DISTRIBUCION Y DENSIDAD DE POBLACION DE Meloidogyne spp. EN CULTIVOS HORTICOLAS DE LA COMARCA DE EL MARESME (BARCELONA)

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1 DISTRIBUCION Y DENSIDAD DE POBLACION DE Meloidogyne spp. EN CULTIVOS HORTICOLAS DE LA COMARCA DE EL MARESME (BARCELONA) C. ORNAT S. VERDEJO-LUCAS Dpto. de Patología Vegetal. IRTA Cabrils. Barcelona RESUMEN Se realizó un muestreo para detectar la presencia de Meloidogyne spp. en cultivos hortícolas de la comarca de El Maresme (Barcelona). Se muestrearon 50 parcelas de invernadero y 30 de aire libre durante la campaña agrícola de Las muestras se tomaron justo antes de plantar y al finalizar la cosecha de cada uno de los cultivos realizados en esa campaña. Meloidogyne spp. estaba presente en el 34 % de las parcelas muestreadas. Las especies del nematodo detectadas fueron M. javanica, M. incognita y M. arenaria. La densidad de población tiende a incrementarse en la mayoría de los invernaderos durante la campaña agrícola y alcanza su valor máximo después del cultivo de verano. Meloidogyne es menos frecuente y con densidades de población más bajas en las parcelas al aire libre que en los invernaderos. PALABRAS CLAVE: Meloidogyne Cultivos al aire libre Intensividad Invernadero Nematodo. INTRODUCCION La comarca de El Maresme, situada al norte de la ciudad de Barcelona, tiene una climatología típica mediterránea. Estas condiciones climáticas y la proximidad del mercado barcelonés han sido factores clave para el desarrollo agrícola de la comarca. El Maresme es la principal comarca productora de hortalizas de Cataluña con unas ha de superficie cultivada. Aunque dicha superficie es relativamente pequeña, el rendimiento que se obtiene por hectárea es elevado, ya que se practica una agricultura intensiva con dos o tres cultivos al año en la misma parcela. La producción hortícola de El Maresme está destinada mayoritariamente al mercado de Barcelona y para abastecer un mercado tan importante se cultivan un gran número de hortalizas. El tomate (Lycorpesicon esculentum L.), el pepino (Cucumis sativa, L.), la lechuga (Lactuca sativa, L.) y la judía verde (Phaseolus vulgaris L.) constituyen la secuencia de cultivos más común en invernaderos durante una cam- Recibido: Aceptado para su publicación:

2 192 C. ORNAT, S. VERDEJO-LUCAS paña agrícola que comienza en primavera. En estos sistemas de producción intensiva, la cucurbitácea que se planta en verano suele solaparse con el tomate plantado en primavera para ahorrar tiempo y mano de obra. La cucurbitácea se trasplanta a mitad de distancia entre las plantas del cultivo previo y la parte aérea de este cultivo no se corta hasta que han transcurrido tres a cuatro semanas. Las raíces del cultivo anterior permanecen en el suelo sin sufrir alteración alguna durante el cultivo siguiente. El número de cultivos que se realizan al aire libre es más diverso que en invernadero con unas 15 hortalizas diferentes cultivadas en rotación, sin embargo, el tomate sigue siendo el cultivo anual económicamente mas importante al aire libre. El cultivo del tomate ocupa la tierra unos seis meses del año y se mantiene como un cultivo temprano de febrero a julio en invernaderos y de abril a octubre como el cultivo principal de la campaña al aire libre. Las especies del género Meloidogyne tienen una amplia distribución geográfica y causan considerables pérdidas en la producción de cultivos hortícolas, ornamentales, frutales e industriales. Las especies del nematodo más difundidas de acuerdo con su importancia y abundancia en la región mediterránea son Meloidogyne javanica (Treub) Chitwood y M. incognita Kofoid & White seguido de Meloidogyne arenaria, mientras que M. hapla Chitwood, y otras especies de Meloidogyne, se detectan con poca frecuencia (Lamberti, 1981; Ibrahim, 1985, Gomez-Barcina et al., 1989). En España, M. javanica, M. incognita, y M. arenaria son las especies comúnmente asociadas a los cultivos hortícolas (Andreu López et al., 1986; Cenis, 1987; Espárrago y Navas, 1995; Rodríguez Rodríguez, 1984). Sin embargo, la importancia relativa de estas especies no ha sido determinada. Meloidogyne hapla sólo se ha encontrado asociada a cultivos hortícolas en Extremadura y el País Vasco (Del Moral y Romero, 1979; Millan de Aguirre, 1989). En la actualidad, Meloidogyne está cobrando gran importancia como patógeno vegetal por su rápida expansión y la alta frecuencia de las infestaciones (Espárrago y Navas, 1995; Rodríguez Rodríguez, 1984; Sorribas y Verdejo-Lucas, 1994). Estos nematodos se habían encontrado asociados a hortícolas en El Maresme (Gomez-Barcina et al., 1989, Jiménez Millan et al., 1965, Marull et al., 1991), aunque se carecía de información descriptiva sobre la incidencia de los mismos. El objetivo de este estudio fue, por tanto, determinar la distribución, frecuencia y densidad de población de Meloidogyne spp. en cultivos hortícolas de la comarca catalana de El Maresme. MATERIAL Y METODOS Durante la campaña agrícola de 1994, se muestrearon 80 parcelas que representaban una superficie de 15 ha para determinar la presencia, abundancia relativa y las densidades de población de Meloidogyne spp. Las parcelas estaban localizadas en 14 municipios de la comarca de El Maresme. Estas parcelas se seleccionaron porque en ellas se iba a plantar tomate como primer cultivo de la campaña y la identificación de las mismas se realizó con el asesoramiento de los Técnicos de las Agrupaciones de Defensa Vegetal del Alto y Bajo Maresme. Áreas en un mismo invernadero, pero con diferente historial de cultivo o problemas nematológicos se consideraron como parcelas diferentes y se trataron separadamente. Estas parcelas están reseñadas en las Tablas con un mismo número seguido de distintas letras. Se tomaron muestras compuestas de suelo y raíces de 50 parcelas de invernadero y 30 parcelas al aire libre. Cada muestra estaba constituida por unas 25 submuestras tomadas en zigzag con una sonda de 2,5 cm de diámetro de los primeros 30 cm de suelo

3 Meloidogyne spp. EN CULTIVOS HORTICOLAS 193 justo antes de plantar y al finalizar la cosecha de cada uno de los cultivos que se realizaron en 1994 para determinar la densidad inicial (Pi) y la densidad final de los nematodos (Pf), respectivamente. Debido a que las poblaciones de nematodos se determinaron al principio y final de toda la secuencia de cultivos, se consideró la Pf del primer cultivo equivalente a la Pi del cultivo siguiente y así sucesivamente (McSorley, Phillips, 1993). Los periodos de barbecho entre cultivos se consideraron como si fueran cultivos a efectos de muestreo. Cada muestra, compuesta de suelo y raíces, se homogeneizó y tamizó (4 mm de luz de malla) para separar el suelo de las raíces. Los nematodos presentes en dos submuestras de 250 cm 3 de suelo, cada una, se extrajeron por el método de centrifugación-flotación (Jenkins, 1964). Se realizó una extracción por el método modificado de Baermann cuando no se detectaban juveniles de segundo estadio por el método anterior con objeto de favorecer la evolución y eclosión de los huevos del nematodo que pudiera haber en las muestras. Al finalizar cada uno de los cultivos, se separaban las raíces del suelo y se extraían los huevos del nematodo macerando las raíces en una solución de 0,5 % NaOCl durante 10 min (Hussey, Barker, 1973). Todos los géneros de nematodos fitoparásitos presentes en cada muestra fueron identificados y cuantificados. La textura del suelo de cada muestra se determinó por el método densitométrico de Bouyoucos y se identificaron según la clasificación USDA. También se determinó el ph del suelo en suspensión acuosa 1: 2,5 ( peso/volumen). Los datos sobre el historial de los cultivos previos, tratamientos químicos y prácticas agronómicas se obtuvieron mediante entrevistas con los agricultores. Las principales características de las parcelas donde se detectó Meloidogyne están resumidas en la Tabla 1. Para la identificación de las especies de Meloidogyne, las muestras de suelo que contenían juveniles se mezclaron con arena esterilizada por vapor fluyente y se colocaron en contenedores de 1 l de capacidad. Posteriormente, se trasplantó una plántula de tomate susceptible (cv Precodor) a cada uno de los tres contenedores utilizados por población. Las poblaciones de nematodos aisladas se establecieron como líneas puras a partir de una sola masa de huevos en cultivos monoxenicos (ocho líneas de una sola masa de huevos por cada población) (Verdejo et al., 1988). Las especies de Meloidogyne se identificaron según las características morfológicas de la regíon cefálica de los machos y los patrones perineales de las hembras (Eisenback, 1985), además del fenotipo de esterasas según Davies, Beadle (1995). Las razas fisiológicas de Meloidogyne spp. se identificaron de acuerdo con el Test de Hospedadores Diferenciales de North Carolina (Hartman y Sasser, 1985). RESULTADOS Nueve géneros de nematodos fitoparásitos se encuentran asociados a cultivos hortícolas en la comarca de El Maresme (Tabla 2). De estos, Meloidogyne spp. es el más frecuente, seguido de Tylenchorhynchus spp. Los restantes géneros de nematodos detectados aparecen en menor frecuencia y abundancia. Especies de Meloidogyne se detectaron en 21 invernaderos y en seis parcelas al aire libre, lo cual, representa una frecuencia del 34 % de las 80 parcelas muestreadas. Estos nematodos eran más frecuentes y se encontraron en mayor número en los invernaderos que en las parcelas al aire libre. En la mayoría de los invernaderos, Meloidogyne se detectó en el tomate de primavera tanto en las muestras tomadas antes de plantar (13 parcelas) como en las tomadas al final del cultivo (tres parcelas adicionales). Además, Meloidogyne se

4 194 C. ORNAT, S. VERDEJO-LUCAS TABLA 1 CARACTERISTICAS E HISTORIAL DE CULTIVOS DE LAS PARCELAS DONDE SE DETECTO Meloidogyne spp. EN LA COMARCA DE EL MARESME DURANTE LA CAMPAÑA AGRICOLA DE 1994 Characteristics and history of the sites where Meloidogyne spp. were detected in El Maresme County (Barcelona, Spain) during the growing season of 1994 Especie de Tratamiento Tipo de parcela Código Localidad Area (m 2 ) Textura ph 1 Cultivos Meloidogyne preplantación previos 2 Invernadero 1a M. javanica S. Andreu Ll Arena franca 7,44 Bromuro metilo T, P, J 1b M. javanica S. Andreu Ll. Arena franca 7,44 nfix T, P, J 4 M. arenaria Argentona Arena 7,57 Fenamifos J, E 5a M. javanica Mataró Arena franca 7,09 T, J, L 5b M. javanica Mataró Arena franca 7,05 Bromuro metilo T, R, L 10 M. javanica Cabrera Franco arenosa 7,08 Bromuro metilo T, P, L 12 Meloidogyne spp. Arenys de Munt Franco arenosa 7,58 Bromuro metilo P, J 14 Meloidogyne spp. Mataró Franco arenosa 7,07 Bromuro metilo P, J 17a M. incognita Cabrera Franco arenosa 7,04 Bromuro metilo T, Pi, L 17b M. incognita Cabrera Franco arenosa 7,04 Bromuro metilo T, P, L 18 M. javanica Cabrera 900 Arena 7,20 Bromuro metilo P, R 27 M. javanica Pineda de Mar Arena franca 8,10 nfix T, L 28 M incognita Pineda de Mar Arena franca 8,45 nfix T, R, R 29 M. javanica Pineda de Mar Franco arenosa 6,89 Etropofos T, P 35a M. incognita Malgrat de Mar Arena franca 5,53 Fenamifos T, P, A 35b M. incognita Malgrat de Mar Arena franca 5,53 Fenamifos T, P, L 38 M. incognita Malgrat de Mar Arena 6,86 No tratado T, P, R 39 M. incognita Palafolls Arena franca 7,41 No tratado T, P, L 44 M. incognita Blanes Arena franca 7,11 Carbofurano T, P, LL 75 M. javanica Mataró Franco arenosa 7,10 No tratado Ninguno 76 M. javanica Mataró Franco arenosa 7,30 No tratado Ninguno Aire libre 52 M. javanica Cabrils 530 Franco arenosa 6,40 No tratado C 54 Meloidogyne spp. Blanes Arena franca 7,16 Carbofurano Po, Es, J 58 Meloidogyne spp. S. Andreu Ll Franco arenosa 7,52 Bromuro metilo T, L 68 M. incognita Sta. Susana Arena franca 7,43 No tratado T, Co 72 M. arenaria Teià Franco arenosa 7,98 Bromuro metilo H 77 M. javanica Teià Franco arenosa 7,49 Bromuro metilo H 1 Realizados en la primavera de 1994, excepto la parcela 10, que fue fumigada con bromuro de metilo en octubre de : A: Acelga, Beta vulgaris v cycla; C: Cebolla, Allium cepa; Co: Coliflor, Brassica oleracea v. capitata; Es: Escarola, Cichorum endivia; E: Espinaca, Spinacia oleracea; H: Haba, Vicia faba; J: Judía, Phaseolus vulgaris; L: Lechuga, Lactuca sativa; P: Pepino, Cucumis sativus; Po: Puerro, Allium porrum; Pi: Pimiento, Capsicum annum; R: Rábano, Raphanus sativus; T: Tomate, Lycopersicon esculentum.

5 Meloidogyne spp. EN CULTIVOS HORTICOLAS 195 TABLA 2 NEMATODOS FITOPARASITOS ASOCIADOS A CULTIVOS HORTICOLAS EN INVERNADEROS Y PARCELAS AL AIRE LIBRE DURANTE EL MUESTREO DE 1994 Nematode genera associated to vegetable crops in greenhouses and fields outdoors during the survey of 1994 Género Número de parcelas Frecuencia (%) Nematodos / 250 cm 3 suelo 1 Meloidogyne ( ) Tylenchorhynchus ( ) Pratylenchus ( ) Ditylenchus ( ) Aphelechus ( ) Trychodorus ( ) Helicotylenchus ( ) Globodera ( ) Paratylenchus Valores medios y número mínimo y máximo de juveniles detectados entre paréntesis detectó en otras cinco parcelas al final del cultivo de calabacín, pepino, o judía verde (parcelas 39, 10, 75, y 76, o 1a, respectivamente) (Tabla 3). En general, las densidades de población al finalizar el cultivo (Pf) disminuían en los invernaderos donde se había plantado un cultivar de tomate resistente con independencia de si estos invernaderos habían sido tratados o no tratados con nematicidas. En contraste, el cultivo de un tomate susceptible, en invernaderos donde no se había realizado un tratamiento nematicida preplantación, incrementa el número de nematodos al finalizar el mismo (parcelas 28, 1b, 27, 4). Las poblaciones finales de Meloidogyne spp. en suelos tratados con nematicidas y plantados con tomate susceptible aumentaron en algunas de las parcelas desinfestadas con bromuro de metilo (parcelas 5b, 18) pero disminuyeron en otras (17a, 17b, y 12) (Tabla 3). A pesar de que las raíces de los cultivares susceptibles de tomate muestran numerosas agallas, no se observa síntomas aéreos de daño causados por Meloidogyne (senescencia precoz) en ninguna de las parcelas infestadas. La densidad de población de Meloidogyne al final del cultivo (Pf) aumentan en 10 de los 12 invernaderos plantados con pepino en el verano de 1994, y el mayor incremento tuvo lugar en el número de huevos producidos por gramo de raíz (Tabla 3). En todas las parcelas infestadas donde se plantó pepino o calabacín se observaron plantas prematuramente senescentes localizadas en la misma hilera de siembra con raíces profusamente agalladas. Seis de los 21 invernaderos infestados con Meloidogyne spp. no se cultivaron durante el verano de La densidad de población de los nematodos tiende a disminuir durante el periodo de barbecho (6-18 semanas) en todos los invernaderos excepto en dos de ellos (17b y 44) (Tabla 3). La presencia de malas hierbas en estas parcelas en barbecho contribuyen al mantenimiento y aumento de las poblaciones de los nematodos. Así, en el invernadero 44 donde habían crecido tomates espontáneamente procedentes de los frutos caídos al suelo del cultivo previo de tomate, se recuperaron huevos/g raíz después de cuatro meses sin cultivo.

6 196 C. ORNAT, S. VERDEJO-LUCAS TABLA 3 DENSIDAD DE POBLACION DE Meloidogyne SPP. EN INVERNADEROS DE LA COMARCA DE EL MARESME (BARCELONA) DURANTE LA CAMPAÑA AGRICOLA DE 1994 Population density of Meloidogyne spp. in plastic polytunnel in El Maresme County (Barcelona) during the growing of 1994 Parcela Tratamiento Población Primavera Verano Otoño-invierno nematicida inicial Cultivo 2 Población Huevos / Cultivo 2 Población Huevos / Cultivo 2 Población Huevos final 1 g raíz final g raíz final g raíz 35a + 90 Tomate (R) Pepino Acelga b Tomate (R) 0 0 Pepino Acelga Tomate (R) 0 0 Calabacín Lechuga Tomate (R) 50 0 Pepino Lechuga a + 60 Tomate (S) 0 0 Pepino 31 o C 5700 Lechuga b + 60 Tomate (S) 0 0 Descanso (11 s) 140 Lechuga Tomate (S) Descanso (8 s) 430 Ajo Tomate (S) Descanso (16 s) Descanso (16 s) a + 0 Tomate (S) 0 0 Pepino 0 0 Judía b n d 6 Tomate (S) Pepino Judía a + 50 Tomate (R) 0 0 Judía Lechuga 0 0 5b + 80 Tomate (S) Pepino Lechuga Tomate (S) Descanso (18 s) 0 Rábano Tomate (S) Rábano Rabano Tomate (S) Pepino Descanso (12 s) n d Tomate (S) Descanso (10 s) 330 Lechuga Tomate (S) 0 0 Pepino Espinaca Tomate (S) 0 0 Descanso (6 s) 0 Judía Tomate (R) 0 0 Pepino Judía n d Descanso 0 Pepino Lechuga n d Descanso 0 Pepino Lechuga 0 0 Los datos son media de dos extracciones de suelo. Datos de huevos/g raíz no existen después de un período de descanso 1 Juveniles/250 cm 3 suelo 2 Tomate, Lycopersicon esculentum; Pepino, Cucumis sativus; Calabacín, Cucurbita maxima; Judía, Phaseolus vulgaris; Rábano, Raphanus sativus; Acelgas, Beta vulgaris v. cicla; Lechuga, Lactuca sativa; Ajo, Allium sativum; Espinaca, Spinacia oleracea 3 R: cultivar resistente; S: cultivar susceptible 4 Fenamifos aplicado antes de plantar 5 Oxamilo aplicado durante el cultivo 6 No disponible

7 TABLA 4 DENSIDADES DE Meloidogyne spp. EN PARCELAS AL AIRE LIBRE DE LA COMARCA DE EL MARESME (BARCELONA) DURANTE LA CAMPAÑA AGRÍCOLA DE 1994 Population densities of Meloidogyne spp. in fields outdoors of El Maresme County (Barcelona) during the growing season of 1994 Primavera Otoño-invierno Parcela Tratamiento Población nematicida inicial Cultivo 1 Población Huevos / Cultivo 1 Población Huevos / final 2 g raíz final g raíz 52-0 Tomate (R) Descanso (22s) Tomate (S) 27 0 Descanso (26s) Tomate (S) Ajo Tomate (S) Col 120 n d Tomate (S) Habas Tomate (S) Habas Los datos son media de dos extracciones de suelo. Datos de huevos/g raíz no existen después de un periodo de descanso 1 Tomate, Lycopersicon esculentum; Ajo, Allium sativum; Col, Brassica oleracea v. capitata; Habas Vicia faba 2 Juveniles/250 cm 3 suelo 3 R: Cultivar Resistente; S: Cultivar susceptible 4 No disponible Meloidogyne spp. EN CULTIVOS HORTICOLAS 197 La densidad de población de Meloidogyne disminuyó después del cultivo de lechuga en ocho de los nueve invernaderos donde se realizó este cultivo durante el otoño-invierno, con la excepción del invernadero 38, donde la Pf incrementó tres veces la Pi (Tabla 3). Aunque se observaron agallas en las raíces de lechuga, sólo se recuperaron huevos del nematodo en muestras procedentes del invernadero 4. El cultivo de judía verde en otoñoinvierno incrementó la densidad de población en los invernaderos 1a y 1b (Tabla 3). Otros cultivos, tales como la acelga, ajo, rábano y espinaca tendían a disminuir la densidad de población de Meloidogyne cuando se cultivaron en otoño-invierno. Meloidogyne spp. se encontró menos frecuentemente en las parcelas al aire libre que en los invernaderos. Seis de las 30 parcelas muestreadas estaban infestadas por Meloidogyne pero el nematodo no se detectó hasta después de finalizar la cosecha del tomate de verano (Tabla 4). En ninguna de estas parcelas se recuperaron huevos de las raíces de tomate. Meloidogyne se encontró solamente en dos de las seis parcelas infestadas al finalizar el cultivo de otoño-invierno (parcelas 68 y 77). No se encontró correlación entre el número de juveniles en el suelo y la textura o ph del mismo, el cual variaba de 6,2 a 8,5. Los suelos de textura franco arenosa fueron los más frecuentes (58 %) en las 80 parcelas muestreadas, seguidos de los de textura areno franca (36 %) y los suelos arenosos (6 %). Meloidogyne spp. se encontró en el 24 % de los suelos franco arenosos, 42 % de los suelos areno francos y 60 % de los suelos arenosos. Un total de 23 poblaciones de Meloidogyne spp. fueron identificadas y estas incluían 12 poblaciones de M. javanica (52 %), nueve poblaciones de M. incognita (39 %), y dos

8 198 C. ORNAT, S. VERDEJO-LUCAS poblaciones de M. arenaria (9 %). Cuatro poblaciones de M. incognita se identificaron como raza 1 (parcelas 35a, 35b, 39, y 44) y dos poblaciones como raza 2 (parcelas 28 y 68). Las restantes poblaciones de M. incognita no pudieron ser identificadas a nivel de raza por no estar disponibles cuando se llevó a cabo el Test de Hospedadores Diferenciales. Todas las poblaciones de M. arenaria aisladas pertenecían a la raza 2 del nematodo. Los fenotipos de esterasas mostrados por estas poblaciones corresponden a los patrones de bandas descritos para cada una de las especies del nematodo (Esbenshade Triantaphyllou, 1990). El aislamiento e identificación de las poblaciones de Meloidogyne de las parcelas 12, 14, 54, y 58 no fue posible porque se detectaron niveles bajísimos de los nematodos y sólo en un muestreo. DISCUSION Los resultados de este muestreo son consistentes con otros estudios respecto a la amplia distribución y alta frecuencia de aparición de Meloidogyne en diversas Comunidades Autónomas de España (Andreu López et al., 1986; Arias et al., 1997; Espárrago y Navas, 1995, Rodríguez Rodríguez, 1984) y en otras regiones de la cuenca mediterránea (Philis, 1983; Ibrahim, 1985; Choukr-Allah, 1990; Mokabli, 1991). El potencial patógeno de Meloidogyne para los cultivos hortícolas de El Maresme es considerable ya que una de cada tres parcelas muestreadas está infestada por estos nematodos. Meloidogyne javanica fue la especie más frecuente en El Maresme y esta especie también ha sido citada como la más frecuente en otras zonas del Mediterráneo como Chipre (Philis, 1983), Creta (Tzortzakakis y Gowen 1996) y litoral Atlántico de Marruecos (Eddaoudi et al., 1997). La tendencia general observada en los invernaderos infestados por Meloidogyne spp. fue la siguiente: La densidad de población de los nematodos en suelo se incrementa después del cultivo de un tomate susceptible en primavera, alcanzan los valores máximos después del cultivo de verano y decrecen después del cultivo de otoño-invierno. Las cucurbitáceas (pepino y calabacín) fueron los cultivos más afectados por el nematodo de acuerdo con los datos de Pf y la estimación de daño causado a la planta, para lo cual, nos basamos en la observación de la senescencia precoz de las plantas y de agallas en las raíces (datos no mostrados). Por consiguiente, las cucurbitáceas serán los cultivos que requieran mayor protección contra el ataque de los nematodos por su hipersensibilidad a Meloidogyne (Verdejo y Sorribas, 1994). Las altas temperaturas del suelo que prevalecen en los ambientes protegidos de los invernaderos durante los meses de verano (julio a septiembre) acortan el ciclo de vida de Meloidogyne favoreciendo su reproducción y subsiguiente daño al cultivo. La disminución de las densidades de población después de los cultivos de otoño-invierno puede explicarse por el descenso de la temperatura del suelo (octubre a enero) por debajo de la temperatura basal del nematodo (aproximadamente 10ºC) lo que impediría que los nematodos completasen su desarrollo hasta el estadio reproductor durante esa época del año. Meloidogyne persistió en el 48 % de los 21 invernaderos infestados según se desprende de los valores de la Pi antes de plantar el primer cultivo de la campaña y de la Pf encontrada al final del cultivo de otoño-invierno. La persistencia de los nematodos puede estar favorecida por la presencia de plantas hospedadoras suceptibles a los mismos durante toda la campaña agrícola, la tardanza en la destrucción del cultivo previo (solapamiento del

9 Meloidogyne spp. EN CULTIVOS HORTICOLAS 199 pepino con el tomate), o a los escasos periodos de barbecho entre dos cultivos sucesivos. Probablemente la combinación de estos factores fue la causa de la persistencia de Meloidogyne. La baja incidencia de Meloidogyne en las parcelas al aire libre podría ser debida a la menor intensividad de los sistemas de producción en el exterior (1-2 cultivos al año), lo que da lugar a largos periodos de barbecho entre cultivos. El control de las malas hierbas es un factor importante para la reducción de la densidad de población de Meloidogyne spp. durante los periodos de barbecho entre cultivos o bien cuando se plantan cultivares resistentes al nematodo, ya que las malas hierbas actúan como reservorio del nematodo contribuyendo a su mantenimiento o multiplicación (González Ponce et al., 1995). Un total de 46 especies de malas hierbas han sido identificadas como hospedadoras de Meloidogyne en el litoral catalán (Barceló et al., 1997). La disponibilidad de fumigantes del suelo ha sido un factor crítico para el desarrollo de sistemas de producción intensiva de gran valor económico como los que se realizan en la zona estudiada. La fumigación del suelo con bromuro de metilo se ha convertido en una labor rutinaria para la producción hortícola en muchas zonas del mundo incluida España. (Noling y Becker, 1994; Rodríguez Rodríguez, 1989). Este fumigante se utiliza primordialmente de forma preventiva para asegurarse una buena producción con independencia de los problemas que causan los nematodos. De hecho, y según la encuesta realizada a los agricultores, muchos de ellos desconocían la infestación de sus campos por Meloidogyne con anterioridad a este estudio. El 70 % de las parcelas muestreadas habían sido tratadas con nematicidas antes de plantar el tomate de primavera; el 50 % de las aplicaciones en preplantación se realizaron con bromuro de metilo y el 20 % restante, con nematicidas no fumigantes. A pesar de los tratamientos nematicidas, Meloidogyne spp. se detectó en siete de los invernaderos al final del primer cultivo realizado después del tratamiento nematicida, en otros cuatro invernaderos después del segundo cultivo y en otro más al final del tercer cultivo de la campaña. Las bajas temperaturas del suelo existentes cuando se aplica el bromuro de metilo (febrero-marzo) podrían afectar la eficacia del fumigante y explicarían el rápido desarrollo del nematodo en algunos de los invernaderos fumigados. AGRADECIMIENTOS El primer autor agradece al Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias la concesión de una beca pre-doctoral para llevar a cabo el presente trabajo. Los autores también expresan su agradecimiento a los agricultores de El Maresme, a M. Martí y J. Ariño, técnicos de Agrupaciones de Defensa Vegetal, por facilitar el contacto con los agricultores, a Dr. J. R. Rich por las semillas para llevar a cabo el Test de Hospedadores Diferenciales, a M. Pérez por los análisis de suelos y a V. Barnés y M. V. Montero por el procesamiento de muestras. SUMMARY Distribution and population density of Meloidogyne spp. on vegetable crops in El Maresme county (Barcelona, Spain) A survey was conducted to detect Meloidogyne spp. on vegetable crops in El Maresme County, Barcelona, Spain. Fifty plastic polytunnel greenhouses and thirty fields were sampled before planting and at harvest of each of the crops grown during the season of Meloidogyne spp. occurred in 34 % of the sites sampled. Species detected included Meloidogyne incognita, M. javanica and M. arenaria. Population density tended to increase in

10 200 C. ORNAT, S. VERDEJO-LUCAS most greenhouses during the season, and the highest population density was recorded after the summer crop. Root-knot nematodes were less frequent and abundant outdoor than in greenhouses. KEY WORDS: Intensive crops Greenhouse Open air cultivation Nematode REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ARIAS M., FRESNO J., LOPEZ J.A., ESCUER M., ARCOS S.C., BELLO A., Nematodos, virosis y manejo del viñedo en Castilla-La Mancha. Ed. CSIC-Junta de Comunidades de Castilla La Mancha. 105 pp. ANDREU LOPEZ M., SALMERON PARRA T., MARTINEZ SIERRA V., TOBAR JIMÉNEZ A.,1986. Nematodos fitoparásitos de los cultivos hortícolas de Trigueros (Huelva). Boletín Sanidad Vegetal Plagas 12, BARCELO P., SORRIBAS F. J., ORNAT C., VERDEJO-LUCAS S., Weed hosts to Meloidogyne spp. associated with vegetable crops in northeast Spain. IOBC / WPRS Bulletin 20, CENIS J. L., Occurrence of the root-knot nematode, Meloidogyne spp. in the south-east of Spain. Abstracts of 7th Congress Mediterranean Phytopathological Union. Granada. CHOUKR-ALLAH R.,1990. Problems of greenhouse winter production in Morocco. Acta Horticulturae 263, DAVIES K. G., BEADLE J. I., Use of a cellulase acetate electrophoresis system for the simultaneous characterization of individual root-knot (Meloidogyne spp.) females using three isozymes. Fundamental and Applied Nematology 18, DEL MORAL J., ROMERO M. D., Técnicas de separación, morfometría y control de Meloidogyne hapla Chitwood en tomate, mediante diversos nematicidas. Boletín Sanidad Vegetal Plagas 5, EDDAOUDI M., AMMATI M., RAMMAH A., Identification of the resistance breaking populations of Meloidogyne on tomatoes in Morocco and their effect on new sources of resistance. Fundamental and Applied Nematology 20, EISENBACK J. D., Diagnostic characters useful in the identification of the four most common species of root-knot nematodes (Meloidogyne spp.). In: An advanced treatise on Meloidogyne. Volume I: Biology and control, pp Eds J. N. Sasser, C. C. Carter, Raleigh: North Carolina State University. ESBENSHADE P. R., TRIANTAPHYLLOU A. C., Isozyme phenotypes for the identification of Meloidogyne species. Journal of Nematology 22, ESPARRAGO M. G., NAVAS A., Nematofauna fitoparásita asociada a cultivos hortícolas y tabaco en regadíos de Extremadura. Boletín Sanidad Vegetal Plagas 21, GONZALEZ PONCE R., ZANCADA C., VERDUGO M., SALAS L., The influence of the nematode Meloidogyne incognita on competition between Solanum nigrum and tomato. Weed Research 35, GOMEZ-BARCINA A., GONZALEZ-PAIS A., CASTILLO P., Nematodos del orden Tylenchida Thorne, 1949 en España. Revista Ibérica de Parasitología. 49, HARTMAN K. M., SASSER J. N., Identification of Meloidogyne species on the basis of differential host Test and perineal-pattern morphology. In: An Advanced Treatise on Meloidogyne. Volume II. Methodology, pp Eds K. R. Barker, C. C. Carter, J. N. Sasser, Raleigh: North Carolina State University. HUSSEY R. S, BARKER K. R., A comparison of methods of collecting inocula of Meloidogyne spp, including a new technique. Plant Disease Reporter 57, IBRAHIM Y. K. A., The status of root-knot nematodes in the middle east, region VII of the international Meloidogyne project. In: An advanced treatise on Meloidogyne, Volume I: Biology and control. pp Eds J. N. Sasser, C. C. Carter. Raleigh: North Carolina State University. JENKINS W. R., A rapid centrifugal-flotation technique for separating nematodes from soil. Plant Disease Reporter 48, 692. JIMENEZ MILLAN F., ARIAS M., BELLO A., LOPEZ PEDREGAL J. M., Catálogo de los nematodos fitoparásitos y peri-radiculares encontrados en España. Boletín Real Sociedad Española de Historia Natural (Biología) 63, LAMBERTI F., Plant nematode problems in the Mediterranean region. Helminthological Abstract Serie B, Plant Nematology 50, MARULL J., PINOCHET J., VERDEJO S., SOLER A., Reaction of Prunus rootstocks to Meloidogyne incognita and M. arenaria in Spain. Journal of Nematology 23, MCSORLEY R., PHILLIPS M. S., Modeling population dynamics and yield losses and their use in nema-

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