Contenid-o abreviado. 13 Fotosíntesis Información genética Introducción a la bioquímica 1 2 las células vivas 22

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1 Contenid-o abreviado Prefacio xvii 1 Introducción a la bioquímica 1 2 las células vivas 22 3 El agua: el medio de la vida 73 4 Energía Aminoácidos, péptidos y proteínas Enzimas Carbohidratos Metabolismo de los carbohidratos Metabolismo aerobio 1: ciclo del ácido cítrico Metabolismo aerobio 11: transporte electrónico y fosforilación oxidativa lípidos y membranas Metabolismo lipídico Fotosíntesis Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis 15 Metabolismo del nitrógeno 11: degradación 16 Integración del metabolismo Ácidos nucleicos Información genética Síntesis de proteínas 736 Apéndice: soluciones A-1 Glosario G-1 Créditos C-1 índice alfabético í-1 x

2 Contenido Prefacio xvii 1 Introducción a la bioquímica QU"É ES LA VIDA? EL MUNDO VIVO 6 Bacterias 7 Archaea 8 Eucariotas BIOMOLÉCULAS 9 Grupos funcionales de las biomoléculas orgánicas 9 Clases principales de biomoléculas pequeñas ES LA CÉLULA VIVA UNA FÁBRICA DE PRODUCTOS QUíMICOS? 17 Reacciones bioquímicas 18 Energía 21 Generalidades del metabolismo 22 Orden biológico BIOLOGíA DE SISTEMAS 24 Emergencia 25 Robustez 25 Modularidad 26 MÉTODOS BIOQuíMICOS Introducción 27 Resumen del capítulo 27 Lecturas recomendadas 28 Palabras clave 28 Preguntas de revisión 29 Preguntas para razonar 30 2 Las células vivas TEMAS BÁSICOS 33 Agua 34 Membranas biológicas 35 Autoensamble 36 Máquinas moleculares 36 Hacinamiento macromolecular 37 Transducción de señales ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS 38 Pared celular 38 Membrana plasmática 41 Citoplasma 42 Piliy flagelos ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS 44 Membrana plasmática 45 Retículo endoplásmico 46, ~.~ Aparato de Golgi 49 Núcleo 51 Organelos vesiculares 53 Mitocondrias 56 Peroxisomas 58 Plástidos59 Citoesqueleto 62 Ribosomas.66 BIOQuíMICA EN PERSPECTI'VA Organelos y enfermedades humanas 61 MÉTODOS BIOQuíMICOS Tecnología celular 67 Resumen del capítulo 69 Lecturas recomendadas 70 Palabras clave 70 Preguntas de revisión 70 Preguntas para razonar 71 3 El agua: el medio de la vida ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA ENLACES NO COVALENTES 76 Interacciones iónicas 76 Enlaces de hidrógeno 76 Fuerzas de van der Waals PROPIEDADES TÉRMICAS DEL AGUA PROPIEDADES SOLVENTES DEL AGUA 79 Moléculas hidrófilas, estructuración del agua en la célula y transiciones sol"gel 79 Moléculas hidrófobas y efecto hidrófobo 83 Moléculas anfipáticas 83 Presión osmótica IONIZACiÓN DEL AGUA 88 Ácidos, bases y ph 89 Amortiguadores 91 Amortiguadores fisiológicos 96 Agua, estrés abiótico y solutos compatibles 98 MÉTODOS BIOQuíMICOS Diálisis 99 Resumen del capítulo 99 Lecturas recomendadas 100 Palabras clave 100 Preguntas de revisión 100 Preguntas para razonar 102 X I

3 XII CONTENIDO 4 Energía TERMODINÁMICA 106 Primera ley de la termodinámica 107 Segunda ley de la termodinámica ENERGíA LIBRE 110 Variaciones de la energía libre estándar 111 Reacciones acopladas 112 Nueva perspectiva del efecto hidrófobo FUNCiÓN DEL ATP 115 Termodinámica en desequilibrio 114 Extremófilos: organismos que prosperan en ambientes hostiles 119 Resumen del capítulo 120 Lecturas recomendadas 120 Palabras clave 120 Preguntas de revisión 120 Preguntas para razonar Aminoácidos, péptidos y proteínas AMINOÁCIDOS 125 Clases de aminoácidos 127 Aminoácidos con actividad biológica 130 Aminoácidos modificados en las proteínas 130 Estereoisómeros de los aminoácidos 131 Titu lación de los aminoácidos 133 Re acciones de los aminoácidos PÉPTIDOS PROTEíNAS 140 Estru ctura de las proteínas 142 El problema del plegamiento 159 Proteínas fibrosas 162 Proteínas globulares 167 Máquinas moleculares 157 Plegamiento de proteínas y enfermedades humanas 164 M ÉTODOS BIOQuíMICOS Tecnología de proteínas 172 Venenos proteínicos Resumen del capítulo 778 Lecturas recomendadas 179 Palabras clave 779 Preguntas de revisión 779 Preguntas para razonar Enzimas PROPIEDADES DE LAS ENZIMAS CLASIFICACiÓN DE LAS ENZIMAS CINÉTICA ENZIMÁTICA 190 Cinética de Michaelis-Menten 192 Diagramas de Lineweaver-8urk 195 Reacciones de sustratos múlti ples 196 Inhibición enzimática 197 Cinética enzimática. metabolismo y hacinamiento macromolecular CATÁLISIS 202 Reacciones orgánicas y estado de transición 202 Mecanismos cata líticos 204 Tune li zación cuántica y catá li sis enzimática 206 Función de los aminoácidos en la catálisis enzimática 207 Función de los cofactores en la catálisis enzimática 208 Efectos de la temperatura y del ph sobre las reacciones catalizadas por enzimas 21 1 Mecanismos detallados de la catálisis enzimática REGULACiÓN ENZIMÁTICA 215 Control genético 21 5 Modificación covalente 216 Regulación alostérica 216 Compartimentalización 218 Enzimas y medicina clínica 220 Resumen del capítulo 221 Lecturas recomendadas 222 Palabras clave 222 Preguntas de revisión 222 Preguntas para razonar Carbohidratos MONOSACÁRIDOS 228 Estereoisómeros de los monosacáridos 229 Estructu ra cícl ica de los monosacá ri dos 231 Reacciones de los monosacáridos 234 Monosacáridos importantes 239 Derivados de monosacáridos DISACÁRIDOS POLlSACÁRIDOS 243 Homoglucanos 245 Heterog lucanos GLUCOCONJUGADOS 250 Proteoglucanos 250 Glucoproteínas CÓDIGO DE LOS AZÚCARES 254 Lectinas tradu cto ras del código de los azúcares 255 Glucidoma 257 Medicina basada en carbohidratos 258

4 Contenido XIII Resumen del capítulo 259 Lecturas recomendadas 259 Palabras clave 260 Preguntas de revisión 260 Preguntas para razonar Metabolismo de los carbohidratos GLUCÓ LlSIS 265 Reacciones de la vía glucolítica 268 Destinos del piruvato 276 Energética de la glucólisis 278 Regulación de la glucólisis GLUCON EOGÉNESIS 282 Reacciones de la gluconeogénesis 282 Sustratos de la gluconeogénesis 286 Regulación de la gluconeogénesis VíA DE LAS PENTOSAS FOSFATO METABO LI SMO DE OTROS AZÚCA RES IMPORTAN TES 293 Metabolismo de la fructosa METABO LI SMO DEL GLUCÓG ENO 296 Glucogénesis 296 Glucogenólisis 298 Regulación del metabolismo del glucógeno 298 Glucólisis y aviones a reacción 281 Resumen del capítulo 303 Lecturas recomendadas 304 Palabras clave 304 Preguntas de revisión 304 Preguntas para razonar Metabolismo aerobio 1: ciclo del ácido cítrico REACCION ES DE OXIDACiÓN-R EDU CCiÓ N 310 Coenzi mas redox 312 Metabolismo aerobio CICLO DEL ÁC IDO CíTRICO 316 Conversión del piruvato en acetil-coa 318 Reacciones del ciclo del ácido cítrico 321 Destino de los átomos de carbono en el ciclo del ácido cítrico 326 Cic lo del ácido cítrico anfibólico 326 Regulación del ciclo del ácido cítrico 329 Ciclo del glioxilato 331 Historia evolutiva del ciclo del ácido cítrico 333 Resumen del capítulo 334 Lecturas recomendadas 335 Palabras clave 335 Preguntas de revisión 335 Preguntas para razonar Metabolismo aerobio 11: transporte electrónico V fosforilación oxidativa TRANSPORTE ELECTR ÓNICO 340 Transporte electrónico y sus componentes 340 Inhibidores del transporte electrónico FOSFOR ILACIÓN OXI DATI VA 347 Teoría quimioosmótica 347 Síntesis de ATP 349 Control de la fosforilación oxidativa 352 Oxidación total de la glucosa 353 Transporte electrónico desacoplado OXíGENO, FUN CIONAMIENTO CELULAR Y ESTRÉS OX IDATI VO 357 Especies reactivas de oxígeno 358 Sistemas enzimáticos antioxidantes 362 Moléculas antioxidantes 364 Isquemia y reperfusión 367 Resumen del capítulo 368 Lecturas recomendadas 368 Palabras clave 368 Preguntas de revisión 369 Preguntas para razonar Lípidos V membranas 11.1 CLASES DE LÍPIDOS 372 Ácidos grasos 372 Eicosanoides 376 Triacilgliceroles 378 Ésteres de ceras 380 Fosfolípidos 380 Esfingolípidos 383 Enfermedades de almacenamiento de esfingolípidos 385 Isoprenoides 386 Lipoproteínas MEMBRANAS 394 Estructura de la membrana 395 Función de la membrana 401 Acuaporinas 406 Resumen del capítulo 409 Lecturas recomendadas 470 Palabras clave 470 Preguntas de revisión 477 Preguntas para razonar 473

5 XIV CONTENIDO 12 Metabolismo lipídico ÁCIDOS GRASOS Y TRIACILGLlCEROLES 415 Degradación de los ácidos grasos 420 Oxidación total de un ácido graso 424 Oxidación de los ácidos grasos: dobles enlaces y cadenas impares 426 Biosíntesis de ácidos grasos 429 Metabolismo de los eicosanoides 437 Regulación del metabolismo de los ácidos grasos en los mamíferos METABOLISMO DE LOS LíPIDOS DE LA MEMBRANA 444 Metabolismo de los fosfolípidos 444 Metaboli~de los esfingolípidos METABOLISMO DE LOS ISOPRENOIDES 448 Metabolismo del colesterol 448 Síntesis de hormonas esteroides 458 Aterosclerosis 443 Biotransformación 461 Resumen del capítulo 463 Lecturas recomendadas 464 Palabras clave 464 Preguntas de revisión 464 Preguntas para razonar Fotosíntesis CLOROFILA Y CLOROPLASTOS LUZ REACCIONES LUMINOSAS 480 Fotosistema ll y generación de oxígeno 480 Fotosistema l y síntesis de NADPH 480 Fotofosforilación REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ 486 Ciclo de Calvin 486 Fotorrespiración 489 Alternativas al metabolismo C REGULACiÓN DE LA FOTOsíNTESIS 493 Control luminoso de la fotosíntesis 493 Control de la carboxilasa de ribulosa-1,5-difosfato 495 Fotosíntesis en las profundidades 497 Resumen del capítulo 497 Lecturas recomendadas 498 Palabras clave 498 Preguntas de revisión 499 Preguntas para razonar Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis FIJACiÓN DEL NITRÓGENO 503 Reacción de fijación de nitrógeno 504 As imilación de nitrógeno BIOsíNTESIS DE LOS AMINOÁCIDOS 507 Visión general del metabolismo de los aminoácidos 507 Reaccio nes de los grupos amino 508 Síntesis de los aminoácidos REACCIONES BIOSINTÉTICAS QUE INVOLUCRAN AMINOÁCIDOS 525 Metabolismo de un ca rbono Glutatión 531 Neurotra nsmisores 533 Alcaloides 539 Nucleótidos 539 Hem 551 Gasotransmisores 536 Resumen del capítulo 553 Lecturas recomendadas 554 Palabras clave 554 Preguntas de revisión q Preguntas para razonar Metabolismo del nitrógeno 11: degradación RECAMBIO PROTEíNICO CATABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS 562 Desaminación 563 Síntesis de urea 564 Control del ciclo de la urea 568 Catabolismo de los esqueletos de carbono de los aminoácidos DEGRADACiÓN DE NEUROTRANSMISORES SELECCIONADOS DEGRADACiÓN DE NUCLÉOTIDOS 580 Catabolismo de las purinas 580 Catabolismo de las pirimidinas BIOTRANSFORMACIÓN DEL HEM 585 Tra stornos del catabolismo de los aminoácidos 557 Resumen del capítulo 587 Lecturas recomendadas 588 Palabras clave 588 Preguntas de revisión 589 Preguntas para razonar Integración del metabolismo VISiÓN GENERAL DEL METABOLISMO HORMONAS Y COMUNICACiÓN INTERCELULAR 596 Hormonas peptídicas 596 Factores de crecimiento 605 Mecanismos de las hormonas esteroideas y de las tiro ideas 609

6 XIV CONTENIDO 12 Metabolismo lipídico ÁCIDOS GRASOS Y TRIACILGLlCEROLES 415 Degradación de los ácidos grasos 420 Oxidación total de un ácido graso 424 Oxidnción de los ácidos grasos: dobles enlaces y cadenas impares 426 Biosíntesis de ácidos grasos 429 Metabolismo de los eicosanoides 437 Regulación del metabolismo de los ácidos grasos en los mamíferos METABOLISMO DE LOS lípidos DE LA MEMBRANA 444 Metabolismo de los fosfolípidos 444 Metabolismo de los esfingolípi dos METABOLISMO DE LOS ISOPRENOIDES 448 Metabolismo del colesterol 448 Síntesis de hormonas esteroides 458 Aterosclerosis 443 BIOQuíM ICA EN PER SPECTIVA Biotransformación 461 Resumen del capítulo 463 Lecturas recomendadas 464 Palabras clave 464 Preguntas de revisión 464 Preguntas para razonar Fotosíntesis CLOROFILA Y CLOROPLASTOS LUZ REACCIONES LUMINOSAS 480 Fotosistema ll y generación de oxígeno 480 Fotosistema I y síntesis de NADPH 480 Fotofosforilación REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ 486 Ciclo de Calvin 486 Fotorrespiración 489 Alternativas al metabolismo C REGULACiÓN DE LA FOTOsíNTESIS 493 Control luminoso de la fotosíntesis 493 Control de la carboxila sa de ribulosa-1,5-difosfa to 495 Fotosíntesis en las profundidades 497 Resumen del capítulo 497 Lecturas recomendadas 498 Palabras clave 498 Preguntas de revisión 499 Preguntas para razonar Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis FIJACiÓN DEL NITRÓGENO 503 Reacción de fijación de nitróge no 504 As imilación de nitrógeno BIOsíNTESIS DE LOS AMINOÁCIDOS 507 Visión general del metabolismo de los aminoácidos 507 Reac cio nes de los grupos am ino 508 Síntesis de los aminoácidos REACCIONES BIOSINTÉTICAS QUE INVOLUCRAN AMINOÁCI DOS 525 Metabolismo de un carbono Glutatión 53 1 Neurotransmi sores 533 Alca loides 539 Nucleótidos 539 Hem 551 BI OQuíMICA EN PERSPECTIVA Gasotransmisores 536 Resumen del capítulo 553 Lecturas recomendadas 554 Palabras clave 554 Preguntas de revisión 554 Preguntas para razonar O - - a 'J 525 (» Q () t) ~ C) () 15 Metabolismo del nitrógeno 11: degradación RECAMBIO PROTEíNICO CATABOLISMO DE LOS AMINOÁCIDOS 562 Desaminación 563 Síntesis de urea 564 Control del ciclo de la urea 568 Catabolismo de los esqueletos de carbono de los aminoácidos DEGRADACiÓN DE NEUROTRAN SMI SORES SELECCIONADOS DEGRADACiÓN DE NUCLÉOTIDOS 580 Catabo lismo de las purinas 580 Catabo lismo de las pirim idinas BIOTRANSFORMACIÓN DEL HEM 585 Trastornos del catabo li smo de los aminoácidos 557 Resumen del capítulo 587 Lecturas recomendadas 588 Palabras clave 588 Preguntas de revisión 589 Preguntas para razonar Integración del metabolismo 591 () Ce c.o () 16.1 VISiÓN GENERAL DEL METABOLISMO HORMONAS Y COMUNICACiÓN INTER CELU LAR 596 Hormonas peptídicas 596 Factores de crecimiento 605 Mecanismos de las hormonas esteroideas y de las tiroideas 609