Dendropanax arboreus, Ocotea cuneata, Coccoloba wrightii, Myrica cerifera, Cytharexylum sp., Mecranium amygdalinum y Guettarda valenzuelana. La cobertura en el estrato herbáceo fluctúa de 80 a 100% y tiene 32.2 especies como promedio. Son constantes Gomidesia lindeniana, Panicum glutinosum (a veces abundantes), Ocotea leucoxylon, Matayba oppositifolia, Gesneria viridiflora, Oplismenus setarius y Scleria lithosperma. Como frecuentes y abundantes se presentan Sticherus bifidus, Blechnum occidentale, Olyra latifolia y Cyathea parvula; son también frecuentes Clusia tetrastigma, Palicourea alpina, Callicarpa sp., Prestoea acuminata var. montana, Psychotria sp., Eugenia scaphophylla, Ichnanthus mayarensis, Phaius tankervilliae e Ilex macfadyeni. Como menos frecuentes se observan Phoebe elongata, Ossaea granulata, Cytharexylum sp., Coccoloba diversifolia, Clethra cubensis, Ilex repanda, Chionanthus domingensis, Cupania americana (en la parte más evolucionada), Ocotea cuneata, Myrsine coriacea, Cyathea aspera, Hedyosmum sp., Chaptalia sp., Vernonia hieracioides y Oplismenus hirtellus. Ocasionalmente se observan Arthrostylidium multispicatum, Syzygium jambos, Psychotria grandis, Nephrolepis multiflora, Guatteria blainii (en la parte más desarrollada), Piper sp., Guettarda valenzuelana y Lyonia latifolia ssp. calycosa, además Clidemia hirta, Hypericum nitidum y Pteridium aquilinum var. caudatum en las áreas menos evolucionadas. Respecto a las lianas, que son 5.7 especies como promedio, sólo es constante Smilax havanensis y frecuente S. domingensis; son menos frecuentes Philodendron angustatum, Odontosoria scandens, Chiococca alba y Arthrostylidium multispicatum; son a su vez ocasionales Marcgravia rectiflora, Microgramma lycopodioides, Vanilla wrightii, Ipomoea carolina y Mikania sp. En las epífitas, que son 6 como promedio, son frecuentes Isochilus lineares, Dichaea hystricina, Guzmania monostachya, Aechmea nudicaulis y Tillandsia fasciculata. Ocasionalmente están Dendrophthora sp. e Hillia parasitica. Promedios de especies entre las variantes y subvariantes de Eugenio scaphophyllae-clusietum tetrastigmae. Variantes Típica Coccoloba wrightii Total Subvariantes Típica Mecranium amygdalinum Estrato arbóreo -E Estrato arbustivo -E Estrato herbáceo -E Lianas Epífitas La combinación característica está compuesta por 35 especies, las que se observan en la Tabla 3. La lista tipo es la número 41. Se diferencian dos variantes: Típica y Coccoloba wrightii. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 14

15 La primera constituye la etapa de Fiera II, por lo que tiene mayor diversidad de especies en el estrato arbóreo. Faltan muchas especies que se encuentran en la otra variante (Tabla 3). La variante Coccoloba wrightii tiene una combinación diferencial bien definida, la que se observa en la Tabla 3. A su vez, tiene dos subvariantes: Típica y Mecranium amygdalinum. En la primera faltan muchas especies, incluso Chionanthus domingensis, Prestoea acuminata var. montana, Cytharexylum sp., Ichnanthus mayarensis y Smilax domingensis que forman parte de la combinación característica. En ella se halla la mayor cobertura del estrato arbóreo y la menor del arbustivo de toda la asociación; además, tiene la menor cantidad de especies por lista en los estratos arbustivo y herbáceo, así como en las lianas y epífitas. La subvariante Mecranium amygdalinum no posee estrato arbóreo; además, tiene la mayor cobertura del arbustivo, ya que presenta el menor desarrollo sucesional. En la misma se halla el mayor promedio de especies por lista de los estratos arbustivo y herbáceo, lianas y epífitas. La combinación diferencial es clara, falta también Sticherus bifidus que forma parte de la combinación característica. Se encuentra en esta subvariante la estera radical más pequeña y la mayor abundancia de Panicum glutinosum y Blechnum occidentale (Tabla 3). Myrico ceriferae-cyrilletum racemiflorae Reyes y Acosta ass. n. Este matorral constituye un estadio sucesional poco avanzado de la Pluvisilva montana, pocos años después del abandono de los calveros. Tiene entre 3 y 5 m de altura, con un estrato arbustivo de alrededor de 70% de cobertura. Las especies más abundantes son Myrica cerifera y Cyrilla racemiflora. El estrato herbáceo cubre toda la superficie (100%) y las especies más abundantes son: Blechnum occidentale, Ilex macfadyeni, Hypericum nitidum y Sticherus bifidus, las demás están más dispersas. El suelo es Ferralítico Rojo Lixiviado y con un microrelieve plano. La capa L tiene alrededor de 2 cm de espesor, mientras la F es de 1.5 cm con algunas raicillas muy finas. La H no existe. La estructura y composición es la siguiente: Lista 43, realizada el , en Gran Piedra, cerca de La Isabelica, por O. J. Reyes, F. Acosta y Luz M. Figueredo. Tiene m snm, inclinación 40 grados, exposición Sur. Estrato arbustivo (E 2 ), 70% de cobertura, compuesto por: Cyrilla racemiflora L. 3.1, Ilex macfadyeni (Walp.) Rehder 1.1, Clethra cubensis A. Rich. 1.1, Clusia rosea Jacq. +.1, Cyathea parvula (Jenm.) Domin 1.1, Lyonia latifolia ssp. calycosa r.1, Myrica cerifera L. 3.1, Mecranium amygdalinum (Desv.) Wr. ex Sauv. +.1, Myrsine coriacea (Sw.) R. Br Estrato herbáceo (E 1 ), 100% de cobertura, compuesto por: Blechnum occidentale L. 3.2, Palicourea alpina (Sw.) DC. 1.1, Ilex macfadyeni (Walp.) Rehder 2.1, Panicum glutinosum Sw. 1.2, Hypericum nitidum Lam. 2.2, Scleria lithosperma (L.) Sw. +.2, Clethra cubensis A. Rich. 1.1, Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. +.1, Ocotea leucoxylon (Sw.) Mez. r.1, Clidemia hirta (L.) D. Don r.1, Vernonia hieracioides Griseb. r.1, Lysianthus glandulosus A. Rich. r.1, Axonopus compressus (Sw.) Beav. r.2, Pteridium aquilinum Max. var. caudatum +.2, Elephantopus scaber L. +.1, Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britt. r.1, Andropogon bicornis L. +.2, Mecranium amygdalinum (Desv.) Wr. ex Sauv. 1.1, Dicranopteris flexuosa (Shrad.) Und. +.2, Lasiasis divaricata (L.) Hitchc. r.2, Dichromena colorata (L.) Hitchc. r.1, Sticherus bifidus (Willd.) Ching 3.3, Arthrostylidium multispicatum Pilger r.2, Prestoea acuminata (Willdenow) H. E. Moore var. montana r.1, Scleria secans (L.) Urb. r.2, Eupatorium sp. r.1, Panicum xalapense K. r.2, Lycopodiella cernua (L.) Pichi-Sermoli r.2, Baccharis scoparioides Griseb. r.1, Olyra latifolia L. r.1 0, Ichnanthus mayarensis (Wr.) Hitchc Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 15

16 Lianas: Vanilla wrightii Reichb. f +.1, Smilax domingensis Willd. r.1, Pentalinon luteum (L.) Britt. r.1, Odontosoria aculeata (L.) J. Sm. r.1, Ipomoea carolina L. r.1. Epífitas: Epidendrum difforme r.1, Catopsis sp. r.1. Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 16

17 ESTUDIO FISIONÓMICO Y FUNCIONAL DE LAS PLUVISILVAS MONTANAS DE LA GRAN PIEDRA METODOLOGÍA Se estudiaron ocho áreas entre los y m snm ubicadas en la Reserva Natural Gran Piedra. Siguiendo la metodología de Herrera & Rodríguez (1988), en cada una de ellas se estudió la estructura del bosque y la composición florística; además, se tomaron cinco muestras de mantillo con un marco de 50 x 50 cm de lado. Por ello, los datos de cada uno de los dos tipos de bosques encontrados representan la media de 20 muestras. Se colectaron las capas L (hojarasca), F (fermentación) y H (húmica). En el laboratorio las muestras se separaron en hojas enteras (HE), hojas fragmentadas (HF), fragmentos de hojas (FH), ramitas, flores y frutos; posteriormente fueron secadas en la estufa a 90 C hasta peso constante. Las capas F y H se lavaron en un tamiz con una malla de 0,42 mm para eliminar el suelo adherido y el humus muy fino, después de secos se segregaron las raíces y raicillas; el material se cribó por un tamiz de 1,82 mm de malla para separar el humus bruto grueso (HBG) del humus bruto fino (HBF). La esclerofilia se calculó teniendo en cuenta las especies que aportan el 75 % o más de la hojarasca; se le determinó el peso fresco (PF) a las hojas sin peciolo y más tarde el peso seco (PS). Luego se halló la relación PS/PF. Para la esclerorrizia se colectaron las raicillas en los primeros 15 cm de suelo, éstas fueron lavadas para eliminar el suelo y prensadas suavemente en papel de filtro para extraer el exceso de humedad, después se secaron hasta peso constante, encontrándose también la relación PS/SF. En todos los casos las muestras fueron colocadas nuevamente en la estufa para eliminar la ganancia de humedad durante la manipulación. Para el área foliar de estas mismas especies, se tomaron tres réplicas de 10 a 30 hojas y por medio de una plantilla graduada se le determinó el área foliar. En cada una de las áreas de trabajo se tomó una muestra de suelo, las que fueron analizadas por los métodos tradicionales en el laboratorio de suelo del Ministerio de la Agricultura. Para la denominación de las formaciones vegetales se siguió la clasificación de Capote y Berazaín (1984). RESULTADOS Y DISCUSIÓN En este estudio se exponen tanto las condiciones ecológicas en que se desarrollan estos bosques como los aspectos intrínsecos del mismo. Condiciones naturales de la zona de estudio El área estudiada está ubicada sobre rocas andesíticas de la formación Cobre. Los suelos son Ferralíticos Rojo Amarillentos sobre corteza de meteorización ferralítica; éstos presentan buen drenaje y son de profundos a muy profundos. La acidez (ClK) es muy alta de 4,0 a 4,5; el fósforo asimilable (P 2 O 5 ) fluctúa entre 2,75 y 6.78 mg/100 g de suelo y el potasio asimilable (K 2 O) entre 5 y 44,21 mg/100 g de suelo. Estos valores son más altos que los encontrados por Renda et al. ( ) en Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 17

18 suelos semejantes de la Sierra Maestra. La materia orgánica varía entre 4,73 y 7,36 %, siendo también mayor que lo hallado por los autores ya citados. Bioclimáticamente la zona de estudio es del tipo Termoxérico (Ecuatorial Húmedo) (Vilamajó, 1989). La estación climática de la Gran Piedra, situada entre 1,5 y 3,0 km del área muestreada y a su misma altura reporta los siguientes datos (Montenegro, 1988): - Temperatura máxima absoluta 29 C - Temperatura mínima absoluta 6 C - Temperatura media 18,4 C - Humedad relativa 89,6 % - Promedio anual de lluvia 1664 mm - Promedio de días con lluvia Promedio de insolación 5 a 7 horas/día. Los vientos predominantes son los alisios del Noreste y Nortenoreste, que a su vez son también los más fuertes. El promedio de días con precipitaciones horizontales es de 238; de ellos, 162 días son con niebla densa (Montenegro, 1988). Dichas precipitaciones horizontales a partir de los 800 m snm aparecen con mayor frecuencia poco antes del mediodía, por lo que por las tardes se recibe generalmente menor cantidad de radiación solar; esto uniformiza las condiciones ambientales durante gran parte del día y minimiza en esos momentos las diferencias energéticas que se producen debido a la exposición. Estas precipitaciones horizontales según Boytel (1972) llegan a humedecer el suelo y la vegetación, mientras Samek y Travieso (1968) expusieron que pueden llegar a representar hasta un 50 % de las lluvias. Por ello, su importancia como proveedoras de humedad y limitadoras de su pérdida en el ecosistema es decisiva. Características principales de estos bosques Aunque se ha expuesto que en el área hay Bosques Nublados (García et al., 1988) los autores consideran que actualmente éstos no existen, y que las características fisionómicas y funcionales se corresponden con la formación vegetal nombrada Bosque Pluvial Montano (Pluvisilva Montana) (Capote y Barazaín, 1984) también denominada Wet Montane Rain Forest (Borhidi, 1987, 1991). Ella se presenta en esta región por encima de los 800 m snm. No obstante que las condiciones de suelo, temperatura, lluvia e influencia de las precipitaciones horizontales son semejantes, los vientos alisios, que como ya se expuso soplan principalmente del Noreste, se constituyen en el factor principal de tensión al ecosistema. Esto produce variaciones en la estructura del bosque, en que los que se encuentran en lugares protegidos tienen un dosel arbóreo irregular y con emergentes y los que se hallan en áreas expuestas presentan un dosel continuo. Odum (1970) nombró a los primeros bosques continentales y a los segundos insulares. Posteriormente Herrera & Rodríguez (1988) comprobaron dicha clasificación en Sierra del Rosario y la completaron en otros aspectos. Por ello, siguiendo dichos autores, en la Pluvisilva Montana de la Gran Piedra se encuentran fundamentalmente los dos tipos de bosques (ecosistemas) siguientes: - Bosques oligotónicos continentales y - Bosques eutónicos insulares (Tabla 4) Los primeros se observan en las partes protegidas del viento, en posiciones cóncavas, frecuentemente en cañadas fuertemente agudas y con dirección Oeste o Noroeste. Ello produce una protección casi Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 18

19 total de los vientos alisios; incluso, con fuertes vientos en las áreas aledañas, permanecen estos bosques en una calma casi total. El estrato arbóreo es irregular en altura (continental) y varía entre 12 y 18 m, los emergentes alcanzan hasta 20 m; por ello pueden considerarse como bosques medios. La cobertura fluctúa entre 70 y 90 %. Florísticamente está compuesto fundamentalmente de Prestoea montana, Linociera domingensis, Dendropanax arboreus, Ocotea cuneata, O. leucoxylon y a veces por Brunellia comocladifolia, Clusia tetrastigma, Alchornea latifolia, Myrsine coriacea, etc. El estrato arbustivo se desarrolla hasta un altura de 5 m aproximadamente y su cobertura es de alrededor de 60 %. Las especies más comunes son Linociera domingensis, Prestoea montana, Ocotea leucoxylon, Miconia pteroclada y Gomidesia lindeniana; son frecuentes también los helechos arborescentes Nephelea balanocarpa y localmente Cyathea arborea, ocasionalmente se presentan Gesneria viridiflora var. viridiflora, Callicarpa oblanceolata, etc. El estrato herbáceo cubre aproximadamente de 40 a 60 % y en él se observan fundamentalmente plántulas de Prestoea montana y diversos helechos que tienen un rol importante en el ciclo de nutrientes. En general, hay una gran abundancia de musgos, hepáticas y helechos epífitos que se desarrollan principalmente en los dos primeros metros de los troncos, aunque pueden llegar hasta las partes más altas de los helechos arborescentes. Además, son también abundantes otros epífitos como orquídeas y bromeliaceas; estas últimas forman grupos densos y se encuentran entre las plantas que aportan la mayor parte de la hojarasca. El bosque eutónico se desarrolla generalmente en laderas con exposiciones Norte y Noreste, muy afectadas por los vientos alisios; ellos provocan una gran tensión eólica en el estrato arbóreo y determina que presente un dosel uniforme, sin emergentes, es decir, una estructura de tipo insular. Dicho estrato arbóreo tiene aproximadamente de 8 a 12 m de altura, por lo que se considera como bosque bajo; la cobertura es de 80 a 90 %. Las especies más frecuentes son Cyrilla racemiflora, Clusia tetrastigma, Myrsine coriacea, Ocotea cuneata, Ilex macfadyeni, Dendropanax arboreus, Myrica cerifera, etc. Es interesante destacar que aquí las bromeliaceas se encuentran en el interior del bosque, a veces a menos de un metro, y no en la parte superior de las ramas como se hallan en otros tipos de bosques; ello se debe a que sólo pueden desarrollarse en lugares protegidos del efecto tensionante del viento. El estrato arbustivo se desarrolla entre uno y cinco metros aproximadamente y tiene una cobertura de 25 a 50 %. Las especies más comunes son Nephelea balanocarpa, Prestoea montana, Cyathea parvula, Gomidesia lindeniana, etc. El estrato herbáceo cubre de 25 a 90 % y tiene diversas especies de helechos y algunas gramíneas dispersas. Hay presencia de lianas y otros epífitos, entre los cuales se hallan briófitos, helechos y orquídeas. Bosques fisionómicamente parecidos a los de Gran Piedra y con varias especies en común, parecen ser los Bosques Nublados de la Loma Quita Espuela y los Bosques Húmedos Mixtos de la Loma Diego de Ocampo en la República Dominicana (Hager, 1990; Zanoni, 1990), aunque los primeros son más húmedos debido a su posición geográfica. Microfilia, esclerofilia y esclerorrizia Con relación al tamaño de las hojas, las mayores diferencias entre ambos ecosistemas se presentan en el estrato arbóreo. Los bosques oligotónicos son generalmente mesófilos y los eutónicos micrófilos, Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 19

20 esto denota una mayor tensión del medio sobre los últimos. Respecto a los estratos arbustivo y herbáceo, las disimilitudes son menores, ya que en dichos sotobosques se repiten muchas especies. Al analizar la esclerofilia de las especies que aportan el 75 % o más de la hojarasca, hay que tener en cuenta lo anteriormente expuesto, que en ambos ecosistemas los helechos son importantes, tanto los arborescentes como los del estrato herbáceo; los primeros son mesoesclerófilos y los segundos de oligoesclerófilos a hipoesclerófilos. También deben ser considerados parte de este grupo las bromeliáceas, las que son oligoesclerófilas. Estas características distinguen estos bosques de otros anteriormente estudiados en Cuba (Herrera y Rodríguez, 1988) y denota la complejidad de las pluvisilvas montanas tropicales. Como ya se expuso, las mayores disimilitudes de la esclerofilia se producen aquí en el dosel arbóreo, y ello determina la diferencia entre ambos ecosistemas respecto a la velocidad general del proceso de descomposición del mantillo. En los bosques oligotónicos el promedio de las especies que aportan el 75 % o más de la hojarasca son principalmente hipoesclerófilas, mientras que en los bosques eutónicos son mesoesclerófilas (Tabla 5); incluso, algunas especies del dosel arbóreo del segundo son esclerófilas. Estos valores son siempre menores que en los Bosques Siempreverdes de tipo semejante de la Sierra del Rosario (Herrera & Rodríguez, 1988) y mucho más bajos que en los Bosques Nublados que siguen en altitud a las pluvisilvas en la Sierra Maestra (Reyes et al., 1989). La esclerorrizia se comporta igual a la esclerofilia. Los bosques oligotónicos son fundamentalmente hipoesclerorrizicos, mientras que los eutónicos son mesoesclerorrizicos (Tabla 5). Esteras radicales En este aspecto también se encuentran diferencias entre ambos ecosistemas. En los bosques oligotónicos no se presenta una verdadera estera radical, es frecuente que algunas raicillas suban hasta la capa F donde establecen una relación directa de absorción con las hojas en proceso de descomposición y con sus fragmentos; en otros lugares se encontró una pseudoestera desnuda, sobre todo de raíces de Prestoea montana, en ésta, frecuentemente también las raicillas estaban absorviendo directamente de las hojas caídas. Cuando debido a las condiciones del nanorelieve se produce acumulación del mantillo, se encuentra una pequeña pseudoestera embebida en una matriz de humus, lo mismo se encontró en los alrededores de algunos helechos arborescentes, donde se produce una gran acumulación de sus restos. En los bosques eutónicos bien desarrollados, estabilizados, paraclimax (sensu Tüxen), se encuentra una estera radical de 2 a 4 cm de grosor embebida en una matriz de humus. Dichas esteras radicales son relativamente pequeñas en comparación con los Bosques Nublados ya enunciados (Reyes et al., 1989). Aquí también se comprobó que en ocasiones las raicillas de la estera radical ascienden hasta las capas F y L, adhiriéndose a las hojas aún enteras o formando una gran trama en el interior de troncos caídos, fundamentalmente de helechos arborescentes. La existencia de la estera radical en función de la esclerofilia y la microfilia en estos ecosistemas concuerda con lo expuesto por Herrera et al., en También se ratifica (en estas condiciones) que en el desarrollo del proceso sucesional se conforma una estera radical (Herrera et al., 1988; Herrera y Rodríguez, 1988), ya que dicha estera no se encuentra en las muestras de bosques eutónicos jóvenes y con suelo alterado. La hojarasca y su descomposición Programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO 20