CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Transcripción

1 CRECIMIENTO Y DESARROLLO Una planta, para crecer, necesita luz, CO 2, agua y elementos minerales, incluido el nitrógeno, del suelo. Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgánica, convir>endo materiales sencillos en los complejos compuestos orgánicos de que están compuestos los seres vivos. La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad de células, tejidos y órganos. Cómo puede una sola célula, el zigoto, ser el origen de las variadísimas partes vástago, raíz, flor, fruto, semilla que componen el extraordinario individuo conocido como una "planta normal"? El desarrollo normal depende de la conjunción de numerosos factores internos y externos. Los principales factores internos son los compuestos químicos llamados fitorreguladores. Algunos factores externos luz, temperatura, longitud del día, gravedad, y otros, también afectan al desarrollo de las plantas. Definición de fitorregulador: Compuesto orgánico sinte6zado en una parte de la planta y que se transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, provoca una respuesta fisiológica.

2 Se conocen cinco grupos principales de fitorreguladores: las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el e/leno y el ácido abscísico.

3 Cómo actúan las fitorreguladores? Dos mecanismos generalmente aceptados: 1.- La hormona atraviesa la membrana celular de la célula y alcanza el citoplasma. Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma un complejo hormona- receptor. A par>r de aquí, el complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. Esta efecto sobre la transducción es lo que produce la respuesta fisiológica. 2.- La hormona se une a un receptor de membrana en la célula. La unión hormona- receptor produce en este úl>mo un cambio conformacional que conduce a una cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden producir efectos muy variados: nuevas ac>vidades enzimá>cas, modificación de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.

4 LAS AUXINAS El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que es>mulan la elongación de las células. La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente: a varias plántulas de avena recién brotadas del suelo se les cortaba la punta, que con>ene una vainita llamada colep>lo; después del corte, la planta interrumpía su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volvía a colocar la pun>ta, se notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las plántulas de avena exisba una sustancia que la hacía crecer.

5 Experimentos de Went. (a) Went cortó los ápices de los coleop>los y los colocó en agar durante 1 hora. (b) El agar era luego cortado en pequeños bloques y cada uno de ellos se colocaba en un lado de los coleop>los decapitados de las plántulas. (c) Las plántulas, que se mantenían en oscuridad durante la experiencia, se curvaban entonces hacia el lado opuesto a donde se había colocado el bloque de agar (d). A par>r de estos resultados, Went concluyó que la "influencia" que causaba la curvatura en la plántula era un compuesto químico y que se acumulaba en el lado opuesto a la zona iluminada. (e) La curvatura es el resultado de la influencia de la hormona auxina. Su efecto es el de promover el alargamiento celular. En el experimento de Went, las moléculas de auxina (pun>tos negros) se transfirieron primero al agar y luego, mediante los cubitos de agar, a un lado del brote de la plántula. Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del coleop>lo ejerce sus efectos mediante un esbmulo químico (es decir, una hormona), más bien que con un esbmulo esico. Este esbmulo comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término creado por Went a par>r de la palabra griega auxein, "aumentar".

6 Biosíntesis del Acido Indolacé>co Como puede verse en el esquema, el AIA se parece mucho al aminoácido triptófano, y probablemente es éste el precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vías de formación del AIA cada una de ellas con un intermediario dis>nto. Diferentes grupos de plantas emplean dis>ntas rutas para producir AIA a par>r del triptófano. Además, algunas plantas, tales como el maíz (Zea mays) emplean dis>ntas rutas según su estado de desarrollo.

7 Efectos fisiológicos producidos por las auxinas. Es>mula la elongación celular. Es>mula la división celular en el Cambium. Es>mula la diferenciación celular en el xilema y floema. Es>mula el enraizamiento de varetas y esquejes. Provoca el fototropismo y geotropismo. Inhibe el crecimiento de las yemas laterales (dominancia apical). Inhibe o promueve (vía e>leno) la abscisión de hojas y frutos Retrasa la maduración de los frutos. Promueve (vía e>leno) la femeneidad en flores dioicas. Es>mula la producción de e>leno.

8 Las auxinas y el alargamiento celular. (a) Con el esbmulo luminoso, la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del tallo. (b) Con lo que aumenta la concentración de la hormona en ese lado. (c) En estas células, la mayor concentración de auxina es>mula el transporte de H + del citoplasma a la pared celular (flechas negras curvas). La acidez que se origina ac>va una enzima de la pared celular que rompe los enlaces puente entre las moléculas de celulosa, con lo que la plas>cidad de la pared se ve aumentada. El agua que entra por ósmosis en la vacuola celular hace aumentar la turgencia (flechas azules ver>cales). (d) La célula se alarga. e) Las células situadas en el lado iluminado no se alargan. (f) Como resultado, el brote se curva hacia la luz.

9 Las Auxinas y la dominancia apical en Coleus. (a) La auxina que se sinte>za en el meristemo apical se difunde hacia abajo, reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar, menor será la concentración de auxina, y menor será la represión sobre la yema. (b) (b) Si el meristemo apical se corta, eliminándose la producción de auxina, las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente.

10 La auxina promueve el desarrollo de raíces laterales. La auxina, en can>dades pequeñísimas, puede es>mular el crecimiento de las raíces. No obstante, en can>dades algo mayores, inhibe el crecimiento de las raíces primarias, aunque puede promover la formación de nuevas raíces secundarias. Es>mula el desarrollo de las raíces adven>cias y por esta razón se emplean comercialmente para es>mular la formación de raíces en esquejes, especialmente en el cul>vo de plantas leñosas Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fácilmente raíces en el extremo de los tallitos cuando sus bases son tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de ácido namalénacé>co, NAA (una auxina sinté>ca). El pecíolo de la hoja de saintpaula (izquierda) se ha colocado en una solución de auxina sinté>ca durante 10 días antes de tomar la fotograea. El pecíolo de la hoja de la derecha ha estado en agua pura. Se observa el crecimiento de raíces adven>cias en el pecíolo de la izquierda. Los jardineros emplean preparados de hormonas inductoras de enraizamiento que con>enen auxinas para es>mular el desarrollo de las raíces.

11 Cómo actúan la auxinas? Posibles etapas en la acción de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana específico (señalado en la membrana plasmá>ca). (2) el complejo AIA- receptor interactúa con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos bioquímicos. (3) las bombas de protones de la membrana se ac>van, acidificando la pared celular y causando su debilitamiento. (4) se es>mulan la síntesis y secreción de los componentes de la pared celular. (5) proteínas reguladoras migran desde el citosol al núcleo. (6) estas proteínas se enlazan a sus si>os reguladores en genes específicos, es>mulando la transcripción. (7) la traducción de los ARNm regulados por auxina conducen a proteínas que intervienen en el crecimiento celular.

12 LAS GIBERELINAS Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenómeno consistente en la elongación anormal del tallo en las plántulas de arroz. Estas plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban con facilidad y eran estériles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de "Bakanae" (enfermedad loca de las plántulas). En 1898, Hori descubrió el agente causal de esta enfermedad que resultó ser un patógeno fúngico del género Fusarium. En el mismo año (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con bloques de agar, E. Kurosawa, en el Japón, descubrió que la causa de estos síntomas era una sustancia química producida por Giberella fujikuroi, un hongo parásito de las plántulas lo que produjo cierta controversia con el descubrimiento de Hori. Esta sustancia recibió el nombre de giberelina. En 1931, Wollenweber aclaró la controversia al concretar la correcta taxonomía del patógeno. Este era Fusarium moniliforme Sheld, que es el estado asexual o imperfecto del ascomiceto Gibberella fujikuroi (Saw.). En 1955, los cienbficos norteamericanos aislaron a par>r de G. fujikuroi, además de la giberelina A, un nuevo compuesto al que llamaron giberelina X. Los cienbficos japoneses descubrieron al mismo >empo que la llamada giberelina A era una mezcla de tres moléculas que ellos llamaron GA 1, GA 2 y GA 3. La giberelina X, la GA 3 y el ácido giberélico resultaron ser el mismo compuesto. Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de plantas superiores, y, en general, en el momento presente se cree que existen en todas las plantas superiores. Actualmente hay más de 90 giberelinas aisladas de tejidos vegetales, que han sido iden>ficadas químicamente. Varían algo en estructura y también en ac>vidad. La mejor conocida del grupo es la GA 3 (ácido giberélico), producida por el hongo cuya ac>vidad fue descubierta por Kurosawa.

13 Tres de las más de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. El ácido giberélico (GA3) es la más abundante en hongos y la biológicamente más ac>va en muchos test. Las flechas indican las diferencias estructurales menores que dis>nguen los otros dos ejemplos de giberelinas, la GA7 y la GA4.

14 Efectos fisiológicos producidos por las Giberelinas. Inducción del alargamiento de entrenudos en tallos al es>mular la división y la elongación celular. Sus>tución de las necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para la floración Inducción de la partenocarpia en algunas especies frutales. Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de numerosas especies. Es>mulan la producción de a- amilasa durante la germinación de los granos de cereales. Retraso en la maduración de los frutos. Induce masculinidad en flores de plantas monoicas. Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de cítricos.

15 Sus>tución de las necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para la floración (A) Las coles, una planta de día largo, permanece como planta en roseta durante los días de >po día corto y sólo espigará después de haber pasado por una época de días de >po día largo. (B) (B) Sin embargo, la aplicación exógena de giberelinas induce el espigamiento y la floración sin necesidad de haber sido es>mulada naturalmente por días >po día largo.

16 Las Giberelinas y el desarrollo del fruto. Al igual que la auxina, las giberelinas pueden ocasionar el desarrollo de frutos partenocárpicos, como por ejemplo, manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas. En algunos frutos, como la mandarina, la almendra y el melocotón, las giberelinas favorecen la partenocarpia, mientras que la auxina se muestra inefec>va. La principal aplicación de las giberelinas es, sin embargo, en la producción de uvas de mesa. En algunos países, se aplican anualmente grandes can>dades de ácido giberélico sobre ciertas variedades de uva (Vi;s vinifera). Estos tratamientos producen racimos llenos de uvas de mayor tamaño

17 Acción del ácido Giberélico (GA 3 ) en semillas de cebada. (1) Las giberelinas son sinte>zadas por el coleop>lo y el escutelo del embrión y liberadas en el endospermo. (2) Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona. (3) Las células de la capa de aleurona son inducidas a sinte>zar y segregar enzimas (a- amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo amiláceo. (4) El almidón y otros polímeros son degradados a pequeñas moléculas. (5) Los solutos liberados (monómeros) son transportados hacia el embrión donde son absorbidos y u>lizados para el desarrollo del embrión.

18 Aplicaciones comerciales de las Giberelinas. Las Giberelinas >enen diversas aplicaciones comerciales relacionadas con los efectos que >enen sobre el crecimiento de los tallos o la formación de frutos. Entre ellas se encuentran: La aplicación de giberelinas en uvas sin semillas provoca un aumento del tamaño de la uva al aumentar el espacio entre granos por es>ramiento de la branca. Los inhibidores de la síntesis de giberelinas son u>lizados en floricultura para disminuir el crecimiento de ciertas especies, para evitar el encamado de cereales o la altura excesiva de frutales. También, la u>lización de una mezcla de benciladenina (una citocinina) y GA 4+7 produce la elongación del fruto en las manzanas y se u>liza para modificar la forma de las manzanas >po Delicius bajo determinadas circunstancias. En los cítricos, la aplicación de giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse más >empo en el árbol retrasando así su comercialización. El incremento en la producción de enzimas hidrolí>cos (α- amilasa, fundamentalmente) se emplea comercialmente para incrementar la producción de malta a par>r de la cebada como paso previo a la fermentación. El tratamiento con giberelinas puede incrementar la producción de caña de azúcar unas 20 ton por acre y la producción de azúcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la elongación de los entrenudos durante el invierno.

19 LAS CITOCININAS El descubrimiento de la auxina es>muló a muchos inves>gadores a buscar otros >pos de compuestos químicos que regulasen el crecimiento debido a que, al igual que ocurre en los animales, parecía improbable que el crecimiento y desarrollo de las plantas estuviese regulado sólo por una hormona. La búsqueda se concentró, especialmente, en hormonas que regulasen la división celular. Estos compuestos se han encontrado en todas las plantas, par>cularmente en los tejidos que se dividen de forma ac>va como meristemas, semillas en germinación, frutos en maduración y raíces en desarrollo. Estas hormonas se llamaron citocininas (de citocinesis ) o citoquininas. Los estudios sobre la acción de las citocininas en la división celular han demostrado que son necesarias en algunos procesos posteriores a la replicación del ADN pero anteriores a la mitosis. Existe una gran similitud entre la purina adenina y algunas citocininas. La kine>na y la 6- benzilamino- purina (BAP) son citocininas sinté>cas comúnmente usadas.

20 Efectos fisiológicos producidos por las Citocininas. Es>mulan la división celular. Es>mulan la diferenciación celular (iniciación de tallos/formación de yemas) en cul>vo de tejidos. Es>mulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical. Es>mulan la expansión foliar debido al alargamiento celular. Retrasan la senescencia foliar al es>mular la movilización de nutrientes y la síntesis de clorofila. Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas especies. Es>mulan la formación de tubérculos en patatas.

21 La relación Auxina/Citocinina regula la morfogénesis en cul/vos de tejidos. Esquema del control de la diferenciación celular ejercido por la interacción de la auxina con las citocininas. Las piezas de los tejidos de la médula del tabaco se cul>varon asép>camente en un medio nutri>vo (cul>vo de tejidos) completando varias con varias concentraciones de dos hormonas. Según las proporciones rela>vas de auxina y citocinina, el callo de varias especies de plantas con>nuará creciendo como tejido sin diferenciar, y podrá formar raíces o formar yemas y tallos.

22 Las Citocininas retrasan la senescencia (envejecimiento). Efecto de las citoquininas sobre la senescencia en hojas. La aplicación de citoquininas a la hoja de la derecha, procedente de una plántula de judía (Phaseolus vulgaris), inhibe su senescencia normal. Comparar con el aspecto de la hoja de la izquierda, que no fue tratada con la hormona. Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium), por ejemplo, cuando son arrancadas y dejadas en agua del grifo, se vuelven amarillentas en el término de unos 10 días. Si se añade una pequeña can>dad de kine>na (10 mg por litro) al agua, se conserva gran parte de la clorofila y, en consecuencia, la apariencia fresca de la hoja. Si las hojas arrancadas son rociadas con soluciones de kine>na, las zonas mojadas permanecen verdes, mientras que el resto de la hoja se amarillea. No obstante, si la hoja rociada con citocininas con>ene aminoácidos radiac>vos marcados con 14 C, se puede ver que los aminoácidos emigran hacia las zonas que han sido tratadas con citocininas.

23 Modo de acción de las Citocininas Desde el primer aislamiento de citocininas a par>r de muestras de ácidos nucleicos, los fisiólogos vegetales han sospechado siempre que estas hormonas han de estar de algún modo relacionadas con los ácidos nucleicos. Cuando Holley y sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una molécula de ARNt, se encontraron con que la molécula contenía un cierto número de bases abpicas. Más tarde se descubrió que en algunos >pos de ARNt la citocinina natural i 6 Ade ( 6 N- isopenteniladenina), que es a su vez una base abpica, está incorporada en la molécula. La i 6 Ade se encuentra, por ejemplo, en las moléculas de ARNt para la serina y para la >rosina, en las cuales está ubicada inmediatamente junto al an>codón. Sin embargo, todavía no se sabe si su presencia o su ubicación en moléculas de ARNt está relacionada con su ac>vidad promotora de la división celular. Se conoce que el úl>mo efecto de las citocininas implica cambios en la expresión génica, probablemente a nivel transcripcional. Modos de acción: Regulan la síntesis proteica. Afectan las etapas post- transcripcionales en algunas especies. Su presencia en los ARNt pueden regular la síntesis proteica.

24 EL ETILENO El e>leno es un compuesto que se conoce desde la an>güedad y se sabían sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina; desde entonces era considerado ya como una fitohormona. El e>leno fue usado en la prác>ca desde el an>guo Egipto, en donde se trataban con gas los higos para es>mular su maduración. En la an>gua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduración de las peras. La historia botánica del e>leno, un hidrocarburo sencillo (H 2 C=CH 2 ), se remonta al siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con lámparas de gas. En Alemania, se demostró que el gas que se perdía desde las lámparas de gas era el principal causante de la defoliación que ocurría en los árboles que se encontraban en las calles. Como el gas comenzó a usarse de modo intensivo para la iluminación de las calles, este fenómeno fue registrado por muchos inves>gadores. El e>leno, aunque es un gas en condiciones normales de presión y temperatura, se disuelve en cierto grado en el citoplasma de las célula. Se considera como una hormona vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en can>dades traza. Los efectos del e>leno pueden ser apreciados par>cularmente durante períodos crí>cos del ciclo de vida de una planta como son la maduración de los frutos, abscisión de frutos y hojas, y la senescencia.

25 Efectos fisiológicos producidos por el E/leno. Es>mula la maduración de los frutos. Parece jugar un papel importante en la formación de raíces adven>cias. Es>mula la abscisión de hojas y frutos. Induce la feminidad en flores de plantas monoicas. Es>mula la senescencia floral y foliar. Induce epinas>a en hojas.

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27 El Etileno y la maduración de los frutos. La maduración de los frutos comprende varios cambios (ver esquema). En los frutos carnosos baja el contenido en clorofila, pudiéndose formar otros pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. Al mismo >empo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el resultado de la diges>ón enzimá>ca de la pec>na, componente principal de la lámina media. Cuando la lámina media se debilita, las células pueden deslizarse unas sobre otras. También durante este período, los almidones y los ácidos orgánicos o, como en el caso del aguacate (Persea americana), los azúcares son metabolizados a lípidos. A consecuencia de estos cambios, los frutos se vuelven grandes y sabrosos y, por tanto, atrac>vos para los animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.

28 Durante la época de maduración de muchos frutos incluyendo tomates, aguacates y peras hay un gran incremento en la respiración celular, manifestado por un mayor consumo de oxígeno. Esta fase se conoce como climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos climatéricos. (Los frutos que muestran una maduración gradual, tales como los cítricos, uvas, y fresas, se denominan frutos no climatéricos) Cuando frutos climatéricos inmaduros se tratan con e>leno, se acelera el comienzo del climaterio. Cuando frutos no climatéricos se tratan de la misma forma, la magnitud de la tasa respiratorio se incrementa en función de la concentración de e>leno, pero el tratamiento no dispara la producción endógena de e>leno y por lo tanto no se acelera la maduración. Un descenso en el oxígeno disponible suprime la respiración celular, razón por la cual las frutas y verduras se "conservan" más cuando son guardadas en bolsas de plás>co. El frío también la suprime, y en algunos frutos frena de una manera permanente del climaterio; de aquí que se aconseje a veces guardar los plátanos en la nevera.

29 En los primeros años de la década de 1900, muchos fru>cultores hacían un tratamiento para mejorar el color de los frutos cítricos, consistente en "curarlos" en un recinto con una estufa de queroseno. Durante mucho >empo se creyó que era el calor el causante de la maduración de los frutos. Fru>cultores ambiciosos que instalaron modernos equipos calefactores eléctricos constataron con pesar que no era así. Diversos experimentos han demostrado que los responsables son, en realidad, los productos resultantes de la combus>ón del queroseno. De estos gases producidos, el más ac>vo es el e>leno. Tan sólo una parte por millón de e>leno en el aire hace adelantar el comienzo del climaterio. Efecto del e/leno sobre la maduración de los frutos. La caja de tomates de la derecha fue mantenida durante 3 días en una habitación con una atmósfera que contenía 100 ppm de e>leno. La caja de la izquierda fue mantenida en una atmósfera normal, sin e>leno.

30 El E/leno y la abscisión. El e>leno promueve la abscisión (caída) de hojas, flores, y frutos en una gran variedad de especies. En las hojas, el e>leno probablemente dispara las enzimas (celulasas y poligalacturonasas) que causan la disolución de la pared celular asociada con la abscisión Esquema del balance hormonal durante la abscisión de una hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina favorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. En la fase de inducción a la abscisión, el nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de e>leno aumenta. Estos cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la sensibilidad de las células al e>leno, lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de separación. Durante esta etapa, enzimas específicos segregados por las células hidrolizan los polisacáridos de la pared celular, lo cual conduce, finalmente, a la abscisión de la hoja.

31 Mecanismo de acción del etileno. La maduración de los frutos es el proceso más complejo de los regulados por el e>leno. La maduración comprende una serie de cambios metabólicos que se traducen en cambios en la textura del fruto, el color, y el sabor, así como otros cambios que conducen a la senescencia del fruto. El debilitamiento de las paredes celulares asociado con la maduración se correlaciona con un incremento en la ac>vidad celulasa y poligalacturonasa, que catalizan la hidrólisis de la celulosa y la pec>na, los principales componentes de la pared celular. Se ha comprobado que durante la maduración de algunos frutos, como el tomate o el aguacate, el e>leno produce la acumulación de ARNm que llevan la información para la síntesis de celulasa y poligalacturonasa. Estas observaciones nos indican que el e>leno regula la transcripción de los genes que dirigen la síntesis de las enzimas que digieren la pared celular

32 Usos comerciales del E/leno. El e>leno es una de las fitohormonas más ampliamente u>lizadas en agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosíntesis natural del e>leno y en algunos casos se emplean en la prác>ca agrícola. Debido a su alta velocidad de difusión, el e>leno es diecil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitación se soslaya u>lizando algún compuesto que libere e>leno. El compuesto químico más ampliamente u>lizado es el ethephon o ácido 2- cloroe>lfosfónico (nombre comercial Ethrel). El ethephon en solución acuosa es fácilmente absorbido y transportado al interior de la planta. Este compuesto libera e>leno lentamente lo que permite a esta fitohormona ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicación de ethephon produce la maduración de manzanas y tomates, así como el cambio de color en cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos. También se emplea para promover la feminidad en cucurbitáceas, para prevenir la auto- polinización e incrementar su producción.

33 EL ACIDO ABSCISICO En algunas ocasiones la supervivencia de la planta depende de su capacidad de restringir su crecimiento o sus ac>vidades reproductoras. Tras los primeros descubrimientos de hormonas productoras del crecimiento los fisiólogos vegetales empezaron a especular con la posibilidad de hallar hormonas controladoras del crecimiento de acción inhibitoria. En 1949 se descubrió que las yemas aletargadas del fresno y de la papa contenían grandes can>dades de inhibidores. Estos inhibidores bloqueaban la acción del AIA en coleop>los de avena. Cuando finalizaba el letargo de las yemas, descendía la proporción de inhibidores. Estos inhibidores llegaron a ser conocidos como dorminas. Durante la década de los años 1960, varios inves>gadores no>ficaron el descubrimiento, en hojas y frutos, de sustancias capaces de acelerar la abscisión. Una de ellas, que fue denominada abscisina, fue iden>ficada químicamente. En 1965 también fue iden>ficada una de las dorminas, y se vio que tanto la abscisina como la dormina correspondían a un mismo compuesto. Este compuesto se conoce actualmente como ácido abscísico (ABA).

34 Biosíntesis del Acido Abscísico El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. Es un sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a par>r del ácido mevalónico en cloroplastos y otros plastos. Otros autores proponen una ruta biosinté>ca a par>r de la degradación de los carotenoides (40 carbonos). El ácido abscísico (ABA) se ob>ene principalmente de las bases ováricas de los frutos. El fruto del algodón (Gossypium) se caracteriza por proporcionarlo en gran can>dad. Las proporciones más elevadas de ABA se dan durante la época de la caída de los frutos.

35 Efectos fisiológicos producidos por el Acido Abscísico. Es>mula el cierre estomá>co (el estrés hídrico dispara la síntesis de ABA). Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las raíces; en algunos casos puede incluso inducirlo. Induce en las semillas la síntesis de proteínas de almacenamiento. Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la producción a a- amilasa. Induce y man>ene la latencia. Induce la senescencia en hojas. Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en respuesta a heridas lo que explicaría su aparente papel en la defensa contra patógenos.

36 El Acido Abscísico y el control de la apertura estomá/ca. Actualmente, no existen muchos usos prác>cos para el ABA debido al escaso conocimiento de su fisiología y bioquímica. Sin embargo, el ABA puede tener una importancia enorme en el futuro de la agricultura, par>cularmente en zonas desér>cas. Hay razones para creer que la tolerancia de algunas plantas a condiciones de estrés, tales como la sequía, está directamente relacionada con su capacidad para producir ABA. Además, se sabe que el ABA puede causar el cierre de los estomas en algunas plantas, previniendo con ello la pérdida de agua por transpiración a través de las hojas y disminuyendo así los requerimientos hídricos de la planta. Las células oclusivas parecen tener unos receptores específicos para el ABA sobre la superficie exterior de su membrana plasmá>ca. La unión del ABA estos receptores regula la abertura de los canales iónicos membranales y la ac>vidad de las bombas de protones.

37 Modelo para la acción de ABA en las células oclusivas de los estomas. (1) El ABA se enlaza en un receptor, todavía sin caracterizar, situado en la membrana plasmá>ca. La unión del ABA a este receptor dispara una cascada de señales. (2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca 2+, y una despolarización temporal de la membrana. (3) Esta despolarización temporal promueve la apertura de los canales de C l-, que posteriormente despolarizan la membrana. (4) El ABA incrementa los niveles de IP3 (inositol triofosfato). (5) El IP3 abre los canales de Ca 2+ dependientes de IP3, produciendo una liberación de calcio desde la vacuola. (6) El incremento del calcio citosólico ac>va la apertura de los canales de Cl - (de salida) e inhibe la de los canales de K + (de entrada). Este flujo neto de cargas nega>vas se traduce en una gran despolarización de la membrana. (7) El ABA causa un incremento en el ph citosólico. (8) Este incremento de ph produce la apertura de los canales de K + y la salida de K + al exterior. La turgencia de las células guarda disminuye por ello, y los estomas se cierran.