LA EVOLUCION DE LAS ESTRATEGIAS DE VIDA EN LOS PECES DE LOS LLANOS OCCIDENTALES DE VENEZUELA

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1 - >- " LA EVOLUCON DE LAS ESTRATEGAS DE VDA EN LOS PECES DE LOS LLANOS OCCDENTALES DE VENEZUELA Kirk O Winemiller1 y Donald C Taphorn2 1- Department of Zoology, The University of Texas, Austin, Texas 78712, USA 2- Programa de Recursos Naturales Renovables, UNELLEZ, Guanare, Estado portuguesa, Venezuela 3323 RESUMEN E concepto de evoluci6n de la historia de la vida ha recibido considerable atenci6n, pero el debate queda actual mente estancado par un impase entre dos teorfas, la de la selecci6n r versus K, y lade hacer apuestas compensatorias, 0 "bet-hedging" Analizamos caracterfsticas asociadas con la reproducci6n y la estructura poblacional para 71 especies de peces de los llanos y piedemonte andino venezolano para evaluar estas teorfas Los patrones de covarianza entre 10 parametros de la historia de vida resultaron en un continuo tric6tomo, con tres tacticas distintas asociadas con cada extrema 0 apice La primera tactica, lamada la estrategia K, se caracteriza par la sobrevivencia relativamente alta de juveniles y adultos, baja fecundidad, una vida larga (tiempo de generaci6n), iteroparidad, y par una densidad poblacional estable La segunda tactica (estrategia r1) esta asociada con baja sobrevivencia de los juveniles y los adultos, baja fecundidad, vidas cortas (0 tiempo de generaci6n), iteroparidad y densidades poblacionales variables La tercera tactica (estrategia r2) se caracteriza par baja sobrevivencia juvenil, pero alta sobrevivencia adulta, alta fecundidad, una vida larga y grandes fluctuaciones en la densidad poblacional Varios de estos parametros fueron afectados par la filogenia de la especie, especial mente al nivel ordinal E tamario fue correlacionado con la fecundidad, aun cuando eliminamos los efectos filogeneticos Los fmites impuestos par el diserio filogenetico de una especie deben frenar la divergencia adaptable en el carta plaza, pero al haber suficiente tiempo y variaci6n gen~tica, los taxa pueden divergir con respecto alas caracterfsticas de su historia de vida E modelo de un continuo de dos dimensiones predice grupos especfficos de caracterfsticas asociadas una con la otra para los taxa que han evolucionado historias de vida diferentes Estas predicciones se basan en explfcitas com pen-,,- ;/~, saciones biol6gicas relativas (de costa vs beneficia) entre los parametros x BOLLANA 6: (1989) 7?

2 ~ Winemiller y Taphorn Evoluclon de Estrategias de Vida (sobrevivencia), mx (fecundidad) y T (duraci6n de la vida 0 la generaci6n) en las ecuaciones mas basicas que describan el crecimiento poblacional La posici6n relativa de una poblaci6n dentro del continuo de dos dimensiones esta asociado con la estabilidad ambiental, y con la variaci6n temporal 0 espacial de ' sus recursos alimentarios 0 de sus predatores Las predicciones en ambos modelos (r/k y apuestas compensatorias), son compatibles si las interpretamoscomo correspondientes ados ejes diferentes dentro de un continuo de tres dimensiones Las discrepancias percibidas entre estos dos modelos se deben entonces a que no se reconoc[a la posibilidad de dos diferentes estrategias "r" ABSTRACT The concept of life history evolution has received considerable attention, yet the field remains stalled at an impasse between two theories, "r" and "K" selection vs bet-hedging Traits associated with reproduction and the population structure of 71 species of fishes from the Venezuelan llanos and Andean piedmont were analyzed in an attempt to evaluate theory The patterns of covariation among 10 life history variables yielded a trichotomous continuum with three distinct tactics associated with each endpoint The first tactic, termed the K-strategy, is characterized by relatively high juvenile and adult survivorship, low fecundity, long generation time, iteroparity and relatively stable population density The second tactic (r1-strategy) is associated with low juvenile and adult survivorship, low fecundity, short generation time, iteroparity, and variable population densitiesjthe third tactic (r2-strategy) is characterized by low juvenile but high adult survivorship, high fecundity, long generation time, and large fluctuations in population density Several characters were affected by phylogeny, especially at the ordinal level, and size was correlated with fecundity, even when phylogenetic effects were removed Phylogenetic design constrains should impede adaptive divergence on a proximate scale, yet given sufficient time and genetic variation for evolution, taxa may diverge with respect to life history characters The twodimensional continuum predicts specific suites of characters among divergent taxa These predictions are based on explicit biological trade-offs among the parameters x, mx and T in the most basic population growth equations A populations' relative position within the two-dimensional continuum, is associated with enviromental stability and temporal or spatial variation in its resources or predators Predictions of both r/k and bet-hedging models can be interpreted as compatible, each corresponding to a separate axis within the trichotomous continuum t is proposed that the discordance between one-dimensional life history theories was founded in the lack of recognition of dual r-, strategies : :'" 78

3 - ",' Winemiller y Taphorn Evoluci6n de Estrategias de Vida NTRODUCCON Los diversos metod os par log cuales log seres vivos se reproducen han lamado la atenci6n de log bi610gos desde hace mucho tiempo Desde la perspectiva evolucionaria, lag caracteristicas asociadas con la reproducci6n deben estar sujetas a una selecci6n natural intensa, ya que estas afectan directamente la representaci6n genetica de un individuo en lag generaciones futuras La selecci6n natural es definida como la diferencia en el exito reproductivo entre log diferentes individuos de una poblaci6n (Darwin, 1859) Todas lag poblaciones naturales estan comprendidas par organismos finitos, y par ego estan sujetas a una renovaci6n de individuos gradual 0 peri6dica La estructura de edad y el tamalio de una poblaci6n son resultados de la natalidad y mortalidad Consecuentemente, lag implicaciones ecol6gicas y evolucionarias de lag diferentes modalidades de la reproducci6n, lamadas "historias de vida", han sido el objeto de numerosos estudios empiricos realizadas, y han sido discutidos extensamente en muchos trabajos te6ricos (Giesel, 1976; Horn, 1978; Sibley y Calow, 1986; Southwood, 1976; Stearns 1976, 77; Boyce 1984) Las metodologias utilizadas en el estudio de la evoluci6n de la historia de vida, aunque son muy variadas, caen basicamente en dog escuelas: 1 "E Principia de la Asignaci6n" (en ingles: principle of allocation) 0 el metoda del organismo (Cody 1966; Lack 1968; Pianka y Parker, 1975) 2 "E Metodo Poblacional" (Cole, 1954; Lewontin, 1966; Charlesworth, 1980) La primera escuela ha utilizado mas resultados empiricos y pone enfasis en log canjes entre log parametros de la historia de vida al nivel del individuo, como par ejemplo el esfuerzo reproductivo y la sobrevivencia de log adultos (Tinkle, 1969), tamalio de nidada e inversi6n par cria (Cody, 1966),0 el esfuerzo reproductivo y el valor residual reproductivo (Pianka, 1976) En la escuela poblacional, dependen mas de log modelos matematicos, en donde la capacidad de sobrevivencia es general mente definida par la rata intrinseca de aumento de la poblaci6n "r" (0 la rata finita de aumento) Los parametros poblacionales, par ejemplo la fecundidad a una edad especifica, y log esquemas de sobrevivencia (a proporci6n de una cohorte que sob revive par un intervalo de edad predeterminado), se manipulan y son evaluados en relaci6n a su efecto sabre "r" (Murphy, 1968; Schaffer, 1974a, 1974b; Michod, 1979) Ambos metodos predicen una correlaci6n negativa entre log parametros claves de la historia de vida, par ejemplo la sobrevivencia del adulto y la edad a maduraci6n, 0 la sobrevivencia del juvenil y la fecundidad (Reznick, 1985) 79

4 Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias de Vida Las dos principales teorfas de la evoluci6n de las histories 0 estrategias de vida, "a selecci6n r versus K", y la de "hacer apuestas compe/1satorias (bethedging)", salieron casi simultaneamente MacArthur y Wilson (1967) propusieron original mente los conceptos de la selecci6n "r" (r es el componente de la selecci6n natural que es independiente de la densidad de la poblaci6n) y la selecci6n "K" (el componente dependiente), en relaci6n a la acumulaci6n de una fauna en isles Estos dos terminos vienen de la ecuaci6n Verhulst-Pearl para crecimiento: dn/dt = r(k-n/k) donde dn/dt es el cambia en el tamario de una poblaci6n en un intervalo de tiempo t, res la rata intrfnseca (maxima) de aumento en la poblaci6n, N es el tamario de la poblaci6n al comienzo del intervalo t, y K es la capacidad de la carga del ambiente (0 sea la poblaci6n mas grande posible que puede ser soportada par los recursos disponibles) Estos conceptos fueron formalmente incorporados en una teorfa de la evoluci6n de la historia de la vida par Pianka (1970), quien not6 un aparente continuo en la naturaleza que une los dos casas extremos E reconoci6 que la capacidad para un crecimiento rapido en una poblaci6n esta asociada con un tamario corporal pequeno, un desarrollo 0 maduraci6n rapida, una fecundidad alta, y pace inversi6n par cede crfa (estrategia "r"), y que esto se contrasta con una habilidad competitive superior caracterizada par un tamario corporal mas grande, un desarrollo mas lento, una fecundidad mas baja, una inversi6n alta (de energfa y tiempo de los padres) en cede crfa (estrategia "K") A pesar de muchas crfticas basad as en el modelo alterno (Stearns, 1977), interpretaci6n de evidencias empfricas (Wilbur et al, 1974), terminologfa ambigua (Hairston et al, 1970; Parry, 1981) y evidencia experimental opuesta (Mertz, 1975; Taylor y Condra, 1980; Barclay y Gregory, 1982; Bell, 1984), el modelo de "r" y "K" para la historia de la vida queda como el mas utilizado en la literature, y especial mente en los text os basicos de ecologfa En contraste con el modelo r-k para la evoluci6n de estrategia 0 historia de vida, el modelo alterno, elaborado primero par Murphy (1968), no es explfcitamente determinfstico Este modelo fortuito, lamado el modelo de "compensar las apuestas" (Stearns, 1976) predice unas asociaciones de caracterfsticas de la historia de la vida, pero par otras rezones E modelo de compensar las apuestas predice una asociaci6n de tamarios de nidada reducidos, una vida mas large, y la iteroparidad (reproducirse repetidamente) cuando la variaci6n en la sobrevivencia de los juveniles es alta a causa de una variabilidad am biental Nidadas mas grandes, una vida mas corte y la semelparidad (reproducirse s610 una vez) debe evolucionar como una respuesta a condiciones que aumen- 80 -' :'" ~

5 Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias de Vida tan la varianza en la sobrevivencia de DS adultos (Charnoy y Schaffer, 1973) Numerosos estudios cuantitativos te6ricos que han afinado varios aspectos del modelo original de Murphy (Schaffer, 1974a, 1974b; Michod, 1979; Charlesworth, 1980) y muchos estudios empfricos han hecho un intento para probar DS pron6sticos del modelo de compensar sus apuestas (Schaffer y Elson, 1975; McCleod et al, 1981; Stearns 1983a, 1983b) Hay varios factores que influyen sabre un investigador al interpretar sus datos empfricos en funci6n de la filosofia "r-k" 0 la de "compensar sus apuestas" Los analisis entre diferentes especies 0 entre taxa mas altas frecuentemente revelan patrones que se interpretan como estrategias r-k (Pianka, 1970; Dunham y Miles, 1985; Gittleman, 1986), pero estudios de poblaciones 0 individuos de la misma especie han resultado muchas veces en datos que se han interpretado como de acuerdo con la filosofia de compensar sus apuestas (Mertz, 1975; Dawson, 1977; Stearns, 1983a, 1983b) Estas supuestas diferencias han levado a algunos investigadores a cuestionar si DS aparentes patrones r-k representan nada mas que un resultado del diselio del sistema filogenetico, y no un fen6meno del ambiente natural (Stearns, 1983c; Clutton- Brock y Harvey, 1979; Dunham y Miles, 1985; Gittleman, 1986) Nuestro estudio evalua DS patrones de covarianza entre las caracterfsticas de historias de vida de DS peces dulciacufcolas del Estado Portuguesa en Venezuela Los patrones descubiertos entre estos peces son integrados en un modelo nuevo que reconcilia las diferencias entre DS dos modelos de selecci6n r-k y compensaci6n de apuestas E nuevo modelo asocia grupos parecidos de caracterfsticas de la historia de vida dentro de un continuo tric6tomo que tiene sus tres apices asociadas con la minimizaci6n de la duraci6n de una generaci6n, 0 con la maximizaci6n de sobrevivencia 0 fecundidad acumulativa (de toda la vida) Este modelo nuevo es consistente con DS principios basicos de la alocaci6n y con las ecuaciones fundamentales demograficas E Muestreo METODOLOGA Durante cada mes de 1984, se colectaron peces de dos localidades en el Estado Portuguesa, Venezuela Calia Maraca, el sitio con mas diversidad especffica, es en realidad un habitat entre calia y estero Es un brad 0 afluente menor del propio Calia Maraca que tiene poco fluid, ubicado a unos 30 km al sur de Guanare (80 52' 30" Lat N; ' 40" Long 0) La regi6n estudiada queda en terrenos pianos y bajos que normalmente se inundan durante DS meses mas luviosos (junio a agosto) Cuando empieza a lover, un area grande en las, riberas del calia se inunda y asf se cambia de un espinal seco, de baja vegeta- 81

6 Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias de Vida ci6n, y de suelos pobres y arcillosos, a un productivo ambiente acuatico, el estero En los meses mas secos (diciembre a mayo), este habitat acuatico se reduce poco a poco haste que s610 queda una serie de pozos en el GaUGe principal del cano, con profundidades promedios de 10 m En la sequia, se reduce' drasticamente la concentraci6n del oxigeno disuelto, y algunos peces utilizan adaptaciones especiales para sobrevivir E otro sitio, Cano Volcan (8 59' 15" Lat N; 69 53' 30" Long 0), es un pequeno cano de tercer orden en la terraza mas baja del piedemonte andino Este cano fluye por un bosque seco tropical deciduo, es muy estrecho, y comprende areas de flujo rapido y pozos E Cano Volcan difiere de Cano Maraca en tener una pendiente mas fuerte, una descarga de sequia mas estable, y una cuenca mas boscosa Cano Volcan recibe inundaciones rapidas pero de poca duraci6n con mucha frecuencia durante la epoca de luvias La distribuci6n de las luvias en 1984 para dos estaciones climatol6gicas (Papel6n y Mesa de Cavacas), esta representada en la Fig ~, ",,,' 8 \ ~ 250 / " \ /1\, \ - /8, \ / \ E / ', \ /, 200 ' o,~~, E, \,',\ - 15,\ 0 " ' \ n co /1 /_~-- >100 " "-, 0 ~,01 \ -J5 /1, L}/, " "~ 8 0 ~, 0 E F M A M J J A Mes Figura 1 Medias mensuales de luvia en Mesa de Cavacas (cfrculos abiertos) y Papel6n (circulos s6lidos), en

7 , Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias de Vida Colectamos 105 peces con redes de mano, dog chinchorros (uno con malla de 3,2 mm y 2,5 m de longitud, y el otro con malla de 12,7 mm y 20 m de longitud), una red de ahorque con nylon monofilamento, y con anzuelo En Gada sitio se hizo un esfuerzo para garantizar muestrear la comunidad fctica completa y asf asegurar que la muestra de Gada especie refleje su abundancia relativa y la estructura de su poblaci6n durante Gada meso E esfuerzo de pesca en Gada sitio Gada mes fue aproximadamente igual Las muestras utilizadas para comparar la densidad poblacional relativa se hicieron en uno 0 dog drag entre el dfa 11 y 28 de Gada meso Hicimos colecciones en otras fechas, si era necesario, para obtener muestras de lag especies no comunes Con la excepci6n de las especies mas abundantes (de lag cuales hicimos una submuestra representativa para calcular abundancia relativa), todos log individuos colectadog fueron preservados en for mol al 15% En marzo, junio, julio, septiembre y noviembre, se hicieron colecciones en el embalse Las Majaguas, un reservorio de aprox 4000 ha ubicado en la parte oeste del Estado Portuguesa (9 40' 00" Lat N; 69 0' 0" Long 0) Utilizamos chinchorros, redes de mano y anzuelos para colectar 105 peces en dog zonas del embalse: un brazo estrecho del reservorio que recibe un canal de entrada de aqua, y en la parte abierta del embalse tanto cerca de la orilla, como en el medio E brazo estrecho fluctuaba mugho en sus condiciones fisico-qufmicas en relaci6n con el aqua en la parte central del embalse Despues de su anal isis, una parte de log peces fueron depositados en el Museo de Zoologfa del Museo de Ciencias Naturales de Guanare, en la UNELLEZ, la otra parte esta depositada en la Natural History Collection of the Texas Memorial Museum, University of Texas, Austin, Texas, USA Los datos Los para metros relacionados con reproducci6n y la estructura de la poblaci6n fueron medidos para calcular 0 estimar otras caracterfsticas de la historia de la vida Todos log especfmenes se identificaron y se midi6 su longitud estandar (LE) Cuando habfan disponibles, se disecaron 30 ejemplares de Gada especie de Gada muestra mensual tanto en Cano Maraca como en C Volcano Codificamos la condici6n de la g6nada en base a su tamano y color, utilizando las siguientes categorfas: transparente (1), translucido (2), opaco (3); pequeno (1), mediano/pequeno (2), mediano (3), mediano/grande (4), y grande (5) Calculamos el fndice de la g6nada total, sumando el valor dado par el color con el valor dado por su tamano dividido por dos Asf log valores ten fan un rango de entre 1 y 4 Usamos log mismos criterios para codificar log machos y lag hembras, y textura anotamos de g6nadas diferencias completamente intersexuales maduras e interespecfficas Codificamos en el la tamano, cantidad color de grasa y la i r f 83

8 Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias de Vida en lag vfsceras en una escala de 1 (poca) a 4 (mucha) La varianza en el tamano de log oocitos dentro de cada ovario fue clasificada como: muy uniforme, moderadamente uniforme, moderadamente variable 0 muy variable Esa informaci6n fue utilizada en conjunto con otras medidas para evaluar la cantidad de episodios de reproducci6n que ocurran cada ana E diametro del oocito mas grande en ovarios maduros fue determinado al 0,05 mm utilizando un estereoscopio con un micr6metro ocular La media de lag longitudes estandares, la tasa de juveniles vs adultos, y la media de log c6digos de lag g6nadas fueron graficadog para lag especies mas comunes para evaluar la duraci6n de su epoca de reproducci6n Definimos inmaduro como aquel individuo cuya longitud estandar era menor de la longitud minima observada en una hembra tertii dentro de todas lag colecciones de una especie Medimos, codificamos 0 estimamos 10 parametros directamente relacionados con la teorfa de la historia de vida para 58 especies de peces en Cano Maraca, y 12 especies en Cano Volcano Cuando una especie fue encontrada en ambos sitios, utilizamos log datos de la poblaci6n con la densidad mas alta La raya de rfo Potamotrygon orbignyi, fue colectada en otros sitios en log llanos e incluida en log analisis porque fue reportada para Cano Maraca aunque no la capturamas, y porque tiene aspectos muy interesantes de su historia de vida (es vivfpara, casi siempre con 2 crfas, y su perfodo de gestaci6n es muy largo) Explicamos log metodos utilizados para asignar log val ores de cada parametro en el apendice 1 Con la excepci6n del coporo, Prochilodus mariae (ambos sitios), de la palambra, Brycon whitei (C Volcan), y la raya de rio, s610 incluimos lag especies que se reproducen en ambos sitios para log analisis Colectamos j6venes inmaduros, adultos fertiles e infertiles de Prochilodus y Brycon pero su reproducci6n ocurre en sitios rfo abajo A comenzar lag luvias, estas dog especies hacen migraciones de largas distancias para reproducirse (Lilyestrom 1983; Lilyestrom y Taphorn 1983) Si no pudimos calcular uno de los para metros de una especie con suficiente confianza, utilizamos el valor calculado para la especie mas affn filogeneticamente (pero de 710 parametros calculados en la matriz, s fueron estimados asf) Aunque s610 capturamos dog individuos de Pterolebias hoignei en Cano Maraca, en la epoca luviosa, incluimos esta especie anual porque su biologfa reproductiva es unica y relativamente bien conocida (Wourms 1972) Analisis Computamos un analisis de log componentes principales de una matriz de correlaci6n entre log 10 parametros en el juego original de datos (Apendice 2) Ese analisis consiste de una metodologfa de ordenaci6n que permite observar log puntas de datos correlacionados con log dog 0 tres ejes (dimensiones orto- 84

9 Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias de Vida gonales) mas obvias que existen en la "nube" multidimensional que representa toda la variaci6n en la matriz Cuando existen, patrones intrinsecos de la "nube" emergen cuando hacemos un grafico de los dos 0 tres primeros componentes - principales, 0 sea, ejes independientes derivadas de las variables dependientes originales (Pielou, 1984) La magnitud de Gada componente esta reflejada en su respectivo "eigenvalor", con valores mayores a 1,0 siendo general mente aceptados como explicativos de una parte significante de la varianza presente en la matriz multidimensional Tomando en consideraci6n algunas observaciones sobre el efecto de la alometria sobre los para metros utilizados en estudiar las estrategias de historia de vida (Dunham y Miles, 1985; Gittleman, 1986), hicimos analisis de componentes principales adicionales con matrices donde: 1) hicimos una transformaci6n log de la longitud estandar; 2) eliminamos LE como una variable dependiente; y 3) con nueve variables dependientes corregidas para LE (utilizando los residuales de un analisis de regresi6n) Tambien hicimos un analisis de varianza y covarianza acomodado para Gada una de las nueve variables, acomodando la LE dentro de la familia, y-la familia dentro del orden Para pro bar la hip6tesis que dice que los patrones de variaci6n interespecifica para para metros de historia de vida vienen de una base filogenetica (Dunham y Miles, 1985) computamos ANOV A para orden y familia, ademas de los analisis ANOV A acomodados Realizamos analisis de componentes principales separados para los 6rdenes Characiformes (N = 34), Siluriformes (incluyendo Gymnotiformes) (N = 26), Y Perciformes (N = 6) para permitir una comparaci6n entre los patrones en estos 6rdenes en relaci6n a los patrones observados en la matriz global RESULTADOS Los peces de Cano Maraca y C Volcan mostraron una gama muy amplia de parametros de historias de vida (Apendice 1) Por ejemplo, encontramos reproducci6n tanto estacional como continua en las familias Characidae (Fig 2, 3) Y Cichlidae (Fig 4,5) en Cano Maraca Hay protecci6n paternal de los huevos y las larvas en todos los ciclidos (construyen nidos en el sustrato), en la guabina Hoplias malabaricus (nido en el sustrato), en el caribe, Pygocentrus nota- us (desovan sobre la vegetaci6n acuatica), en el curito Hoplosternum littorale (nido de burbujas flotante), y en varias especies de loricaridos (nido en tuneles, 0 levan los embriones adheridos externamente al cuerpo del adulto) Las correlaciones entre los diez parametros se presentan en Tabla 1 Para los datos no transformados (para la fecundidad y la longitud transformado por log) encontramos correlaciones significativas positivas (r > 0,5, p ( 0,01) entre duraci6n de la generaci6n con 1 10g-LE, fecundidad con 10g-LE, y para el tamario del oocito con protecci6n,i r 85'

10 100 A-- 50 ~ 75 0 '0 ~ C, ~ : 50 : 25 81!' ~,, ~ '0 ' E, 1&1 ;, A X ' ' L "A~' ~ 25 :,, 0 0 J F NA N J JA S ON D N Mas 4 ~, 0 ~ 3 3 = c '" ~ ho--a, ", T --A- A A' ~ >, / ---~! :6--0,6 U2,' U \ / 2 X \\\ t1 X b-_-a~-~" 1 1 J P NAN J J A SON D N 2S X Ovulo Oi~ (5 D) Mes Figura 2 Datos de Astyanax bimaculatus en Calia Maraca A Tamalio media (triangulos) y porcentaje de individuos inmaduros (cfrculos s6lidos) colectado par meso B Peso media de la g6nada (triangulos), y C6digos de porcentaje de grasa corporal, par meso 86

11 ~ M 0 75 L ~ 6---A A ~ ~ - " c ~ -, ~ E c ' "A' M - 1&1! ~ L ~ i J ~ X 0 Go J F MA M J JA 5 ON D N Mas 4 ~ " 0 ~ ~ 3 13M C 0 U ~ U > > ~ ~ - U 2 A 6" 2 U X "-A,' X ---A, b,, ~' " " ' 1 ~ 1 1 P MA MAN N X Ovulo Dia ls D) Mal Figura 3 Datos de Roeboides dayi en Cario Maraca A Tamario medio (triangulos) y porcentaje de individuos inmaduros (cfrculos s6lidos) colectado por meso B Peso medio de la g6nada (triangulos), y C6digos de porcentaje de grasa corporal, por meso 87

12 ,A\, \ ~ \ 75 75,'\ ~ f A \ \ A C ~ '""\ ~ "0 \ " \ A' \ - 50 \ Q E \ &oj C \ A E \ : A--~ ~ ; 1,,' X u,,,- A--~ \, 25 Q, ' 0 ll' J F MA M J JA 5 ON D N Mes 4 1 <:J ] 3 1 : c ~ 0 <-' <-' A ~ >, ~ ~, - U 2 ~b' u X,P- X,A---b', J F MA N JJ A 50 N D N X Ovulo Dla (5 D) Figura 4 Datos de Cichlasoma orinocense en Celio Maraca A Tamalio medio (LE)(triangulos) y porcentaje de individuos inmaduros (clrculos s6lidos) colectado por meso B Peso medio de la g6nada (triangulos), y C6digos de porcentaje de grass corporal, por meso " " ~" "" 88 '" ;1J)ti

13 ~ ~ ; (:J ~ 75 " L ~ =', c ~, ' E c ~ ,,, C ' oj ~ ",A,,~,: ' A X '0 A", ~ ' ',, Do 25 'A'" '", V-' A o ",, ' " 'A-" 0 0 J F MA M J JA 5 ON D N = Mes A 4 (:J " 0 ~ 3 3 = c " 0 > > " U 2 : 2 U X A X " o A, o- -,&" A, "," 'A ) ' 'A" '~-~~---A- ~ 1 --lit 1 J F MA M JJ A 50 N D N a ~ Ovulo Dia (5 D) Figura 5 Datos de Caqu~tia krausst en Calia Maraca A Tamalio media (triangulos) y porcentaje de '" " individuos inmaduros (cfrculos s6lidos) colectado par meso B Peso media de la g6nada (triangulos), y C6digos de porcentaje de grass corporal, par meso 89

14 Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias - de Vida paternal Encontramos correlaciones negativosignificativos (r < 0,5, P < 0,01) entre la duraci6n de la generaci6n y la duraci6n de la epoca reproductive, el numero de episodios de reproducci6n par alia, y la distribuci6n de edades durante la epoca luviosa; entre episodios par alia con log-fecundidad y la distribuci6n de edades en epoca seca; entre log-fecundidad y la distribuci6n de edades en la epoca luviosa; y entre 10g-LE y la distribuci6n de edades en la epoca luviosa Veintiseis correlaciones de los parametros de la historia de vida fueron negativos, y 19 salieron positivos 0 cera Cuando se eliminaba el tamalio como factor en el analisis (utilizando los residuales de regresi6n), los resultados no cambiaron apreciablemente (Tabla 1) Cuando incluimos todos los 10 variables (datos no transformados para 8 parametros mas 10g-LE y logfecundidad), los primeros tres componentes principales redujeron la variaci6n par 76% (Tabla 2) Obtuvimos un resultado muy similar cuando utilizamos LE y fecundidad sin transformarlos par log (os tres primeros componentes principales modelaron 70% de la variaci6n) E primer eje 0 componente fue afectado mas 0 menos de igual magnitud par siete parametros (excluyendo fluctuaci6n de la poblaci6n, el tamalio del oocito y la protecci6n paternal) E segundo eje fue derivado principal mente de: tamalio del oocito, protecci6n paternal, y log- LE La fluctuaci6n de la poblaci6n, duraci6n de la epoca reproductive y la distribuci6n de edad en la sequfa y epoca uvios8 tam bien fueron correlacionados significativamente con el CP-2 (Tabla 3) E tercer eje fue derivado principal mente de la fluctuaci6n poblacional, la distribuci6n de edades en sequfa, yel numero de episodios de reproducci6n par alia E cuarto eje s610 respondi6 a 7% de la varianza multidimensional y fue derivado principalmente de tres variables, duraci6n de la epoca reproductive (eigenvalor = L -0,512), logfecundidad (-0,527), y tamario del oocito (0,450) A graficar las especies segun sus valores de los primeros dos componentes principales (Fig 6) observamos una distribuci6n mas 0 menos triangular donde los tres apices representan tres estrategias de histories de vida distintas Las especies con valores intermedios de Componente Principal 1 (CP1) y valores altos de CP2 usual mente muestran protecci6n paternal de la crfa, una epoca de reproducci6n alargada, reproducci6n repetida varies veces en la epoca, una distribuci6n de edades uniforme a traves del alia una duraci6n de la generacj6n relativamente large, un cuerpo grande con el diametro del oocito grande Estas especies generalmente mostraron menos fluctuaci6n en su poblaci6n durante el aria (indicada par los val ores CV de las muestras mensuales) E segundo apice corresponde a aquellas especies con valores bajos de CP1 valores bajos 0 intermedios de CP2 Estas no tienen (0 tienen pace) protecci6n paternal de la cria, una epoca de reproducci6n alargada, repetidos episodios de reproducci6n, y una distribuci6n uniforme de edades a traves de la epoca luviosa (yen sequia tam bien para algunas especies), generaciones cor- tas, pequerias nidadas, pequerios oocitos y cuerpos y fluctuaciones poblacio- 90

15 Tabla 1 Metr1z de correleci6n de parametr05 ~b501ut05 de la hi5toria de vida par peces de d05 5itiO~ en los llanos venezolan05 Los valore5 entre parente5i5 on~~os re5iduale5 de ~egre~i6n pera 10g-LE (* - p': 0,05; ** = p': 0,01> PARAf:TRO FLUCT OUR ESTAC~ ' EPSOOOS FECUND TAMHO PlOT OSTR OSTR &EN OVA PAT &ECA LL\NAS FLOCT -19) (-29)" (113) -111 (-22)" 1-36tf ( ) OUR &EN )tt (-53)tf 1141)tt (-16) (-18) (153)ft 1-3lft ESTAC~ -3tt 165ft (139)ff (-25)f (127)f 1151}ft- 1-45)ff (141) EPSODOS ft 144" (-49)ft 131ft 1111 (-75ltt 1311" FECUND " -35ft -59tf (-49)ff (-33)ff (14~)" 1-44)ff TAMNO OVA t ff (-34)ff (127)t PROT PAT -34ff ft ft (-38)ft (121)t DSTR SErA ft -46" -73" 143" -26t -34" (-111 OSTR LL\NAS ft 146" - 46ft -67" ~ log-le " -25t -37" 161" 147" f' Ylor ~i i \ 91

16 , ~ Tabla 2 ResLlltados del analisis de componentes principale5 Lltilizando valores absollltos (pero con LE y FecLlndidad ' transformado por log) y ajustado par 10nitLld estandar, para 7~ especies de peces de los llanos venezolanos Val ores Absol Llt05 + Eigenvalor Varianza AcLlmulativa CP~ 40~ 040~ CP CP3 ~ PARAMETRO CP~ CP2 CP3 F_UCT DUR BEN ~ 0692 ESTACON ~ EPSODOS log-fecund TAMANO OVA 04~ PROT PAT DSTR SECA DSTR LLUVAS ~ g-LE Valores Ajustad05 para Longitud ~-~ Eigenvalor Varianza AcLlmLtl at i va CP CP2 ~ , CP PARAMETRO ~ CP1 ~ CP2 ~ ~ CP3 FLUCT DUR BEN ESTACON EPSODOS log-fecund TAMANO OVA PROT PAT 03~ ~ DSTR SECA ~51 DSTR LLUVAS ~ ~ ;

17 Tabla 3 Correlaciones de los primeros dos componente5 principales con DS parametros de historia de vida originales <* = P : 0,~5; ** = P : ~,0~5) PARAMETRO ~-~--~-~ PC1 PC2 ' FLUCT, \ ~7-37** ~---:"~ ~"';'---~ ; DUR GEN86** ~9 ESTACON,-69** 36** EPSODOS -79** 09 log-fecund 82** 05 TAMANO OVA ~5 85** PROT PAT ** DSTR SECA 63** -43* DStR LLUVAS -77** -25* 10g-LE 69** 54** '--~ ~, ~ 5 ~ 3, 2 N 1 t) 0,,' 1,~ "' \ 0, ~ -" ~ PC 1 Figura 60 Notas de lag especies de peces en log primeros dog componentes principaleso 93

18 ,, Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias - de Vida nales intermedias E tercer apice corresponde alas especies con valores altos de CP1 y valores bajos 0 intermedios en CP2 Tienen muy poca 0 ninguna protecci6n paternal de la crib, epocas de reproducci6n cortas, un solo episodio de reproducci6n cada aria, par predominancia de adultos en la poblaci6n durante la sequia, y predominancia de juveniles en la epoca luviosa generaciones 'argas, fecundidades altas 0 moderadas, pequerios oocitos y el cuerpo 0 grande 0 mediano en tamario En la mayoria, estas especies mostraron grandes fluctuaciones en su poblaci6n Encontramos 17 especies pequerias con valores intermedias entre lag dog ultimas estrategias mencionadas (val ores intermedios 0 bajos para CP1, y bajos para CP2) Estas especies com parten muchos de log atributos de lag asociadas con valores altos para el apice del CP1 (0 sea reproducci6n estacional y poca inversi6n en cada individuo de la crib) y log que mostraron valores bajos para CP1 Analisis de Varianza En cierto grado, fa composici6n de log tres grupos ubicados cerca de cada apice en la Fig 6 esta asociada con la filogenia Par ejemplo, cinco de lag especies del primer grupo (CP2 alto) son miembros del orden Perciformes (Cichlidae), cinco son bag res (Siluriformes), y 2 son characidos (Characiformes) Asimismo, el segundo grupo (CP2 bajo) est a dominado par characidos y cyprinod6ntidos (dos peces anuales y un poeciliido) E ultimo grupo (CP1 alto) esta compuesto mayormente de characidos, bag res y peces cuchillos (Gymnotiformes) Sin embargo, la familia mas diversa, Characidae, tiene representantes en log tres grupos Los resultados de la ANaVA indican que en todos log casas menos uno (episodios de reproducci6n par epoca en el analisis a nivel de familia) log parametros se afectan significativamente par orden y familia (Tabla 4) Tabl~ 4 ResL,ltados de ANOVA para ver lo~ efe~to5 de Orden, Familia ylog-le ~ ORDEN FAMLA ~ LOG LE PAR ETRO F P F P F P FLUCT DUR GEN ESTACON EPSODOS 1168 ~ log-fecund TAMANO OVA tJ =8 0000: PRO\ PAT ~ D1STR SECA DlSTR LLUVAS 25~ log-le ~

19 Winemiller y Taphorn Evolucion de Estrategias de Vida Aunque observamos mucha variaci6n en el tamario del adulto dentro de muchas familias (el rango de la longitud estandar en Characidae era mm, en Cichlidae mm, en Callichthyidae mm, en Loricariidae mm, en Pimelodidae 38-2GO mm), queda vigente la hip6tesis de que DS patrones de covarianza entre DS parametros de la estrategia de vida se deben a la alometrfa (Dunham y Miles 1985, Sampson y Werk 1986) Los resultados de DS ANOVA indican que la 10g-LE tuvo un efecto significativo sabre el patr6n de variaci6n s610 en tres de nueve de estos parametros (Tabla 4) Pero dentro del contexto de las estrategias de vida que discutiremos mas adelante, observamas que era de esperarse que todos DS tres parametros (distribuci6n de edades en luvias, fecundidad, y duraci6n de generaci6n) variaron con el tamano (Winemiller 1988) Aunque podrfamos esperar que la habilidad de realizar una fecundidad alta debe exhibir un patr6n de varianza alometrica tambien, encontramos que DS peces mas grandes no necesariamente muestran fecundidad alta (p ej Potamotrygon, Hypostomus, Loricariichtys, Pterygoplichthys y Crenicichla) Los resultados de DS ANOV A anidados muestran que el orden taxon6mico tuvo efecto significativo sabre 5 de 9 parametros (Tabla 5) Efectos de la familia taxon6mica fueron significativos para episodios de reproducci6n par ana, tamano de oocito, protecci6n paternal y la distribuci6n de edades en sequfa Log LE model6 una parte significativa de la varianza para duraci6n de la epoca reproductiva, episodios par ana, log-fecundidad, y tamano de oocito La mayor parte de la varianza total rue atribuida allog-le para duracion de la generaci6n y distribuci6n de edades luvias, aunque no obtuvimos estadfsticas en apoyo de esto ya que no habfa varianza residual (Tabla 5) Tlbli 5 Rrsultldos dr MlOYA nldidl con una cola), pira rr influncia de order, y flilia JlDEN F~LA D9-LE YARANZA PARA"ETRO t YAR F P t YM F P t YAt F f RESDUAL FLUCT ns 35~ 148 n n 307 DUR &EN ns nl ESTAC~ 31~ 251 < ns < EPSODOS < S <115 S log-fecund , n! < TA"ANO OYA ' 196 n < , PRO1 fat ':am < DSTF SECA 4'6 415,S <111:' DlSTF LLUYAS ~4 111 ns AS SfAlO DE lbefta['

20 -,,' Tabla 6 ResLlltados del analisis de componentes principale~ par separado para 105 tres ordenes de peces Characiformes Eigenvalor Varianza AcLlmLll at i va CP CP CP PARAMETRO CP1 ~ CP2 ~ CP3 FLUCT DUR GEN ESTACON EPSODOS log-fecund TAMANO OVA PROT PAT DSTR SECA ~2 DSTR LLUVAS g-LE Siluriformes --~ ~ Eigenvalor Varianza AcLlmLll at i va CP CP CP PARAMETRO ;--';'-7---'-~ CP1 ' CP2 ~ CP3 ~ FLUCT DUR GEN ESTACON EPSODOS log-fecund TAMANO OVA PROT PAT DSTR SECA DSTR LLUVAS , - '" 96

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