La Reproducción en la Era Genómica

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1 La Reproducción en la Era Genómica Chad Dechow Department of Animal Science, Pennsylvania State University, University Park Henning Building University Park, PA Tel. (814) Fax: (814) Traducción: Ph. D. Juan Alberto Grado Ahuir Facultad de Zootecnia y Ecología Universidad Autónoma de Chihuahua Resumen Se ha reconocido una caída constante en la fertilidad de las diferentes razas de ganado lechero, pero ahora se cuenta con herramientas para selección genética que ayudarán a revertir esta tendencia. En las evaluaciones genéticas internacionales se contemplan cinco características relacionadas con la fertilidad que incluyen fertilidad de las vaquillas y cuatro características medidas en vacas lactando. En los Estados Unidos el principal rasgo reproductivo medido es la tasa de preñez de las hijas (DPR, por sus siglas en inglés). Las hijas de sementales con estimaciones altas de DPR tienen tasas de concepción más elevadas, un intervalo del parto a la primera inseminación más corto, y una reducción en el número de días del parto a la concepción. Lo anterior ocurre tanto en hatos con un buen manejo reproductivo como en aquellos con deficiencias en este aspecto. Otra herramienta muy útil para mejorar la reproducción en un hato es la tasa de concepción por servicio del semental. Se espera que la selección genómica incremente la tasa de ganancia genética en DPR y en características relacionadas debido a la reducción en el intervalo generacional para sementales en hatos con vacas de mérito genético elite. Esta g a n a n c i a e n m é r i t o g e n é t i c o s e transmitirá a los hatos comerciales que utilizan inseminación artificial sea que elijan toros probados mediante análisis de su genoma o mediante el comportamiento de sus hijas. Para los productores que desean un mejoramiento rápido de la fertilidad el cruzamiento es una buena opción. Todas estas herramientas requieren de un buen programa de manejo reproductivo en los hatos. Introducción Se ha reconocido una caída constante en la fertilidad de las diferentes razas de ganado lechero (VanRaden et al., 2004). De 1960 al 2000 se ha observado una disminución del 9% en la tasa de preñez de las hijas de toros probados (DPR) en la raza Holstein, lo que equivale a un incremento de más de un mes en el intervalo del parto a la concepción. La mayor parte de esta caída (7%) se debe a un cambio genético no favorable en la fertilidad de la hembra. La misma tendencia se ha observado en otras razas como la Pardo Suiza y la DIGAL La Reproducción en la Era Genómica 95

2 96 Chad Dechow Guernsey, mientras que en la Jersey la disminución es de aproximadamente 5%. Aunque el mérito genético para fertilidad se ha estabilizado y ha iniciado su recuperación en los últimos cinco años, la fertilidad de las vacas aún está por debajo d e l o c o n s i d e r a d o a d e c u a d o históricamente. E n g e n e r a l, l a s c a r a c t e r í s t i c a s relacionadas con fertilidad se ignoraron en los programas de selección genética por varias décadas debido a sus bajas estimaciones de heredabilidad (<5%). Sin embargo, la fertilidad de la hembra está correlacionada negativamente con producción y otras características. La correlación genética entre producción de leche y DPR se estima en -0.38, lo que resulta en una caída en fertilidad al seleccionar por mayor producción de leche (VanRaden et al., 2004). La selección por tipo lechero también ha acelerado la pérdida de fertilidad debido a que las vacas con un alto tipo lechero no son capaces de mantener niveles adecuados de condición corporal (Dechow et al., 2004). Estas vacas reciben calificaciones de tipo superiores y son premiadas en los anillos de juzgamiento, lo que genera una presión de selección hacia vacas delgadas y con deficiencias reproductivas. La recuperación de la fertilidad mediante selección genética va a tomar algo de tiempo, pero se tiene el potencial de reproducir vacas con elevada fertilidad. Avances recientes en la selección genómica pueden ayudar a acelerar el restablecimiento de niveles aceptables de fertilidad en las vacas. Este artículo considerará las oportunidades que hay con características relacionadas con fertilidad en el macho y la hembra que se pueden incluir en los programas de selección a nivel internacional, cómo la selección interactúa con los niveles de manejo del hato, el impacto potencial de la selección genómica, y el cruzamiento. Oportunidades de Selección En general, para que ocurra una gestación exitosa se requiere que la vaca esté ciclando, muestre estro y sea inseminada, ocurra la concepción y lleve a término la gestación. La asociación INTERBULL ( i n s t i t u i d a p a r a l a e v a l u a c i ó n internacional de bovinos lecheros) tiene establecidas cinco características de fertilidad en hembras (Cuadro1) para facilitar la selección en este sentido. Puede haber diferencias entre países en la forma en que se reportan o se registran estas características. La principal característica de fertilidad en las evaluaciones en Estados Unidos es la DPR. En general, la tasa de concepción se d e f i n e c o m o e l p r o d u c t o d e l a multiplicación de la probabilidad de que una vaca elegible sea inseminada (es decir que se detecte en celo y se insemina) y la probabilidad de que la concepción ocurra. A n i v e l p r á c t i c o, l a D P R p u e d e considerarse equivalente a los días abiertos siempre y cuando todas las vacas del hato tengan el mismo periodo de espera voluntario, y así utilizarse en las evaluaciones genéticas internacionales como el intervalo parto-concepción. En orden de importancia siguen dos características, la tasa de concepción

3 La Reproducción en la Era Genómica 97 para vacas y para vaquillas (CCR y HCR, por sus siglas en inglés, respectivamente). Ambas se incluyen en las evaluaciones genéticas y se pueden accesar en el siguiente enlace, / c g i - b i n / g e n e r a l / Q p u b l i c / q u e r y - selection.cgi, pero no se reportan en los resúmenes de sementales debido a que tienen relativamente baja confiabilidad. La correlación genética entre DPR y CCR es muy alta (0.86), no así para DPR y HCR (0.36), lo que indica que la fertilidad de las vacas y las vaquillas no está muy relacionada (VanRaden et al., 2011b). Relación entre el mérito genético y las medidas de fertilidad. El potencial del mejoramiento genético al seleccionar por estas características se puede demostrar comparando el comportamiento de las hijas de sementales con una habilidad de transmisión predicha (PTA, por sus siglas en inglés) para fertilidad alta y baja. Esta información ha sido compilada de vacas en Pennsylvania (Benner y Dechow, 2012). Las interacciones potenciales con el nivel de manejo de los establos se tomó en cuenta estratificando los hatos de acuerdo al ambiente (favorable y no favorable para la fertilidad). La relación entre DPR, CCR y HCR con tasa de concepción al primer servicio (FSC; 42,389 observaciones), servicios por concepción (SPC; 30,194 observaciones), días abiertos (DO; 36,414 observaciones), intervalo entre partos (CI; 28,113 observaciones), y días del parto a la primera inseminación (DFS; 55,666 observaciones) se presentan en los Cuadros 1, 2 y 3, respectivamente. Todas las medidas de fertilidad se mejoraron en los hatos con un ambiente favorable. La diferencia en DPR de los sementales de ambos grupos fue de 2.4%, y las hijas de los toros con alto DPR mostraron mejoras en todas las medidas de fertilidad sin importar si estaban en un ambiente favorable o desfavorable. Para los hatos de ambientes favorables hubo un incremento de 4% en FSC y una reducción de 9.1 días en DO para las hijas de toros con DPR alta. En los hatos con ambiente desfavorable la mejora en FSC fue de 2% y en DO la disminución fue de 7.6 días. Los toros con alta CCR tuvieron hijas con mejoras en todas las características excepto DFS (Cuadro 2). La mejora en FSC fue de 5 y 2% en hatos con ambiente f a v o r a b l e y d e s f a v o r a b l e, respectivamente. Esto es comparable al 4% de diferencia en CCR entre los grupos de hijas de toros con PTA alto y bajo para DPR. La PTA para CCR de un semental es una medida directa de la tasa de concepción de sus hijas, mientras que la DPR se estima a partir de los registros de DO. Además, hubo una asociación importante entre FSC con CCR, más que entre FSC con DPR. Sin embargo, la diferencia mínima en FSC entre hijas estratificadas por DPR o CCR soporta el uso de DPR como la principal herramienta para mejorar las tasas de concepción de las vacas, mientras se acumula suficiente información en el sistema nacional de evaluación genética para poder tener evaluaciones de la CCR con alta confiabilidad. La selección por DPR y CCR tuvo un efecto significativo en la mayoría de las medidas de fertilidad, pero esto no ocurre con HCR (Cuadro 4). Dado que no se cuenta con

4 98 Chad Dechow una medida directa de la fertilidad en vaquillas, la edad al primer parto (AFC) se incluye en el Cuadro 4 como un indicador de las diferencias en fertilidad entre vaquillas. La HCR del semental no se relaciona de manera significativa con las medidas de fertilidad, incluyendo AFC, en los hatos con baja fertilidad. Esto no ocurre en los hatos con alta fertilidad siendo la interacción entre ambiente del hato y HCR del semental significativa, aunque la magnitud de las diferencias no fue muy grande. Las hijas de toros con alta HCR tuvieron mejora en la FSC (2%), DO (reducción de 4.6 días), SPC (reducción de 0.08), y DFS (reducción de 0.9 días). También hubo una reducción significativa en AFC entre hijas de toros con alta HCR en ambiente favorable y vaquillas en ambiente desfavorable. Los resultados de HCR sugieren que debe haber una interacción significativa entre genotipo y medio ambiente. Una PTA alta para DPR y CCR se asocia con mejoras significativas en la fertilidad en hatos con un manejo reproductivo deficiente; sin embargo, es importante notar que en ninguna instancia la selección por elevada DPR o CCR por si sola va a solucionar los p r o b l e m a s d e u n p o b r e m a n e j o reproductivo. El mejoramiento de la fertilidad del hato requiere una mejora conjunta en los programas de manejo reproductivo y en la selección de sementales. Tasa de concepción del semental. Se espera que a largo plazo la selección tomando en cuenta características de las hembras (DPR, CCR y HCR) lleve a mejoras en la fertilidad, pero la evaluación de la tasa de concepción del semental por servicio (SCR, por sus siglas en inglés) ofrece una oportunidad de mejoramiento de la fertilidad a corto plazo. La desviación estándar en los toros con valores de SCR es del 2.5% (Norman et al., 2011), lo que indica que existe una gran oportunidad de mejorar la probabilidad de que una inseminación sea exitosa. Desafortunadamente no hay una relación fuerte entre la SCR para semen sexado y semen convencional. En adición, algunas casas comerciales ofrecen pajillas con semen de varios toros. Estas pajillas se recomiendan para vacas repetidoras que ovulan muy pronto o muy tarde. El uso de toros con alta SCR o de pajillas con semen de varios toros no va a impactar en el mejoramiento genético, pero si va a ayudar a mejorar la fertilidad del hato en el corto plazo. Selección Genómica Los PTAs genómicos se implementaron de manera oficial en Estados unidos en el 2009 (VanRaden et al., 2009), facilitando la estimación del merito genético de un toro con nivel de confiabilidad razonable antes de que tenga hijas o de que una vaca empiece a producir leche. El hecho de contar con evaluaciones genéticas precisas para animales jóvenes tiene implicaciones importantes para el progreso genético. El efecto mayor ocurre al haber una reducción substancial en el intervalo generacional para los sementales. Previamente tenían que pasar 6 años para que nacieran los hijos de un semental que entrarían a una prueba de progenie. Ahora, el inérvalo generacional para los sementales puede ser tan solo de 2 años. Aunado a esto, la

5 La Reproducción en la Era Genómica 99 identificación de hembras elite es mucho más exacta, de modo que vaquillas vírgenes pueden proveer hijos para inseminación artificial. Mucho del entusiasmo por el potencial de la selección genómica radica en que podemos acelerar el progreso genético para las características de baja heredabilidad, incluyendo DPR y otras relacionadas con la fertilidad de la hembra. El sistema de pruebas de progenie fue eficiente para evaluar características productivas y ha facilitado un progreso genético substancial, pero la baja heredabilidad para DPR resultaba en una PTA no tan exacta comparada con características productivas, al menos hasta que el semental tuviera cientos de hijas. En la actualidad, toros sin hijas tienen confiabilidad de aproximadamente 65% para las estimaciones de DPR. Es importante resaltar que aunque la selección genómica ha tenido bastante éxito, la confiabilidad de las predicciones genómicas generalmente resulta menor a lo anticipado, es decir, se ha sobrestimado (Van Raden et al., 2012). Los toros jóvenes con altos rangos también resultan sobrestimados en sus evaluaciones. Por esta razón, es importante no hacer comparaciones directas entre toros probados a través del desempeño de sus hijas y toros jóvenes sin hijas. Esto puede cambiar conforme el sistema de evaluación genómica mejore. Avances recientes sugieren que la tasa de p r o g r e s o g e n é t i c o e n l o s h a t o s comerciales es insensible al intervalo generacional de los sementales (Dechow y Rogers, 2013). En hatos con vacas elite y que pretenden proveer toros para inseminación artificial, es importante el usar sementales jóvenes con evaluación genómica para inseminar vaquillas. No es lo mismo para hatos comerciales. El progreso genético en los hatos elite es transmitido a los hatos comerciales sin importar si usan sementales jóvenes o toros con pruebas de progenie. Semental joven con prueba genómica o con prueba de progenie? La decisión entre usar sementales jóvenes con prueba genómica o toros con pruebas de progenie depende de los objetivos de selección del productor y de las prácticas de manejo reproductivo en el hato. Es importante que los hatos que usan toros jóvenes dispersen su riesgo usando muchos toros con una jerarquía alta y no solamente unos cuantos. Esto minimizará el impacto de un toro cuya prueba genómica resulte inflada y caiga una vez que tenga hijas. Alternativamente, aquellos hatos demasiado pequeños como para usar muchos toros o que prefieran limitar el número de toros por cuestiones de manejo reproductivo deben considerar usar toros con pruebas de progenie y con una alta jerarquía. Tales hatos no verán disminuida su tasa de progreso genético, pero no podrán usar los mejores toros jóvenes hasta que estos tengan pruebas de progenie. Avances adicionales de la genómica. Las PTAs genómicas fueron la primera herramienta disponible para su uso en los programas de mejoramiento en ganado lechero. Subsecuentemente las

6 100 Chad Dechow evaluaciones genómicas se han aplicado para identificar factores genéticos recesivos que presumiblemente están asociados con mortalidad embrionaria o fetal (VanRaden et al., 2011a). Tres de estos haplotipos fueron identificados en Holstein (HH1, HH2, y HH3), uno en Jersey (JH1) y uno en Pardo Suizo (BH1). La identificación de estos haplotipos ha p e r m i t i d o a l a s c o m p a ñ í a s d e inseminación artificial y a los productores evitar apareamientos que probablemente resulten en muerte embrionaria y empezar el proceso de identificación de mutaciones con pérdida de función. Un segundo producto de las pruebas genómicas es que se pueden realizar predicciones del máximo posible de ganancia en DPR y otras características. Cole et al. (2011) estimaron que las PTAs para DPR pueden fluctuar en el rango de +20% a +69.5% para Holstein, +9.5% a +26.5% para Jersey, y +10% a para Pardo Suizo. Estas estimaciones demuestran que existe una cantidad significativa de variación genética disponible para mejorar la fertilidad, aunque tales niveles son difíciles de alcanzar debido a que la selección ocurre para más características aparte de DPR. Avances adicionales en la tecnología de la s e l e c c i ó n g e n ó m i c a i n c l u y e n l a i d e n t i f i c a c i ó n d e m a r c a d o r e s epigenéticos independientes de la secuencia primaria de ADN pero que a l t e r a n l a e x p r e s i ó n g e n é t i c a, identificación de redes de genes importantes o de interacciones genéticas, y la identificación familias de genes que tienen un número variable de copias en diferentes individuos. Por ejemplo, variaciones en el número de copias de genes específicos en el cromosoma Y se han asociado con fertilidad del semental (Liu, comunicación personal). Cruzamiento La DPR y otras evaluaciones de la fertilidad de la hembra son herramientas muy efectivas para mejorar la fertilidad, y la disponibilidad de las evaluaciones g e n ó m i c a s f a c i l i t a r á u n r á p i d o m e j o r a m i e n t o g e n é t i c o p a r a e l desempeño reproductivo. No obstante, los hatos en los que el interés es lograr un mejoramiento substancial a corto plazo pueden considerar el cruzamiento. Una comparación de la DPR de los 100 mejores toros Holstein con prueba de progenie para Mérito Neto Vitalicio y cruzas con toros de otras razas con madres Holstein fue reprotada (Dechow, 2012). Los 100 mejores toros Holstein fueron superiores a las cruzas en la mayoría de las características. Excepto para DPR. Los toros Holstein promediaron +1.2 para DPR, comparado con +4.3 para las cruzas con Montbeliarde, 5.2 con Rojo Sueco, y 5.3 con Rojo Noruego. Las expectativas para l a s c r u z a s c o n P a r d o S u i z o (aproximadamente +2.0) y con Jersey (aproximadamente +4.5) también excedieron a los mejores toros Holstein. Tales cruzas tendrán una menor producción a 305 días. Sin embargo, la pérdida en producción se compensa parcialmente por la mejora en fertilidad por haber menos bajas productoras en lactancia tardía.

7 La Reproducción en la Era Genómica 101 Conclusión Ha ocurrido una erosión substancial en la capacidad reproductiva de la vaca lechera lactando debido a la selección por alta producción y angularidad. Actualmente se cuenta con evaluaciones genéticas para características tales como DPR y CCR que permitirán implementar la selección para recuperar niveles razonables de fertilidad. El progreso genético para estas características se va a acelerar debido a la disponibilidad de las PTAs genómicas, aunque el genoma es complejo y las predicciones genómicas continuarán siendo menos confiables que las pruebas de progenie. Rápidas mejoras en fertilidad son posibles mediante el cruzamiento aunque probablemente se asocien con niveles de producción bajos. Mientras que la selección genética y el cruzamiento son parte de la clave para lograr mejores niveles de fertilidad, no son suficientes para compensar programas de manejo reproductivo deficientes. Referencias Benner, E. S., and C. D. Dechow The r e l a t i o n s h i p o f h e r d - a v e r a g e conception rates and calving interval with sire predicted transmitting ability for three fertility traits. J. Dairy Sci. 95(Suppl. 2):15(abstr. M26). Cole, J.B., and P.M VanRaden Use of haplotyes to estimate Mendelian sampling effects and selection limits. J. Anim. Breed. Genet. 128: Dechow, C.D Domestic comparisons fill in the puzzle on crossbreeding options. Hoard's Dairyman. 157:374. Dechow, C.D., and G.W. Rogers Rate of genetic progress and breeding values in commercial dairy herds using young versus daughter proven sires. J. Dairy Sci. Vol. 96(E-Suppl. 1):288 (abstr. W191). Dechow, C. D., G. W. Rogers, L. Klei, T. J. Lawlor, and P. M. VanRaden Body condition scores and dairy form evaluations as indicators of days open in US Holsteins. J. Dairy Sci. 87: Norman, H.D., Hutchison, J.L., and VanRaden, P.M Evaluations for service-sire conception rate for heifer a n d c o w i n s e m i n a t i o n s w i t h conventional and sexed semen. J. Dairy Sci. 94: VanRaden, P.M., K.M. Olson, D.J. Null, and J.L. Hutchison. 2011a. Harmful recessive effects on fertility detected b y a b s e n c e o f h o m o z y g o u s h a p l o t y p e s. J. D a i r y S c i. 94: VanRaden, P. M., A. H. Sanders, M. E. Tooker, R. H. Miller, H. D. Norman, M. T. Kuhn, and G. R. Wiggans Development of a national genetic evaluation for cow fertility. J. Dairy Sci. 87: VanRaden, P.M., M. Tooker, and G. Fok. 2011b. Multitrait heifer and cow conception rates. Available at: hanges/eval1104.html VanRaden, P. M., C. P. Van Tassell, G. R. Wiggans, T. S. Sonstegard, R. D. Schnabel, J. F. Taylor, and F. S. Schenkel Invited review: Reliability of genomic predictions for North American Holstein bulls. J. Dairy Sci. 92:16 24.

8 102 Chad Dechow VanRaden, P.M., J.R. Wright, and T.A. Cooper Adjustment of selection index coefficients and polygenic variance to improve regressions and reliability of genomic evaluations. J. Dairy Sci. 95(Suppl. 2):520(abstr. W56). Cuadro 1. Características de fertilidad evaluadas por INTERBULL Característica Descripción HC Habilidad de las vaquillas para concebir CR Intervalo del parto a la primera inseminación C1 Tasa de concepción en vacas C2 Intervalo de la primera a la última inseminación IT Intervalo del parto a la concepción Tabla 2. Comportamiento reproductivo de las hijas de toros con baja o alta habilidad de transmisión predicha (PTA) para tasa de preñez de las hijas en hatos con ambiente 1 favorable o desfavorable para la fertilidad Ambiente favorable Ambiente desfavorable Medida de fertilidad 2 PTA baja PTA alta PTA baja PTA alta FSC (%) 0.16 a 0.18 b 0.31 x 0.35 y SPC (número de servicios) 2.63 a 2.54 b 2.14 x 2.03 y DO (días) a b x y CI (meses) a b x y DFS (días) a b x y 1 Tomado de Benner and Dechow, FSC = tasa de concepción al primer servicio; SPC = servicios por concepción; DO = días abiertos; CI = intervalo entre partos; DFS = días al primer servicio a, b, x, y Columnas con superíndices distintos son significativamente diferentes (P<0.05)

9 La Reproducción en la Era Genómica 103 Tabla 3. Comportamiento reproductivo de las hijas de toros con baja o alta habilidad de transmisión predicha (PTA) para tasa de concepción de las vacas en hatos con ambiente 1 favorable o desfavorable para la fertilidad Ambiente favorable Ambiente desfavorable Medida de fertilidad 2 PTA baja PTA alta PTA baja PTA alta FSC (%) 0.16 a 0.18 b 0.30 x 0.35 y SPC (número de servicios) 2.65 a 2.53 b 2.16 x 2.01 y DO (días) a b x y CI (meses) a b x y DFS (días) a a x y 1 Tomado de Benner and Dechow, FSC = tasa de concepción al primer servicio; SPC = servicios por concepción; DO = días abiertos; CI = intervalo entre partos; DFS = días al primer servicio a, b, x, y Columnas con superíndices distintos son significativamente diferentes ( P<0.05) Tabla 4. Comportamiento reproductivo de las hijas de toros con baja o alta habilidad de transmisión predicha (PTA) para tasa de concepción de las vaquillas en hatos con 1 ambiente favorable o desfavorable para la fertilidad Ambiente favorable Ambiente desfavorable Medida de fertilidad 2 PTA baja PTA alta PTA baja PTA alta FSC (%) 0.17 a 0.17 a 0.32 x 0.34 y SPC (número de servicios) 2.61 a 2.56 a 2.12 x 2.04 y DO (días) a a x y CI (meses) a a x x DFS (días) a a x y 1 Tomado de Benner and Dechow, FSC = tasa de concepción al primer servicio; SPC = servicios por concepción; DO = días abiertos; CI = intervalo entre partos; DFS = días al primer servicio a, b, x, y Columnas con superíndices distintos son significativamente diferentes ( P<0.05)