Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 1

Transcripción

1 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 1 Potencialidad y conservación del Elemento Paletropical Lauroide en la Península Ibérica. Predicción mediante Redes Neuronales Artificiales en el entorno de un Sistema de Información Geográfica. Trabajo de Investigación Tutelado Biología Evolutiva y Biodiversidad Departamento de Biología. UAM Octubre 2002 Marta Benito Garzón Tutor: Helios Sainz Ollero

2 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 2 ÍNDICE Agradecimientos 1 Resumen 1 1. Introducción, justificación y antecedentes 2 2. Objetivos 6 3. Las laurisilvas en el Terciario y Cuaternario en Europa y el entorno Mediterráneo 7 4. Metodología Selección de especies Selección de variables ambientales (mapas temáticos) Metodología de los análisis Bioclimatología Redes Neuronales 16 Estructura y funcionamiento 16 Clasificación 18 Redes feedfordward 18 Algoritmo de base radial 19 Algoritmo backpropagation 19 Redes feedback 21 Algoritmo de Kohonen 22 Teoría de Resonancia Adaptativa 23 Hopfield 23

3 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 3 Diseño de la red neuronal utilizada en este trabajo Conservación Resultados y discusiones parciales Bioclimatología Áreas potenciales generadas a partir del modelo predictivo con Redes Neuronales Artificiales Conservación Discusión general Ventajas e inconvenientes del uso de redes neuronales Conclusiones Conclusiones metodológicas Conclusiones Generales Nuevos retos y mejoras al trabajo Perspectivas de integración de nuevas técnicas aplicadas a estudios científicos clásicos y reflexiones de todo a Referencias bibliográficas 65 Anexos Anexo I. Anexo II. Tratamientos estadísticos Estadísticos de la kappa

4 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 4 Agradecimientos Todo el análisis realizado mediante Redes Neuronales ha sido posible gracias al equipo del Environmental Change Institute (Departamento de Geografía, Universidad de Oxford, Reino Unido): Terry Dawson, Pam Berry y muy especialmente a la ayuda de Richard Pearson que me enseñó la técnica durante los seis meses que la UAM me concedió en forma de una Ayuda al Segundo periodo del Tercer Ciclo. Sin Gabriel del Barrio (EEZA, Almería) todo hubiera sido imposible, ya que ha sido el nexo y en cierto modo el impulsor de esta estancia; sin contar con el aliento (también logístico) para continuar intentando comprender estas técnicas (y otras muchas que espero entender algún día). Por supuesto, agradecer al equipo de Botánica, la oportunidad y el apoyo para la realización de este trabajo. Especialmente a mi director, Helios Sainz, al que he saturado el correo electrónico durante los meses que duró la estancia y no podía darle la plasta en persona; a Juancho Calleja que recopiló las UTM de Prunus lusitanica y ayudó en la interpretación de los resultados para la especie; a Javier Maldonado, que ha respondido a muchas preguntas sobre los dichosos SIG y otros misterios de los ordenadores; y, siempre cerca, desde la distancia, a Rut Sánchez, que ha sido un apoyo constante ( vuelve, Rut!). A las trabajadoras de verano: Fátima, Isabel y Elena, vaya mes de Agosto!. Espero que este trabajo, que sin todos vosotros no existiría, haya sido sólo un primer paso. Resumen En este trabajo se ha estudiado el elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica. Con un total de 20 especies selecionadas (la mayoría de ellas pteridófitos), se ha realizado un modelo potencial bioclimático para el elemento lauroide relíctico que permanece en la Península Ibérica como vestigio de épocas climáticamente más favorables. Los resultados obtenidos predicen una mayor área de distribución potencial que la real, mostrando, como regiónes más significativas, una banda continua en el noroeste peninsular y las sierras de Algeciras. Además se incluyen las distribuciones potenciales de algunos helechos de forma individual que, en general, también tienden a mostrar mayor continuidad en el área de distribución potencial. Para intentar solventar el problema del funcionamiento de las redes neuronales como cajas negras se ha realizado una sectorización climática de la Península encontrando fuertes relaciones con las áreas ocupadas por los relictos paleotropicales y con sus distribuciones potenciales. Por último, se evalúa la representatividad del elemento paleotropical lauroide en la red de espacios naturales protegidos españoles, y la inclusión en catálogos y listas de flora amenazada.

5 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 5 1. Introducción, justificación y antecedentes La modelización de especies vegetales se ha venido estudiando desde antiguo, existiendo toda una escuela europea dedicada principalmente a la modelización vegetal en todas sus variantes. Los investigadores suecos han sido pioneros en esta disciplina, en sus comienzos se centraron en la modelización mediante las características fisiológicas de la vegetación (Prentice et al, 1992). Esta escuela continuó con modelos de reconstrucción de la vegetación tomando datos paleocológicos, como el conocido BIOME 6000 (Prentice and Webb, 1998). Sus últimos trabajos publicados versan acerca de la modelización de la dinámica de las poblaciones (Sykes et al, 2001; Smith et al, 2001). Otra de las líneas importantes de modelización de vegetación es la que intenta predecir el cambio en los patrones de vegetación bajo climas futuros, introduciendo variables que se puedan ver modificadas por el cambio climático (Berry et al, 2001; Huntley, B. et al, 1995; Pearson et al 2000; Sykes et al, 1996). Los modelos realizados en los últimos años intentan probar nuevas metodologías, por ejemplo, un análisis de componentes principales usado para la predicción de hábitat (Robertson et al, 2001), uso de los datos fitosociológicos bibliográficos en la predición de la vegetación bajo los efectos del cambio climático (Duckworth et al, 2000), uso de árboles de clasificicación para predecir las distribuciones de las especies (Vayssières et al, 2000), y otros que insertan modificaciones en métodos predictivos clásicos, como el realizado mediante regresiones logísticas por Augustin et al, (2001), entre otros. De forma paralela aparecen trabajos cuyo objetivo principal es la comparación entre diferentes técnicas predictivas (Guisan et al, 1999; Paruelo and Tomasel, 1997). En la península Ibérica la tradicción en la modelización vegetal es más reciente, siendo el mapa de Series de Vegetación Potencial de Rivas Martínez, (1987) el más conocido. Pero en los últimos años están apareciendo trabajos integrados dentro de SIG y con metodologías modernas, como por ejemplo, el realizado por Ninyerola (2000), que modeliza la vegetación potencial mediante regresiones múltiples, para intentar producir mapas potenciales para España peninsular; o el de Martínez ( que modeliza la vegetación a una escala regional mediante regresiones logísticas. En este trabajo se ha continuado con esta línea de modelización, utilizando una nueva técnica predictiva, que ya ha sido empleada a una escala europea, las redes neuronales artificiales. Asimismo, se pretende continuar con una de las líneas de investigación del equipo (Sánchez de Dios, 2000): el estudio de problemas geobotánicos clásicos mediante nuevas técnicas. Las Redes Neuronales Artificiales son técnicas de trabajo que forman parte de lo que se conoce como Inteligencia Artificial. Están basadas en mecanismos del cerebro y no en la estadística clásica, y se utilizan para la resolución de problemas complejos. Por el momento no existe una

6 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 6 definición precisa de Inteligencia Artificial, por tratarse de un conjunto de técnicas que se aplican en muy diferentes campos, y cada autor proporciona una definición acorde con su campo de conocimiento (Openshaw and Openshaw, 1997). El término Inteligencia Artificial fue acuñado por primera vez por McCarthy en los años 60 (Martín y Sanz, 1997) para la designación de los algoritmos que hacían pensar a los ordenadores. Estas técnicas se llevan desarrollando desde hace algunas décadas, si bien en los últimos años están teniendo mayor auge en ecología. El creciente interés entre los investigadores en el uso de redes neuronales es debido a los excelentes resultados en los patrones de reconocimiento, y a la capacidad de modelizar relaciones no lineares en ecología incluyendo multitud de variables (Goh, 1995). Se trata de modelos de entrenamiento progresivo que aprenden a través de diferentes iteraciones (Lek et al, 1996), es decir, procesos de ensayo y error con aproximaciones que resultan cada vez más exactas (Zar, 1999). El primer intento de modelizar el funcionamiento de una neurona data de 1943, y fue llevado a cabo por McCulloch y Pitts (McCulloch and Pitts, 1943), pero no fue realmente hasta 1958 cuando Rosenblatt (Rosenblatt, 1958) desarrolló el primer perceptrón (Openshaw and Openshaw, 1997). En 1982 Hopfield desarrolla un nuevo algoritmo de entrenamiento de redes neuronales, diseñando asimismo una red neuronal con una arquitectura nueva, que se puede considerar como una arquitectura básica a partir de la cual se han podido desarrollar otras arquitecturas más estratificadas como el electrón multicapa (Murnion, 1996). En la misma época se desarrolla otro nuevo algoritmo que luego ha sido ampliamente utilizado, principalmente como técnica de clasificación de datos (Kohonen, 1984). En 1986 aparece la red multicapa feedforward que utiliza el algoritmo de backpropagation (Rumelhart et al, 1986), ampliamente utilizado posteriormente en ecología. Es el que se utiliza en este estudio. Sin embargo ha sido en la ultima década cuando las redes neuronales se han comenzado a aplicar en diferentes campos de las ciencias naturales (Chon et al, 2000), mostrando en muchos de los trabajos resultados más satisfactorios respecto a otras técnicas de estadística clásica. Todos los autores destacan que tienen un gran poder de predicción. Ésto, unido a que no precisan asumir linearidad en las variables, las ha convertido en poderosas herramientas de modelización en ecología durante los últimos años. Según Dawson y Wilby (2001) estamos en una nueva era de las redes neuronales, que se caracteriza por un mayor conocimiento de las limitaciones y generalizaciones de las redes, así como por la fusión de las redes neuronales con otras herramientas de nueva generación como los algoritmos genéticos (van Rooij et al, 1996) y la lógica borrosa.

7 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 7 La heterogeneidad topográfica, la latitud intermedia y la historia geológica reciente, hacen de la Península un territorio en mosaico con alta heterogeneidad paisajística. En términos botánicos se traduce en la mayor riqueza florística del Mediterráneo (Rivas-Martínez y Loidi, 1999b) y en un número de endemismos del orden de 1500 (Sainz Ollero y Hernández Bermejo, 1985; Moreno Saiz y Sainz Ollero, 1992, Sainz Ollero y Moreno Saiz, 2002). Esta riqueza florística se agrupa en varios elementos florísticos de origen distinto: mediterráneo, paleotropical, semiárido, atlántico, eurosiberiano... El elemento paleotropical lauroide relicto, que hoy en día tiene su óptimo en las laurisilvas macaronésicas, ha venido suscitando la curiosidad e interés de botánicos durante bastante tiempo. Ejemplo de ello son las sectorizaciones que se han realizado con ellos, por ejemplo, Costa et al (1988) reconstruye un mapa de distribución de los mismos a partir de Salvo et al (1984), Fernández Casas, (1987, 1988), Horjales et al (1988) y Pérez Carro et al (1989). Hasta el Terciario tuvo una buena representación en la cuenca mediterránea, y como consecuencia han quedado especies en enclaves relícticos en las zonas que lo han permitido. Principalmente en la Península, Norte de Marruecos (Salvo y Escámez, 1990), Sur de Italia (Salvo, 1990), y algunos enclaves aislados en el Este del Mediterráneo (Salvo, 1990). Este trabajo surge ante la incógnita del origen de los bosques subtropicales lauroides y de su presencia actual en un entorno mediterráneo. En la cuenca mediterránea sólo se han conservado vestigios de difícil interpretación, bien debido a problemas en la conservación, bien a su extensión antrópica, bien a que no encuentran su óptimo dentro de los ambientes mediterráneos donde pueden instalarse hoy en día. Los bosques lauroides mediterráneos debieron ser una formación bien representada en determinados ambientes de toda la cuenca hasta que se produjeran las sucesivas desecaciones miocénicas del Mediterráneo (Bocquet et al, 1978). La mayor limitación en el uso de Redes Neuronales Artificiales viene dada por la dificultad al analizar los patrones resultantes. Para intentar paliar dicho problema, y obtener un patrón bioclimático, se ha realizado una sectorización climática al mismo tiempo. Se ha diseñado a varios niveles de agrupamiento y mediante técnicas estadísticas clásicas que puedan apoyar los resultados obtenidos mediante las predicciones. La sectorización bioclimática de la Península es un tema sobre el que se han publicado multitud de trabajos, que con el paso de los años y la mejora tanto en los datos utilizados como en las técnicas empleadas para analizarlos, van renovándose y aportando nuevas perspectivas a la biogeografía. Algunos de los trabajos de regionalización más importantes para España han sido los realizados por Font Tullot (1983), Allué (1966), Allué (1990) o Elena Roselló (1997). El primero es un atlas climático para toda la Península, en el segundo y tercero se incluyen algunos datos fitogeográficos y están basados en el trabajo de Walter and Breckle (1985), el cual realiza

8 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 8 una sectorización del planeta diferenciando distintos Biomas. Por último, el trabajo de Elena Roselló es una regionalización que no sólo incluye datos climáticos, sino que añade todo tipo de variables biogeográficas obteniendo como resultado lo que denomina ecorregiones, que posteriormente analiza de forma individual. En este trabajo se estudian elementos del pasado o de áreas de distribución paleotropicales que encuentran en la Península su límite de área. Esto explica en parte la escasez de este elemento en el área de estudio. Ante el análisis de la potencialidad del elemento que predice un área de aparición mayor del que tiene actualmente, y el análisis bioclimático que genera una zona de carácterísticas climáticas homogéneas donde presumiblemente podrían instalarse las especies que constituyen este elemento, se ha visto necesario detallar el estado de conservación de las especies estudiadas y las figuras de protección que presentan. En la realización de la primera parte de este trabajo se predecía un área de distribución del elemento lauroide superior al área real, formando bandas continuas de vegetación, las cuales pueden coincidir en el norte peninsular con el área designada como Bioma V por Walter and Breckle (1985). Al tratar de buscar una explicación a la baja aparición de estos enclaves relícticos en el total de su área bioclimáticamente favorable (modelo potencial generado), se puede pensar en la falta de una política de conservación adecuada en las zonas que albergan estos refugios de flora especial. El elemento lauroide relicto es, en si mismo, un elemento original dentro de la flora peninsular. Algunas especies que lo componen están incluídas en catálogos y listados de protección oficiales, y otras se encuentran dentro de la red de Espacios Naturales Protegidos (ENP). En este trabajo se utiliza la red de ENP vigente hasta el momento en España. Esta red fue digitalizada para trabajos previos por el equipo de Botánica de la UAM donde se ha desarrollado el trabajo. Se digitalizó en ARC/INFO a partir de Fernández Sañudo y de Lucio (1994) y el inventario ENZINA (1995) promovido por la empresa Iberdrola. Como consecuencia, se ha añadido, tanto un análisis sobre la representatitividad del elemento paleotropical dentro de la red de espacios protegidos española, como de las figuras de protección individuales para cada especie. Para evaluar el grado de representatividad de las especies que componen este elemento se incluyen las figuras de protección que presentan cada una ellas, así como las categorías de amenazada que las distintas listas rojas otorgan a las especies selecionadas. Desde la publicación del Libro Rojo (Gómez Campo et al, 1987) hasta nuestros días, la conservación de especies ha ido tomando en España un lugar dentro de la investigación y de la política (Domínguez, 2000), culminando con el proyecto AFA (Atlas de Flora Amenazada), que

9 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 9 está siendo desarrollado en estos últimos años. A partir de una nueva Lista Roja de la Flora Vascular Española elaborada de acuerdo con los últimos criterios promovidos por UICN (VVAA, 2000) varios equipos de botánicos de toda España colaboran para la edición de un nuevo Libro Rojo actualizado. En el tiempo transcurrido han surgido varias listas de conservación a nivel autonómico (Listas Rojas Autonómicas). A nivel nacional, la lista de conservación vigente continúa siendo el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (CNEA, 1990). Aunque ha sido revisado recientemente (Blanco et al, 2001) solo una pequeña parte ha sido evaluada por la Comisión para la Flora y Fauna Silvestres (CFFS) y publicada en el B.O.E.. En lo que respecta a la conservación de espacios, y desde la creación del primer Parque Nacional, se ha ido desarrollando una red compleja de Espacios Naturales Protegidos (ENP) que cubre todo el territorio nacional, además de la existencia de figuras de protección más locales y regionales (Gómez-Limón et al, 2000). Actualmente la superficie protegida española supera los 3 millones de Ha, que supone el 6% de la superficie total española (Pérez-Corona et al, 2002). Desde hace unos años, además, se está promoviendo una red de conservación a nivel europeo, que trata de conservar la biodiversidad de toda Europa, la Red Natura Dicha figura pretende cubrir tanto protección de espacios, como de especies. Para la protección de espacios se está creando una red de espacios protegidos donde se incluyen todas las formaciones originales europeas que vienen recogidas en el Anexo I de la Directiva de Hábitats. Las especies a proteger vienen recogidas en el Anexo II de la Directiva de Hábitats. 2. Objetivos Este trabajo pretende abordar objetivos tanto metodológicos como botánicos. Con esto se intenta continuar en una línea de estudio de la geobótanica clásica mediante nuevas metodologías, enlazando con otros trabajo del equipo (Sánchez de Dios, 2000). En este caso se utilizan modelizaciones basadas en algoritmos matemáticos que pueden acercar un poco más una ciencia inexacta hacia las ciencias exactas. Objetivo metodológico El objetivo metodológico es desarrollar un modelo de predicción de área basado en variables ambientales. Se pretende que sea válido para el conjunto de la Península Ibérica y que pueda ser posteriormente aplicado a otras especies y escalas de trabajo diferentes. Objetivos botánicos El objetivo general que aborda este trabajo es el estudio detallado del elemento paleotropical relíctico lauroide, representado por un grupo significativo de especies que son analizadas

10 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 10 individualmente o en conjunto, en el marco general de la Península Ibérica. Esto se lleva a cabo por medio de tres objetivos parciales: análisis de la potencialidad del elemento lauroide relíctico dentro del contexto macroclimático actual de la Península Ibérica. comparación de los resultados obtenidos por el tratamiento con redes neuronales con una sectorización climática original. representatividad dentro de las redes de conservación vigentes y dentro de las listas institucionales y no institucionales de conservación de las especies existentes en España. Balance del estado de conservación. 3. Las laurisilvas en el Terciario y Cuaternario en Europa y el entorno Mediterráneo A partir de diferentes yacimientos se han ido reuniendo nuevos datos sobre la flora terciaria europea. Aunque no llegan a ser datos muy generalizables, si se pueden deducir algunas conclusiones generales derivadas de los géneros más importantes encontrados. Durante el Terciario se encuentran practicamente todos los géneros tropicales o lauroides que se han conservado hasta la actualidad. Un acontecimiento evolutivo que resulta especialmente relevante es la aparición del clima mediterráneo y con él, el de la flora mediterránea. Muchos autores describen el origen de la flora de la cuenca mediterránea en dos etapas, una hasta el Plioceno, y la otra parte desde hace unos 3 ma hasta ahora, cuando la vegetación mediterránea comienza a extenderse (Pons y Quezel, 1985). De la flora del Paleoceno se han encontrado pólenes de los géneros Myrtus y Laurus en centroeuropa (Pons y Quezel, 1985), lo que atestigua la presencia de una flora tropical en Europa. Mai (1991) apunta la presencia de flora lauroide en Europa durante el Mioceno Medio. Durante el Oligoceno se siguen encontrando vegetales tropicales (en Cataluña), si bien ya empiezan a aparecer algunas especies xeromórficas africanas, probablemente predecesoras de la flora mediterránea (Roure, 1990). En el transcurso del Mioceno, con las sucesivas desecaciones del Mediterráneo (Hsü et al, 1977; Hsü, 1983) aparece la flora mediterránea sensu stricto (Suc, 1984). La flora mediterránea se extendió ampliamente por la Península en la última parte del Plioceno, desplazando a otras floras predecesoras que con la aparición del clima mediterráneo comenzaron su regresión a enclaves más favorables. Este pudo ser el caso del elemento paleotropical lauroide, que tuvo tres opciones:

11 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 11 i) la adaptación a la sequía estival provocada por el clima mediterráneo (Arbutus unedo, Viburnum tinus, Rhamnus alaternus, Phyllirea latifolia, Myrtus communis.., que aún conservan algunas características compartidas con sus ancestros de los bosques lauroides, como la persistencia de las hojas y su morfología lauroide), ii) iii) la extinción en la cuenca mediterránea (es el caso de algunos géneros o especies que sólo se conservan en Macaronesia, por ejemplo Clethra, Persea, Ocotea, etc.), una drástica disminución de su área de distribución quedando relegados sólo a los sitios más favorables (relictos), donde no pudieron ser desplazados por la vegetación mediterránea. Existen bastantes estudios de macrorestos y de polen en Cataluña, donde se pone de manifiesto la existencia, a una altitud media, de laurisilvas (Sanz de Siria, 1993), debido a la aparición de géneros como Cinammomon, Persea, Ficus, Myrica, Laurus... y especies como Myrica faya, Laurus cf. canariensis... (Sanz de Siria, 1985; Sanz de Siria, 1988). Para el Mioceno portugués, en la cuenca del Tajo se han encontrado además restos vegetales del género Magnolia (Barrón et al, 1996). A finales del Plioceno desaparecen casi todas las Lauráceas (Barrón et al, 1996), si bien se citan presencias en algunos yacimientos como en Rio Maior, Portugal (Teixeira, 1973). Durante el Terciario, parece que quedaron ya bastante definidos todos los táxones que se pueden encontrar hoy en la cuenca mediterránea. Pero fue el periodo Cuaternario el que marcó decisivamente la localización y redistribución de estos táxones. Durante dicho periodo se suceden ciclos glaciares que hacen desaparecer a la flora lauroide y tropical de las zonas más afectadas por los hielos, y las acantonan en pequeños refugios que los hielos no alcanzan. La idea de la existencia de refugios donde quedaron acantonadas las especies es un hecho habitualmente admitido (Costa et al, 1997). La Península Ibérica debió reunir bastantes refugios, a partir de los cuales se pudo ir recuperando la vegetación posteriormente, cuando las condiciones ambientales lo permitieron. Sin embargo, parece que el elemento lauroide no pudo recuperarse demasiado a partir de dichos relictos, y que en buena medida permanece en los mismos lugares de acantonamiento donde pasó los periodos glaciares. Las causas de que no recuperara territorio pudieron ser varias: condiciones ambientales desfavorables, competencia con otras especies más competitivas, fragmentación del hábitat, factores antrópicos... En el periodo interglaciar en que nos hallamos se conservan los elementos relictos lauroides en lugares especiales, aunque surge la duda en cuanto a su potencialidad bioclimática. Esto ha suscitado la modelización bioclimática que se lleva a cabo en este trabajo, con el objetivo de predecir la potencialidad del bosque de laurisilva dentro de las condiciones ambientales que

12 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 12 presenta ahora la Península Ibérica. Walter y Breckle (1985) definen el noroccidente español como perteneciente al Bioma V (templado-oceánico, caracterizado por bosques siempreverdes lauroides no resistentes a los hielos), y para el noroccidente de Portugal proponen una transición Bioma V-VI (transición entre el anterior y los bosques temperados con un corto periodo de heladas). Basandose en dichos mapas, Allué (1990) reinterpreta los fitoclimas para España, caracterizando el norte y noroeste con los tipos VI (V), V(VI). Así pues, estas zonas serían en principio las que potencialmente podrían albergar el tipo de vegetación paleotropical lauroide, donde cabría esperar un área de distribución mayor a la que existe actualmente. 4. Metodología 4.1. Selección de especies La selección de especies a incorporar en el trabajo fue especialmente difícil, porque existen bastantes especies de origen dudoso, o que aún teniendo un origen paleotropical, parece que se han adaptado a otras condiciones. O bien a las condiciones submediterráneas (Arbutus unedo, Viburnum tinus...), o bien a condiciones más templado oceánicas o subatlánticas (Hedera helix, Ilex aquifolium...). Todas ellas siguen presentando hojas mas o menos lauroides, pero su extensión en áreas bioclimáticamente muy diferentes a las de los bosques lauroides clásicos, hizo que se rechazaran a priori en el estudio. Para seleccionar las especies que se iban a incluir en el estudio se tomó como punto de partida i) su presencia en cualquiera de las islas de la región Macaronésica, ii) iii) su endemicidad en el área macaronésica-mediterránea, y su presencia en zonas subtropicales de areal mayor que sólo alcanzan la Península de forma relictual y produciendo una disyunción con el resto del área. Con este criterio fueron seleccionadas veinte especies vegetales en el estudio, 15 pteridófitos y 5 fanerógamas (tres árboles y dos arbustos). Los pteridófitos pudieron vivir bajo los umbrosos bosques lauroides tal y como lo hacen hoy en las laurisilvas macaronésicas. En la Península se han conservado bajo la sombra y humedad de los bosques de ribera más húmedos y atemperados. En general, los helechos parece que se han conservado mejor que las fanerógamas y que funcionan como testigos de los antiguos bosques lauroides. Además constituyen una buena herramienta biogeográfica, debido a su mayor antigüedad respecto a las fanerógamas, que se traduce en áreas de distribución más amplias (Pichi Sermolli et al, 1988).

13 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 13 La abundancia de especies vinculadas a la laurisilva es desigual en las diferentes zonas de la Península. La abundancia de estas especies resulta difícil de explicar, ya que de nuevo no se puede saber con certeza si este número deriva de mejores condiciones de vida o simplemente de zonas mejor conservadas. En la figura 4.1 se muestra la abundancia de estas especies para la Península a partir de las veinte seleccionadas. La zona gaditana presenta el máximo número de especies, mientras que el noroccidente ibérico presenta una franja más continua (aunque algo fragmentada) con menor número de especies. Según disminuye la influencia oceánica hacia el interior, van disminuyendo también el número de especies, quedando el elemento representado tan sólo por Prunus lusitanica y Osmunda regalis. Algunas de estas especies seleccionadas a priori son especies con una distribución que no está bien conocida o difícil de conocer su naturalidad, por lo que sólo se utilizaron para un análisis de la potencialidad del elemento en su conjunto. Entre estas cabe destacar especialmente el caso del laurel, elemento que integra típicamente los bosques de laurisilva, de quien además toman el nombre este tipo de bosques. No se incluyó en el estudio detallado de las especies por la dificultad de conocer la naturalidad de algunas poblaciones, debido a que ha sido cultivado desde antiguo. Figura 4.1. Mapa de abundancia del elemento, realizado a partir de las veinte especies seleccionadas para el estudio. La máxima abundancia de especies (11) aparece en el área gaditana.

14 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 14 Asplenium hemionitis L. Archipiélago macaronésico, N. de África (Marruecos y Argelia) y Península Ibérica (Sierras de Mafra y Sintra) Cheilantes guanchica C. Bolle M: Mediterráneo Occidental y Macaronesia. Algarve, Andalucía y Galicia Christella dentata (Forsskal) Brownsey: Especie que ocupa áreas subtropicales y tropicales del Viejo Mundo. En Macaronesia en Canarias, Azores y Madeira. En la región mediterránea queda disyunta entre la Península Ibérica y Creta. En la Península Ibérica aparece en dos puntos, una localidad en las Sierras de Algeciras, donde queda una población con escasos individuos, y una segunda hallada en unas surgencias de aguas termales cercanas a Torneiros (Pontevedra) Culcita macrocarpa C. Presl. Endemismo ibero-macaronésico: Azores, Madeira, Canarias y Península Ibérica. Davallia canariensis (L.) Smith. En todos los archipiélagos macaronésicos, noroccidente de Marruecos y occidente ibérico. Areal total muy reducido. Diplazium caudatum (Cav.) Jermy. Es un endemismo macaronésico que sólo aparece de forma puntual en Cádiz. Dryopteris guanchica Gibby and Jermy. Sólo se conoce de Tenerife, La Gomera y La Palma y el noroccidente ibérico. Existen testimonios de su existencia en las Sierras de Algeciras, aunque no se ha vuelto a encontrar. Laurus nobilis L. Distribución circunmediterránea, en zonas de influencia oceánica, termicidad suave y humedad. Myrica faya Aiton. En las islas macaronésicas, y una localidad dudosa en Portugal. Osmunda regalis L. Es una especie de un gran areal geográfico, se distribuye por el Hemisferio Norte hasta los 61º N, pero se restringe a las estaciones con clima oceánico Pellaea calomelanos (Swartz) Link. África oriental y meridional, así como por las islas de Madagascar, Comores y Mascareñas, con disyunciones en el Norte de la India y España. Azores. Prunus lusitanica L. Localizado en la Península Ibérica, Suroeste de Francia y Norte de África. Tiene otras dos subespecies en Canarias y Madeira respectivamente. Psilotum nudum (L.) PB. Localizado en todos los países en una banda tropical entre el trópico de Cáncer y el de Capricornio. La única población europea es la española, y la más cercana a ésta, se encuentra en Cabo Verde. Pteris incompleta Cav. Endemismo macaronésico (Azores, Madeira y Canarias) que aparece de forma relictual en Tánger y Algeciras. Pteris vittata L. Especie tropical y subtropical que se encuentra disyunta en la Región Mediterránea (Creta, S de Grecia, Sicilia, S de Italia y España) y Macaronésica. Quercus canariensis Willd. Endemismo ibero-norte-africano. Su distribución abarca desde el Norte de África (Rif y Atlas en Maruecos, Argelia y Tunez) hasta Cataluña. Rhododendron ponticum L. Endémico de la Península Ibérica: Sierra del Aljibe (Cádiz), Monchique y Caramulo (Portugal). Stegnogramma pozoi (Lag.) Iwatsuki. Regiones intertropicales de África y Asia, apareciendo también en Africa del Sur y Asia Oriental. Península Ibérica, una pequeña introgresión en Francia, Azores y Madeira. Vandesboschia speciosa (Willd.) Kunkel. Península Ibérica, País Vasco Francés, Bretaña, Islas Británicas, Archipiélago Macaronésico y una disyunción de una localidad italiana. Woodwardia radicans (L.) Sm. Su areal en la actualidad aparece muy fragmentado, Azores, Madeira, Canarias, y unas pocas localidades en Argelia, Sicilia, S de Italia, Córcega y Norte de la Península Ibérica. Tabla Distribución general de las especies incluídas. Tomado de Salvo (1990) y Costa et al (1997). El estudio biogeográfico de pteridófitos y fanerógamas resulta un poco diferente, debido a que los helechos presentan, en general, áreas más conservadas debido a su mayor antigüedad mientras que las fanerógamas presentan una especiación más rápida y por tanto unas áreas de distribución menores (Pichi Sermolli et al, 1988). Así pues, cuando se encuentran pteridófitos con areales geográficos muy reducidos, como los aquí recopilados, resultan una potente herramienta biogeográfica. Según estas distribuciones, en los pteridófitos escogidos existen tres tipos de distribuciones o tendencias diferentes:

15 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 15 Endemismos de la Región Macaronésica que aparecen de forma disyunta y testimonial en la Península Ibérica, Norte de África, y/o algún otro punto disperso de la región mediterránea: Asplenium hemionitis Cheilantes guanchica Culcita macrocarpa Davallia canariensis Diplauzium caudatum Dryopteris guanchica Pteris incompleta Woodwardia radicans Pteridófitos de mayor distribución global por las áreas tropicales y subtropicales del globo, que recogen de forma disyunta algún punto de la Península Ibérica. Christella dentata Pellaea calomelanos Psilotum nudum Pteris vittata Stegnogramma pozoi Además de los dos anteriores, existe un tercer grupo que presenta una distribución en general más oceánica. Por su areal que incluye Macaronesia, puede que procedan también de la flora lauroide y que posteriormente hayan sido capaces de colonizar mayores latitudes permaneciendo siempre en posiciones templadas con influencia oceánica. Vandesbochia speciosa Osmunda regalis Las distribuciones de las fanerógamas escogidas no presentan unas clasificaciones tan marcadas, Laurus nobilis y Prunus lusitanica tienen parientes cercanos en Macaronesia, el primero a nivel específico y el segundo a nivel subespecífico. Quercus canariensis es un endemismo iberonorteafricano, que no aparece ni presenta vicariantes geográficos en Macaronesia. Myrica faya sólo se ha citado en contados puntos de la costa portuguesa (Beira litoral), si bien algunos dudan acerca de su naturalidad.

16 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 16 Asplenium hemionitis Cheilantes guanchica Christella dentata Culcita macrocarpa Davallia canariensis Diplazium caudatum Dryopteris guanchica Laurus nobilis Myrica faya Osmunda regalis Pellaea calomelanos Prunus lusitanica Psilotum nudum Pteris incompleta Pteris vittata Quercus canariensis Rhododendron ponticum Stegnogramma pozoi Vandesboschia speciosa Woodwardia radicans Aspleniaceae Sinopteridaceae Thelypteridaceae Culcitaceae Davalliaceae Athyriaceae Aspidiaceae Lauraceae Myricaceae Osmundaceae Sinopteridaceae Rosaceae Psilotaceae Pteridaceae Pteridaceae Fagaceae Ericaceae Thelypteridaceae Hymenophyllaceae Blechnaceae Tabla Familias de las especies utilizadas en el estudio siguiendo la sistemática de Flora Ibérica. En azul se señalan las familias de distribución subtropical. Para los pteridófitos es difícil hacer un análisis por familias debido a la amplitud de área que presentan, como ya se ha indicado anteriormente. Sin embargo, si resulta relevante la presencia de familias tropicales y subtropicales, como Thelypteridaceae, Sinopteridaceae, Culcitaceae, Davalliaceae, que se señalan en azul en la Tabla La información referente a las especies ha sido recopilada de fuentes bibliográficas (principalmente de revistas corológicas especializadas: Fontqueria, Botanica complutensis...), así como de los pliegos del Herbario del Real Jardín Botánico de Madrid (MA). La resolución que se ha utilizado ha sido de 10 km de lado aproximadamente (tanto para las variables ambientales como para la distribución de las especies), ya que se considera que al trabajar con macroclima no es necesario aplicar una escala más detallada Selección de variables ambientales (mapas temáticos) La escala de trabajo influye directamente sobre la elección de las variables ambientales que se utilizan en la modelización, y la escala más adecuada para según que análisis es un tema muy discutido (Gallant and Hutchinson, 1996). Aún cuando las variables topográficas suelen ser más precisas (debido a que son una superficie contínua se pueden derivar directamente del modelo digital de elevaciones, y no interpoladas como las climáticas a partir de puntos aislados), para trabajar a una escala de 1 km no resultan significativas, ya que la variación que se puede dar en una cuadrícula de 10 km de lado en la topografía puede resultar desmesurada. Sin embargo, a esta escala de trabajo es donde las variables macroclimáticas dan su mejor partido, utilizándose para la tendencia de macroclimas, que es lo que se ha pretendido en este estudio, al utilizarlas como predictores de las Redes Neuronales en el Modelo Predictivo de vegetación. Para homogeneizar el criterio de tamaño de malla, también ha sido esta la escala de trabajo utilizada en la regionalización climática.

17 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 17 Las variables climáticas proceden de la interpolación de los datos recopilados por Sánchez Palomares et al., (1999) sobre las estaciones meteorológicas españolas. La interpolación fue realizada por el método de mínima curvatura (Briggs en Mitásová y Mitas, 1993) en el software SURFER por miembros del equipo de la unidad de Botánica en años anteriores. Este método ajusta los datos reales a una lámina de interpolación donde calcula el mínimo grado de curvatura de la misma con cada dato real (Burrough, 1998). Existe bibliografía extensa acerca de los métodos de interpolación más correctos según las características de los datos que se utilicen (Basist et al, 1994; Daly et al, 1993; Felicísimo, 1994; Felicísimo et al 2001; Hargy, 1997; Malczewski, 1997, Turner, 1995). Estas variables se emplearon directamente, sin la aplicación de índices climáticos que habitualmente se utilizan en la modelización de la vegetación, como la evapotranspiración partiendo de la idea de la existencia de una depencia climática directa del elemento paleotropical lauroide de las precipitaciones. Debido a la tendencia de los relictos a instalarse en áreas oceánicas, se utilizó un índice de continentalidad, (índice de Continentalidad de Gorezynski, Font Tullot, 1983) que se calcula en función de la amplitud termica anual media y la latitud geográfica. Índice de continentalidad de Gorezynski (MOPTMA, 1995): K= 1,7 x (A/senL)-20,4 donde A: amplitud térmica anual (diferencia entre la temperatura media de los meses más extremos) L: latitud en grados Para el análisis bioclimático y para la modelización se seleccionaron las siguientes variables: Bioclimatología Se partió de 30 variables climáticas para la Península: Insolación Índice de continentalidad de Gorezynski Temperatura media anual Temperatura media de las mínimas del mes más frío Temperatura media de las máximas del mes más cálido Precipitación anual Precipitaciones mensuales (12) Temperaturas mensuales (12) Análisis de la potencialidad por medio de Redes Neuronales Se seleccionaron 6 variables climáticas y una fisiográfica: Insolación Índice de continentalidad de Gorezynski Temperatura media anual Temperatura media de las mínimas del mes más frío Temperatura media de las máximas del mes más cálido Precipitación anual

18 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 18 Altitud tomada del Modelo digital de elevaciones. GTOPO30 (EROS Data Center del US Geological Survey). Modelo matricial que cubre la superficie terrestre con celdas de 30 segundos de lado (aproximadamente 1 km cuadrado, aunque puede variar con la latitud). Este MDE está disponible en la web Metodología de los análisis La metodología empleada se puede separar en tres bloques bien diferenciados: Bioclimatología, Redes Neuronales Artificiales y Conservación; siendo el más extenso el dedicado a las Redes Neuronales Artificiales, por tratarse de una metodología nueva y relativamente poco conocida Bioclimatología La escala de trabajo utilizada ha sido, como para el resto del trabajo, de 10x10 km. Se piensa que esta escala es la apropiada para detectar grandes regiones y tendencias, si bien para realizar una regionalización más exacta sería necesario reducir la escala de trabajo. El análisis se realizó básicamente por dos métodos consecutivos estadísticos complementarios, primero un análisis de componentes principales (PCA), que proporciona ejes ortogonales que condensan la información según la máxima varianza, y un análisis por grupos (cluster análisis), por el método de las K-medias (K-means), que clasifica los datos de partida en grupos lo más homogéneos posibles. Metodologías similares han proporcionado resultados satisfactorios para el Reino Unido e Irlanda (Hosell et al., 2001), con el mismo detalle (cuadrículas de 10 km de lado). Con las treinta variables de partida, en el intento de elegir las metodologías más apropiadas y ante la duda acerca de sus diferentes funcionamientos, se realizaron dos PCA, uno tomando todas las variables y otro agrupándolas por estaciones: primavera, verano, otoño e invierno (el diseño del modelo climático se puede consultar en el Anexo I). Abordar la regionalización de una determinada área geográfica por medio de un análisis de componentes principales y un análisis de grupos es una metodología ya utilizada en clasificaciones biogeográficas y bioclimáticas con buenos resultados (Hossell et al., 2001). Algunos autores opinan que es mejor suprimir el PCA previo cuando se quieren hacer grupos mediante un análisis cluster (Manly, 1990). Este autor señala que los resultados entre utilizar un PCA primero y no utilizarlo son bastante diferentes, y se inclina por hacer un análisis de grupos como único tratamiento. En este estudio, y ante la duda de la mejor técnica a utilizar, se realizó primero un análisis de componentes principales y, posteriormente un cluster para diferenciar grupos. Éste se abordó de dos formas diferentes: en un caso se utilizaron como entrada del cluster los factores de máxima absorción de la varianza obtenidos con PCA directamente y en

19 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 19 otro caso se utilizaron las variables que eran significativas para cada eje de máxima absorción de la varianza. El análisis de clasificación por grupos se realizó por centroides cercanos (sort distances and take observations at constant intervals). Es un algoritmo que viene implementado en el paquete estadístico STATISTICA (1998) que ordena primero todos los casos a intervalos constantes para utilizarlos como punto de partida en el análisis de grupos. Los veinticuatro mapas obtenidos se compararon por medio de un estadístico de la kappa (estadístico del SIG IDRISI para la comparación del grado de similitud de los mapas) por niveles de agrupamiento (Anexo II). Estadístico de la kappa: K = (P(A)-P(E))/(1-P(E)) donde P(A) es la probabilidad de concordancia observada entre dos conjuntos de datos. P(E) es la probabilidad de concordancia esperada entre dos conjuntos de datos. (Tomado de Carletta, 1996; de la página web de Tulane University, New Orleans y Uebersax, 2002) En general, según vamos aumentando el nivel de agrupamiento va disminuyendo el valor de kappa, es decir, los resultados van disminuyendo su nivel de similitud. La mayor diferencia viene dada por los tratamientos de utilizar o no los ejes de máxima absorción de la varianza como variables de partida para realizar el análisis de grupos. Los tratamientos realizados con los ejes de absorción de máxima varianza se mantienen más o menos constantes durante los niveles de agrupamiento. Por esta razón y por su mayor coherencia, parecido y facilidad de interpretación, se piensa que este tratamiento es más válido para la realización de modelos bioclimáticos. Esto se puede deber a la ortogonalidad de los ejes de máxima absorción de la varianza frente a la dudosa independencia de las variables ambientales seleccionadas para realizar el cluster Redes Neuronales Estructura y funcionamiento de las redes neuronales Los elementos clásicos de una red neuronal son nodos o neuronas, que se organizan en diferentes arquitecturas interconéctandose entre sí por pesos. La estructura de una neurona típica

20 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 20 se puede ver en la figura En los últimos años, y sobre el modelo clásico de neurona, se están desarrollando nuevas neuronas que pretenden procesar mejor los datos de partida, aunque tengan que apartarse del modelo biológico (Kohring, 2002). Figura Estructura y activación de una neurona o nodo (tomado de Dawson and Wilby, 2001) u 1...u n : representa el número de entradas que activan la red; s j : suma de los pesos (aportación de cada entrada en la solución final) de todas las entradas; f(s j ): función de activación del nodo. Su funcionamiento no esta basado en métodos estadísticos clásicos, sino en el funcionamiento del cerebro, ya que son capaces de aprender (por técnicas de ensayo y error hasta ajustarse lo más posible a la solución óptima) a través de distintos algoritmos. Los métodos de aprendizaje o reglas son una de la partes mas importantes de los sistemas de redes neuronales. Ésta es una de las diferencias fundamentales entre las redes neuronales artificiales y los algoritmos convencionales. También es una de las diferencias más importantes entre los distintos tipos de redes neuronales. El funcionamiento de una red neuronal, por tanto, depende en gran parte de la estructura que presente la misma, así como del algoritmo de aprendizaje que se utilice con los datos de entrenamiento o adiestramiento. Los nodos de las redes neuronales se pueden organizar de muy diversas maneras, pero siempre presentan algunos ocultos, que impiden conocer el procesamiento de la información en la red, por esto es por lo que se las ha comparado con cajas negras, siendo uno de sus grandes inconvenientes. Los nodos se conectan o bien todos entre sí (en las redes feedfordward ) o se organizan en diferentes capas, y cada nodo queda conectado con los nodos de la capa anterior y posterior pero no con los nodos que componen su capa.

21 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 21 Clasificación Las neuronas o nodos, son las que procesan la información mediante un algoritmo de aprendizaje dado. Este, muchas veces, marca la diferencia entre unos tipos y otros de redes. Según estén dispuestos estos nodos y procesen la información de entrada a la red, se pueden diferenciar dos tipos de redes neuronales, las llamadas autoorganizadas o no-supervisadas (selforganizated or non supervised), y las supervisadas (supervised), siendo la diferencia principal entre ambas que las primeras tienen la capacidad de aprender sin que les introduzcamos la respuesta correcta (observada) para un patrón, mientras que las segundas necesitan conocer la respuesta correcta (observada) para una parte de los datos (Lees, 1996). Las redes supervisadas son esencialmente herramientas predictivas mientras que las redes no supervisadas se utilizan principalmente en la clasificación y ordenación de datos (Fotheringham et al, 2000, Openshaw and Openshaw, 1997). A su vez, el conjunto de redes neuronales se puede clasificar según la forma que tenga de procesar la información en redes que dirigen la información siempre hacia adelante (feedfordward) y redes retroalimentadas (feedback), donde todas las neuronas estan conectadas entre sí. Tanto las redes feedfordward como las redes feedback pueden ser a su vez ser supervisadas o no supervisadas (tal y como se muestra en la figura ). Existen diversos algoritmos que se utilizan con diferentes tipos y estructuras de redes, siendo algunos de los mas utilizados los que se muestran en la figura Feedfordward: Feedback: Supervisadas Retropagación de errores (Backpropagation) Función de Base Radial (Radial Basis Function) No supervisadas Supervisadas Hopfield No supervisadas SOFTM (Kohonen) Familia de la Teoría de Resonancia Adaptativa (ART1, ART2 y derivados) Hopfield Figura Clasificación de las redes neuronales mas comúnmente utilizadas, atendiendo al algoritmo de aprendizaje (reescrita a partir de Gardner and Dorling, 1998; Murnion, 1996; Openshaw and Abrahart, 2000; Openshaw and Openshaw, 1997). Redes feed fordward o redes que conducen la información siempre hacia adelante. Este tipo de redes son las mas utilizadas, y pueden tener una arquitectura bastante variada, pero básicamente se componen de varias capas, una de entrada, otra de salida, y en el medio de ambas una o varias capas ocultas; a su vez cada capa puede estar compuesta por una o varias neuronas que son las que procesan la información (figura ). Las capas se conectan entre sí mediante las neuronas, pudiendo estar entre ellas, completamente conectadas o solo

22 Potencialidad del elemento paleotropical lauroide en la Península Ibérica 22 parcialmente conectadas. Pero las neuronas de una misma capa no están conectadas entre sí, siendo esta la estructura que asegura que la información siempre se conduzca hacia adelante y no pase dos veces por el mismo nodo o neurona. Figura Estructura de una red neural feed fordward típica completamente conectada. Las redes feedfordward se pueden clasificar a su vez y según su estructura interna, en dos tipos: perceptrones sencillos de una capa y perceptrones multicapa (single layer perceptron y multilayer perceptron), siendo la estructura del perceptrón multicapa una de las más utilizadas en modelización (predicción) en ecología, además de la utilizada en este estudio. Las neuronas interconexionan con las neuronas de las capas posteriores y anteriores mediante un sistema de conexiones de pesos ajustables (donde el peso es la importancia relativa de cada una de ellas a la predicción total obtenida), y la red neuronal aprende a través de la adaptación de los distintos pesos entre ellas (Goh, 1995). El perceptrón multicapa ha sido ampliamente utilizado desde que Hornik (1989) demostró que podía ser entrenado por cualquier función medible suavizada (Garden and Dorling, 1998). Dos de los algoritmos mas utilizados en este tipo de redes son el algoritmo de retropropagación de errores y el algoritmo función de base radial (especialmente el primero, que además es el utilizado en este trabajo). El algoritmo de base radial se utiliza en redes con una única capa oculta; el valor que tiene este algoritmo es que no sufre problemas de mínimos locales (Openshaw and Abrahart, 2000), con lo que disminuye considerablemente el tiempo de aprendizaje, es decir realiza predicciones en menos tiempo que otros algoritmos. La función de base radial usa algoritmos de base gaussiana en las capas ocultas (Dawson and Wilby, 2001). El algoritmo de retropropagación de errores o de backpropagation (BP) es uno de los mas utilizados y estudiados, y es a su vez el que se ha utilizado en este trabajo con una estructura multicapa (a la que también se le denomina perceptrón multicapa, MLP Multilayer Perceptron ), que también es la mas utilizada para este tipo de algoritmo; éste ha sido