Efecto de diferentes concentraciones NPK y simbiosis con Glomus intraradices, sobre el contenido de proteínas solubles totales de

Transcripción

1 Arnldo 21 (2): , 2014 ISSN: Efecto de diferentes concentrciones NPK y simbiosis con Glomus intrrdices, sobre el contenido de proteíns solubles totles de Plukeneti volubilis L. Effect of different NPK concentrtions nd Glomus intrrdices symbiosis on the content of totl soluble proteins in Plukeneti volubilis L. J. E. Mnuel Hidlgo Rodríguez Deprtmento de Ciencis, Universidd Privd Antenor Orrego, Av. Améric Sur 3145, Urb. Monserrte, Trujillo, PERÚ. jemhidlgor@gmil.com Cynthi C. Rmos Otinino & Mercedes E. Chmn Medin Lbortorio de Fisiologí Vegetl, Fcultd de Ciencis Biológics, Universidd Ncionl de Trujillo, Av. Jun Pblo II s/n, Trujillo Perú. cynthi.rmos.otinino@gmil.com & mechm@unitru.edu.pe 21 (2): Julio - Diciembre,

2 Resumen Plukeneti volubilis L. sch inchi es un Euphorbicee de importnci socioeconómic debido l lto vlor nutricionl de sus semills. El uso de hongos micorrícicos rbusculres (HMA) como Glomus intrrdices, junto con l fertilizción NPK, permite logrr incrementos en el contenido de nutrientes como proteíns. En el presente trbjo se midió el contenido folir de proteíns solubles totles (PST) en plnts de P. volubilis inoculds con G. intrrdices, y trtds con 4 concentrciones NPK ( , , y ). Ls plnts de P. volubilis trtds con NPK , y en simbiosis con G. intrrdices, mostrron myor contenido de PST y (65.42 ug/g muestr), encontrándose diferencis significtivs (p<0.05) con respecto l control. Los trtmientos NPK G. intrrdices ; L Molin + G. intrrdices ; NPK G. intrrdices ; y NPK cusron vlores intermedios. Mientrs que, ls plnts trtds con NPK ; NPK ; y L Molin, mostrron los menores vlores promedio de proteíns solubles totles. Se concluye, que ls diferentes concentrciones de N, P y K, y l intercción simbiótic con G. intrrdices ocsionn vrición en el contenido de proteíns solubles totles de P. volubilis, siendo ls plnts trtds con el hongo y NPK , ls que presentron myor contenido proteíco. Plbrs clve: Simbiosis, Glomus intrrdices, proteíns solubles totles, Plukeneti volubilis. Abstrct Plukeneti volubilis L. sch inchi is n Euphorbicee of gret economic importnce due to the high nutritionl vlue of its seeds. It is known tht the use of Arbusculr Mycorrhizl Fungi (AMF) long with NPK fertiliztion, increse the levels of nutrients such s proteins in sch inchi tissues. This work ws imed to determine the content of Totl Soluble Proteins (TSP) in lef tissue of P. volubilis inoculted with Glomus intrrdices, nd treted with 4 NPK levels ( , , y ). The tretment with NPK levels nd G. intrrdices, significntly incresed the TSP levels, inducing the higher vlue (65.42 ug/g tissue). Menwhile, tretments tht combined G. intrrdices, nd , , NPK vlues, presented intermedite vlues of TSP. The lowest protein contents were induced by tretments tht only used NPK fertilizors ( , , nd L Molin ). It ws found tht different NPK concentrtions, long with the symbiotic interction between G. intrrdices nd P. volubilis induce vrition on TSP levels, being the plnts treted with minor levels of fertilizors ( NPK) nd the AMF, the ones in which higher protein levels were observed. Keywords: Symbiosis, Glomus intrrdices, totl soluble proteins, Plukeneti volubilis. Introducción Plukeneti volubilis L. sch inchi es un especie de l fmili Euphorbicee, propi de l región mzónic, que present grn importnci socioeconómic grcis l lto vlor nutricionl de sus semills, rics en ceites poliinsturdos y en proteíns (Arévlo, 1999), y l grn potencil groexportdor de su cultivo, que se reliz tnto en l selv mzónic en lugres como Sn Mrtín, en l cost norte, dentro del Proyecto Especil CHAVIMOCHIC (Villegs, 2009). Recientemente, el cultivo de est oleginos viene siendo promovido por su fácil dptción y, su elevd cpcidd de producción de ceites, por lo que, se vienen buscndo nuevs tecnologís pr optimizr su producción. El empleo de l fertilizción como medio pr mejorr el rendimiento de los cultivos, tiene sus orígenes en los inicios de l gricultur, hce más de 5000 ños, y desde entonces, se h venido desrrollndo sustncilmente. Sin embrgo, el grn (2): Julio - Diciembre, 2014

3 slto que se h ddo en el mnejo de los fertilizntes, su función en el metbolismo y su influenci en l producción de los cultivos, comienz prtir de 1880 con los descubrimientos de ls funciones de diferentes elementos en l fisiologí vegetl. Los nuevos conocimientos generdos, sentron ls bses pr l utilizción creciente de N, P y K, junto con otros elementos, con l finlidd de inducir myores rendimientos en cultivos grícols y mejor desrrollo en plnts ornmentles (Finck, 1988). Sumdo l uso de l fertilizción NPK, en los últimos ños, se h empezdo utilizr hongos micorrícicos rbusculres, entre los que está el zigomyceto Glomus intrrdices Schenck & Smith, pr mejorr l producción de los cultivos, lo que h dquirido grn importnci en el ámbito científico y grícol. Tl es sí, desde que Mosse descubrió que ls micorrizs funcionn como un eficiente sistem de bsorción (Mosse, 1963), diversos investigdores como Clement (1995); Medin et l. (2000); Llonín & Medin (2002); Mohmmd et l. (2004) y León (2006) hn relizdo trbjos en cultivos como plm, tomte, trigo, y yuc, en todos los cules se h observdo que ls interrelciones Plnt-Hongo-Fertilizción NPK, mximizn el provechmiento de los nutrientes y, por ende l producción, en condiciones controlds y de cmpo, y demás, de mner muy rentble (Díz et l., 2007). Además, de incrementr l producción, estos orgnismos cumplen un efecto prepondernte sobre l resistenci de ls plnts y, sobre su cpcidd de sobrevivir en condiciones dverss, lo que h sido demostrdo, por investigciones que concluyen que ls micorrizs pueden suprimir el desrrollo de ptógenos (Br, 2008), incrementr l tolernci nemátodos (Verdejo, 1990), proveer ls plnts de myor cpcidd de bsorción (Purkysth & Chhonkr, 2005), fvorecer l resistenci l estrés hídrico (Al-Krki et l., 2003, incrementr l producción de clorofil (Eknyke et l., 2004), permitir que ls plnts vivn en condiciones de cidez y con lt concentrción de ciertos metles pesdos (Crdoso & Kuyper, 2006) y hst fvorecer l utilizción de ciertos cultivos en l recuperción de suelos (Novo et l., 2010). Todo lo cul, coloc estos orgnismos fúngicos como los más promisorios en cunto mejors en el cmpo grícol. Es sbido, que l cntidd de proteíns presente en los tejidos vegetles, constituye un indicdor de desrrollo en ls plnts, y los hongos micorrícicos junto con l fertilizción NPK provocn incremento en l síntesis de ests proteíns. Así, lo demostró Roved (2007), quién encontró que ls plnts de míz socids Glomus sp. y con déficit de P, presentn umento significtivo en los niveles de proteíns, demás, de presentr myores tss de crecimiento, nutrición minerl y concentrción de zúcres en tejido. Ls proteíns presentes en un tejido vegetl, son demás un fuente importnte de minoácidos pr otros orgnismos, hecho que tiene importnci en lo concerniente nutrición niml, específicmente en usos pecurios. Dd l importnci que tiene l determinción de concentrciones N, P y K necesris pr logrr un cntidd de proteíns más lt en el tejido vegetl, sí como, el estblecimiento de un micorrizción que permit myor provechmiento de nutrientes en sch inchi, se plnteó como objetivo, determinr el contenido de proteíns solubles 21 (2): Julio - Diciembre,

4 totles en el tejido folir de Plukeneti volubilis L. sch inchi por cción de diferentes concentrciones de N, P y K, y de l intercción simbiótic con Glomus intrrdices, los 60 dís de trtmiento. Mteril y métodos Mteril biológico Plnts de Plukeneti volubilis L. sch inchi obtenids prtir de semills botánics donds por el Cmpo Experimentl Sn José del Proyecto Especil CHAVIMOCHIC-L Libertd, Perú; y espors de Glomus intrrdices obtenids del producto comercil AEGIS Endo Gránulo, que fue dondo por l empres Agrotecnologís Nturles Sociedd Limitd Mdrid, Espñ. Ls semills fueron seleccionds de cuerdo su tmño homogéneo y desinfectds con hipoclorito de sodio comercil l 2% durnte 10 minutos. Después, ests semills se les relizó vrios lvdos con gu destild, pr colocrls en un sistem de germinción que consistió en 25 depósitos de plástico con ppel toll bsorbente, sobre los que se colocron 8 semills en cd uno. El sistem de germinción sí estblecido se selló y se dejó en oscuridd con un humedd constnte. Luego, se esperó un promedio de 20 dís, l cbo de los cules, empezó l germinción de ls semills, obteniéndose sí ls plántuls. Ls plántuls fueron trsplntds individulmente ls mcets de plástico de 500 ml de cpcidd, quí, se relizó l inoculción con ls espors de G. intrrdices, tl como se especific en l prte de Trtmientos. Se utilizó como sustrto perlit, y se cubrió est con ppel de luminio. Los frscos fueron colocdos en el Inverndero del Jrdín Botánico de l Universidd Ncionl de Trujillo, un tempertur promedio de 25 ± 2 C y humedd reltiv de 75 ± 2%. Se regó con solución nutritiv L Molin durnte un semn, pr que ls plnts se dpten su nuevo medio, finlmente, se procedió l plicción de los trtmientos NPK. Trtmientos En el momento del trsplnte, se tomron en cuent ls plnts más homogénes en su morfologí, y l zr, se inoculó l mitd de ells con G. intrrdices. L inoculción de P. volubilis se relizó cubriendo superficilmente ls ríces con proximdmente 2 g del producto AEGIS Endo Gránulo (100 espors/g de producto). Ls ríces inoculds fueron cubierts inmeditmente con sustrto húmedo y se esperó 7 dís pr l dptción de los vegetles. Ls plántuls de 27 dís (inoculds y no inoculds) más homogénes en cunto morfologí recibieron l zr los trtmientos con ls diferentes soluciones NPK. Los 8 trtmientos (incluidos los respectivos controles) fueron: L Molin, L Molin + G. intrrdices, NPK , NPK G. intrrdices, NPK , NPK G. intrrdices, NPK y NPK G. intrrdices. Cd frsco fue signdo l zr un trtmiento, de mner que el sistem finl trbjdo fue el que se muestr en el cudro 1. Los sistems fueron etiquetdos debidmente y l evlución se relizó los 60 dís de trtmiento. Obtención de proteíns solubles totles En cd repetición se pesó 1 g de tejido fresco de hojs escogids l zr. Luego, estos tejidos se triturron por seprdo, con nitrógeno líquido en un mortero de porceln y se utilizó como buffer de (2): Julio - Diciembre, 2014

5 Cudro 1: Concentrciones de NPK y hongo micorrícico rbusculr G. intrrdices (HMA) plicdos P. volubilis L. sch inchi durnte 60 dís. Trtmientos NPK y HMA T1 L Molin ( ) T2 NPK T3 NPK T4 NPK T5 T6 T7 T8 L Molin + G. intrrdices NPK G. intrrdices NPK G. intrrdices NPK G. intrrdices extrcción fosfto de sodio 50 mm y ph 7. El homogenizdo obtenido se centrifugó g durnte 10 minutos 4 C; enseguid el sobrendnte fue utilizdo pr cuntificr proteíns. Cuntificción de ls proteíns Se empleó el método de Brdford (1976), pr lo cul, se tomron 10 ul del extrcto y se llevó el volumen finl 1 ml con el rectivo de Brdford, luego se midió l bsorbnci en un espectrofotómetro Hewlett Pckrd 8452 un longitud de ond de 595 nm. Pr determinr l cntidd de proteíns, se utilizó BSA como estándr de l curv de clibrción. Análisis estdístico Los resultdos obtenidos fueron ordendos en tbls y gráficos y nlizdos estdísticmente, pr determinr si existen diferencis significtivs entre trtmientos, medinte el nálisis de vrinz (ANOVA) y l prueb de comprción múltiple de medis, Tukey HSD. Resultdos Ls plnts de P. volubilis trtds con diferentes concentrciones NPK y en simbiosis con el hongo micorrícico rbusculr G. intrrdices, mostrron vrición en el contenido de proteíns solubles totles (Fig. 1), encontrándose diferencis significtivs (p<0.05) l relizrse l prueb ANOVA. Se observó el myor contenido de proteíns solubles totles (65.42 ug/g muestr) cundo ls plnts fueron trtds con NPK G. intrrdices. En tnto que ls plnts trtds con NPK , NPK , y L Molin, mostrron los menores vlores promedio de proteíns solubles totles (45.73; 44.87; y ug/g muestr, respectivmente). Ls plnts que recibieron los trtmientos NPK G. intrrdices, L Molin + G. intrrdices, NPK G. intrrdices, y NPK ; presentron vlores intermedios entre el myor y los menores vlores (47.07; 48.67; 54.61; y ug/g muestr, respectivmente). Al comprr los vlores promedio de proteíns solubles totles en el tejido folir de P. volubilis trtds con diferentes concentrciones NPK y en simbiosis con el hongo micorrícico rbusculr G. intrrdices medinte el test de rngo múltiple de Tukey HSD (Fig. 1), se observron diferencis entre el trtmiento NPK G. intrrdices y los trtmientos NPK , NPK , y L Molin. Sin 21 (2): Julio - Diciembre,

6 embrgo, no se observron diferencis entre los trtmientos NPK G. intrrdices, NPK G. intrrdices, L Molin + G. intrrdices, NPK G. intrrdices, y NPK Tmpoco se encontrron diferencis entre los trtmientos NPK , NPK , L Molin, NPK G. intrrdices, L Molin + G. intrrdices, NPK G. intrrdices, y NPK b b b b b Fig. 1: Contenido promedio de proteíns solubles totles en el tejido folir de plnts de P. volubilis sch inchi, trtds con diferentes concentrciones NPK e inoculds con G. intrrdices, los 60 dís de trtmiento. Los promedios mrcdos con l mism letr no son diferentes significtivmente (p<0.05), determindo por el test de rngo múltiple de Tukey HSD. L líne verticl en l prte superior de cd brr represent el error estándr. Cundo se relizó el nálisis de los incrementos del contenido promedio de proteíns solubles totles en el tejido folir de plnts de P. volubilis sch inchi, con respecto l control no inoculdo (Fig. 2), se observó vrición en el contenido de proteíns solubles totles (Fig. 2), encontrándose diferencis significtivs (p<0.05) l relizrse l prueb ANOVA. El myor incremento, fue cusdo por el trtmiento NPK G. intrrdices. En tnto que ls plnts trtds con L Molin + G. intrrdices, NPK , NPK , y NPK G. intrrdices, no mostrron incremento con respecto l control no inoculdo. Ls plnts que recibieron los trtmientos NPK ; y NPK G. intrrdices ; presentron incrementos intermedios entre el myor y los menores. Al comprr los incrementos promedio de proteíns solubles totles en el tejido folir de P. volubilis trtds con diferentes concentrciones NPK y en simbiosis con el hongo micorrícico rbusculr G. intrrdices medinte el test de rngo múltiple de Tukey HSD (Fig. 2), se observó incremento significtivo en el trtmiento NPK G. intrrdices. Sin embrgo, no se encontrron incrementos significtivos en los trtmientos NPK , NPK , L Molin, NPK G. intrrdices, L Molin + G. intrrdices, NPK G. intrrdices, y NPK (2): Julio - Diciembre, 2014

7 Se observron diferencis entre el incremento del trtmiento NPK G. intrrdices y el de los trtmientos, L Molin + G. intrrdices, NPK , NPK , y NPK G. intrrdices. Sin embrgo, no se observron diferencis entre los incrementos de los trtmientos NPK G. intrrdices, NPK , y NPK G. intrrdices. b b b Fig. 2: Incremento promedio del contenido de proteíns solubles totles con respecto l control no inoculdo, en el tejido folir de plnts de P. volubilis sch inchi trtds con diferentes concentrciones NPK e inoculds con G. intrrdices, los 60 dís de trtmiento. Los incrementos mrcdos con l mism letr no son diferentes significtivmente (p<0.05), determindo por el test de rngo múltiple de Tukey HSD. L líne verticl en l prte superior de cd brr represent el error estándr. Discusión El uso de hongos micorrícicos rbusculres, junto con l fertilizción NPK, permite logrr efectos benéficos significtivos sobre el contenido de nutrientes de ls plnts, su crecimiento vegettivo y su producción (Boucher, 1999; Díz et l., 2007). El uso decudo de este binomio, permite estblecer sistems utosostenibles, con reducids plicciones de productos químicos y resultdos económicmente rentbles (Br, 2008). Ests observciones sustentn los resultdos obtenidos en el presente trbjo, donde l cntidd de proteíns solubles totles encontrds en el tejido folir de P. volubilis L. sch inchi, fue myor en el trtmiento NPK G. intrrdices, que presentó l cntidd NPK más bj junto l simbiosis con el hongo. Además, l nlizr los incrementos de proteíns solubles encontrds, se observó, que el vlor obtenido por este trtmiento estuvo muy por encim del trtmiento control con l solución nutritiv L Molin, pesr de que concentrción NPK de este último trtmiento fue más elevd. Por ello, el empleo de G. intrrdices junto con un decud concentrción NPK, se puede constituir en un lterntiv efectiv y ltmente rentble en el cultivo de P. volubilis, l no requerirse ingentes cntiddes de fertilizntes pr logrr mejores rendimientos. Muchos investigdores hn reportdo que ls lts concentrciones NPK ejercen un efecto inhibitorio sobre el crecimiento de los hongos micorrícicos rbusculres (León, 2006; Roved & Polo, 2007). Es decir, mientrs el nivel de NPK ument, se inhibe l simbiosis con el hongo, se reduce 21 (2): Julio - Diciembre,

8 l bsorción de nutrientes y se disminuye l cntidd de proteíns solubles totles en el tejido folir. Este comportmiento fue observdo en el presente trbjo, en el que los contenidos de proteíns solubles totles más bjos, se encontrron en ls plnts que recibieron los trtmientos con vlores NPK más elevdos ( L Molin y NPK ). Por otr prte, se h demostrdo que ls plnts pobremente fertilizds y en simbiosis con Glomus sp., presentn mejor desrrollo, debido que el crecimiento del hongo se fvorece en presenci de niveles bjos de nutrientes, especilmente fósforo (Purkysth, 2001; Govindrjulu et l., 2005). Este comportmiento, tmbién fue observdo en el presente estudio, en el que l concentrción de nutrientes más bj ( NPK ) indujo resultdos más elevdos e incrementos significtivos, en presenci del hongo micorrícico rbusculr. L fertilizción con NPK, produce cmbios en los rendimientos de cultivos grícols y en el desrrollo de plnts ornmentles (Finck, 1988). Además, se h demostrdo que est fertilizción es cpz de inducir vrición en l cntidd de proteíns solubles totles en el tejido folir de plnts como Physlis peruvin L (Gonzles, 2009). Ests observciones, contrstn con los resultdos encontrdos en el presente trbjo, en el que no se observron diferencis significtivs cundo fueron comprds ls plnts de cuerdo ls concentrciones NPK recibids, probblemente debido que ls concentrciones no fueron efectivs pr l etp de crecimiento de P. volubilis. Los myores resultdos y los más ltos incrementos, sin diferencis significtivs, se obtuvieron con el trtmiento NPK , que tuvo l menor cntidd NPK. De igul mner, estos resultdos contrstn con lo encontrdo por Ospin & Cebllos (2002) quienes mencionn que cundo hy elevds dosis de N, P y K, se observ umento en follje y myor desrrollo rdiculr; mientrs que cundo hy deficiencis de estos elementos, se observn fenómenos como ennismo, debilidd en el tllo, retrso en el crecimiento por pérdid de l turgenci, y myor sensibilidd ptógenos. El hecho de que no se hy registrdo vrición significtiv en el contenido folir de proteíns solubles totles de P. volubilis, puede ser tribuido que est plnt present un desrrollo heterogéneo, no hbiéndose estblecido vrieddes vegetles que presenten un crecimiento sincronizdo (Arévlo, 1999). Sin embrgo, l tendenci de umento que se muestr cundo se utilizron ls concentrciones más reducids de NPK se deberí que est plnt es poco exigente nutricionlmente. Así, lo demuestr el trbjo de Arévlo (1999), quien mencion que est especie puede crecer normlmente en diferentes tipos de suelos, incluso, en quellos con un fertilizción muy bj, con 75 g úre, 45 g cloruro de potsio y 45 g superfosfto triple de clcio. Además, otrs investigciones como l de Espinoz et l. (2009) concluyen que dosis bjs de NPK ( ), son óptims pr logrr el mejor crecimiento de P. volubilis, en condiciones de inverndero. Por otr prte, los trbjos menciondos mostrron que ls dosis NPK más elevds no tienen efecto sobre el crecimiento de est Euphorbicee. Est situción se observó en el presente trbjo, en el que ls concentrciones NPK dds por los trtmientos L Molin y NPK , presentron los menores vlores promedio de proteíns solubles totles. L simbiosis con hongos micorrícos rbusculres, origin vriciones en el crecimiento de diverss plnts. Estos (2): Julio - Diciembre, 2014

9 orgnismos bsorben los nutrientes del suelo y los intercmbin con ls plnts por crbón fotosintéticmente fijdo, permitiendo mejor desrrollo en ls plnts (Purkysth, 2001; Govindrjulu et l., 2005). Además, se h encontrdo que l simbiosis de estos hongos induce umentos en l síntesis de metbolitos como proteíns (Roved, 2007), demás de otros beneficios. Ests observciones contrstn con los resultdos del presente estudio, donde no se observron incrementos significtivos en el contenido de proteíns solubles totles en relción l plicción de G. intrrdices, cundo se plicron ls misms dosis NPK. Ello demostrrí que l plicción de este hongo no es eficiente por sí sol pr incrementr l cntidd de proteíns solubles totles, requiriendo de un concentrción NPK decud, con vlores bjos de fósforo pr poder tener efecto en P. volubilis. El mecnismo medinte el cul los hongos micorrícicos rbusculres provocn estos efectos, está bsdo en el estblecimiento de un relción simbiótic. En est simbiosis, los hongos colonizn los sistems rdiculres de ls plnts, pr modulr el crecimiento de ests, mejorndo l disponibilidd de nutrientes, principlmente fósforo (Krndshov & Bucher, 2005). Ls vís por ls que estos orgnismos fúngicos tomn los nutrientes y lo trnsfieren ls plnt, hn sido estudids por diversos investigdores. Govindrjulu et l. (2005), quienes demostrron que el hongo incorpor el nitrógeno en diferentes minoácidos y luego los trsloc desde el micelio extrrdiculr hci el intrrdiculr en form de rginin. Por su prte, Cox et l. (1980) demostrron que el fósforo es trslocdo en form de gránulos de polifosfto, trvés de corrientes citoplsmátics, lo que hce que este elemento se encuentre ltmente disponible pr l plnt Los resultdos de est investigción indicn que, tnto l fertilizción NPK, como l plicción de HMA, podrín ser los dos pilres más importntes pr logrr un mejor desrrollo vegettivo, con lts cntiddes de metbolitos en diverss plnts (Blnco & Sls, 1997), entre ls cules según los resultdos obtenidos, se encontrrí P. volubilis sch inchi. Conclusiones Ls concentrciones NPK ; ; y , y l intercción simbiótic con Glomus intrrdices Schenck & Smith ocsionn vrición en el contenido de proteíns solubles totles en el tejido folir de Plukeneti volubilis L. sch inchi, los 60 dís de trtmiento. L concentrción NPK , induce myor contenido de proteíns solubles totles en el tejido folir de plnts de Plukeneti volubilis L. sch inchi, en intercción simbiótic con Glomus intrrdices Schenck & Smith. Ls concentrciones NPK ; ; y , no inducen cmbios significtivos en el contenido folir de proteíns solubles totles en plnts de Plukeneti volubilis L. sch inchi inoculds o no con Glomus intrrdices Schenck & Smith. Agrdecimientos Al Mblgo. José Peredo Aris, Jefe del Lbortorio de Biotecnologí del Proyecto Especil CHAVIMOCHIC, quien donó ls semills producids en el cmpo experimentl su crgo. A l Dr. Adrin Hernández Dorrego, Jef del Lbortorio de Producción de l empres Agrotecnologis Nturles Sociedd Limitd Mdrid, 21 (2): Julio - Diciembre,

10 Espñ, quien fcilitó ls espors de Glomus intrrdices trvés del producto comercil AEGIS Endo Gránulo. A Rmiro Orteg Dueñs, por su yud en ls trducciones. Litertur citd Al-Krki, G.; B. McMichel & J. Zk Field response of whet to rbusculr mycorrhizl fungi nd drought stress. Mycorrhiz 14 (4): Arévlo, G El Cultivo de Sch Inchi (Plukeneti volubilis L.) en l Amzoní. Progrm Ncionl de Investigción en Recursos Genéticos y Biotecnologí PRONARGEB. Estción Experimentl El Porvenir. Trpoto. Br, J From Production to Appliction of Arbusculr Mycorrhizl Fungi in Agriculturl Systems: Requirements nd Needs. Mycorrhiz 4 (1): Blnco, A. & E. Sls Micorrizs en l gricultur: contexto mundil e investigción relizd en Cost Ric. Agronomí Costrricense 21 (1): Boucher, A.; Y. Dlp & C. Chrest Effect of rbusculr mycorrhizl coloniztion of four species of Glomus on physiologicl responses of mize. Journl of Plnt Nutrition 22 (4-5): Brdford, M A Rpid nd Sensitive Method for the Quntittion of Microgrm Quntities of Protein Utilizing the Principle of Protein-Dye Binding. Anlyticl Biochemistry 1 (72): Crdoso, M. & T. W. Kuyper Mycorrhizs nd tropicl soil fertility Agriculture, Ecosystems nd Environment 116 (1): Clement, R. & M. Hbte Genotypic vrition in vesiculr-rbusculr mycorrhizl dependence of the Pejibye plm. Journl of Plnt Nutrition 18 (9): Cox, G.; K. J. Morn; F. Snders; C. Nockolds & P. B. Tinker Trnsloction nd trnsfer of nutrients in vesiculr-rbusculr mycorrhizs. Iii. Polyphosphte grnules nd phosphorus trnsloction. New Phytologist 84 (4): Díz, R.; A. Díz; I. Grz & A. Rmírez De León Brssinoesteroides e inoculción con Glomus intrrdices en el crecimiento y l producción de sorgo en cmpo. TERRA Ltinomericn 25 (1): Eknyke, J.; J. Oyetunji; O. Osonubi & O. Lysse The effects of rbusculr mycorrhizl fungi nd wter stress on lef chlorophyll production of cssv (Mnihot esculent Crntz) Interntionl Journl of Food, Agriculture nd Environment 2 (2): Espinoz, J.; J. Cstro & R. Guillén Crecimiento de Plukeneti volubilis L. sch inchi cultivdo en condiciones de inverndero. Arnldo 16 (1): Finck, A Fertilizntes y fertilizción. Editoril Reverte, México. 1º Ed. 439 pp. Gonzles, C. I Efecto de diferentes concentrciones NPK sobre el contenido de proteíns solubles totles en Physlis peruvin L. Tesis Biologí. Fcultd de Ciencis Biológics de l Universidd Ncionl de Trujillo. Perú. Govindrjulu, M.; P. Pfeffer; J. Hiru; J. Abubker; D. Douds; J. Allen; H. Bücking; P. Lmmers & Y. Shchr-Hill Nitrogen trnsfer in the rbusculr mycorrhizl simbiosis. Nture 435 (7043): Krndshov, V. & M. Bucher Symbiotic phosphte trnsport in rbusculr mycorrhizs. TRENDS in Plnt Science 10 (1): León, D Evlución y crcterizción de micorrizs rbusculres socids yuc (Mnihot esculent) en dos regiones de l mzoni colombin. Tesis de Microbiologí grícol y veterinri. Fcultd de Ciencis de l Pontifici Universidd Jverin. Colombi. Llonín, D. & N. Medin Nutrición minerl con N, P y K en l simbiosis hongos micorrizógenostomte (Lycopersicum esculentum Mill.) en Ferrlsols. Cultivos Tropicles Bogotá 23 (4): Medin, N.; R. Morejón; F. Cuevs & G. Díz Efecto de l biofertilizción con hongos micorrizógenos (MA) en el cultivo del tomte. Instituto Ncionl de Ciencis Agrícols Revist Avnces de L Hbn 2 (4): ISSN Mohmmd, A.; B. Mitrb & A. G. Khn Effects of shered-root inoculum of Glomus intrrdices on whet grown t different phosphorus levels in the field. Agriculture, Ecosystems & Environment 103 (1): Mosse, B Vesiculr-rbusculr mycorrhiz: n extreme form of fungl dpttion. In: Nutmn PS, Mosse B (eds) Symbiotic ssocitions. Thirteenth symposium of the Society for Generl Microbiology. Cmbridge University Press, Cmbridge. 1st Ed (2): Julio - Diciembre, 2014

11 356 pp. Novo, D.; S. Plm & H. Gete Effect of rbusculr mycorrhizl fungi Glomus spp. inocultion on lflf growth in soils with copper. CHILEAN JAR 70 (2): Ospin, B. & H. Cebllos L yuc en el tercer milenio: Sistems modernos de producción, procesmiento, utilizción y comercilizción. Editoril Centro Interncionl de Agricultur Tropicl, Colombi. 1 Ed. 586 pp. Purkysth, J. & P. K. Chhonkr Influence of vesiculr-rbusculr mycorrhizl fungi (Glomus etunictum L.) on mobiliztion of zinc in wetlnd rice (Oriz stiv L.). Biol Fertil Soils. 33 (4): Roved, G. & C. Polo Mecnismos de dptción de míz socido Glomus spp. en suelos con bjo fósforo disponible. Agronomí Colombin 25 (2): Verdejo, S.; C. Clvet & J. Pinochet Efecto de l Micorrizción en Kiwi infestdo por los Nemtodos Meloidogyne hpl y M. jvnic. Bol. Sn. Veg. Plgs 1 (16): Villegs, I Adptción y producción de sch inchi, Plukeneti volubilis L. en el sector Sn José- Virú, L Libertd. Tesis Ingenierí Agrónom. Fcultd de Ciencis Agropecuris de l Universidd Ncionl de Trujillo. Perú. 21 (2): Julio - Diciembre,

12 (2): Julio - Diciembre, 2014

13 21 (2): Julio - Diciembre,

14 II. FOTOS Plántuls de Plukeneti volubilis los 45 dís de hber recibido los trtmientos (2): Julio - Diciembre, 2014