Aplicación de la Rarefacción en el estudio del yacimiento de microvertebrados de Somosaguas.

Transcripción

1 Aplicación de la Rarefacción en el estudio del yacimiento de microvertebrados de Somosaguas. MATERIAL Y MÉTODOS Material fósil El material fósil con que se cuenta para este trabajo, consiste en varias colecciones de dientes de microvertebrados (roedores y lagomorfos), provenientes del yacimiento de Somosaguas (Mioceno Medio) en Madrid. Los fósiles fueron extraidos mediante los procedimientos habituales en yacimientos de estas características, básicamente se resume en: extracción del sedimento, lavado y tamizado del mismo y triado y selección bajo lupa binocular. Esta metodología especial es necesaria debido al pequeño tamaño de los fósiles (1- mm). Somosaguas 5 Somosaguas 4 Somosaguas Sur Figura1. Disposición en planta de los yacimientos de Somosaguas Sur, Somosaguas 4 y Somosaguas 5.

2 Las colecciones de que se dispone son las siguientes: Colección Número de fósiles Número de especies S.Sur ' S.Sur ' Som 4 ' Som 5 ' Som 4 ' El nombre de la colección hace referencia por un lado al año de extracción, y por otro a la situación de la zona de donde se extrajeron las muestras. Esto último se puede ver en la figura 1. La mayor parte de los fósiles pertenecientes a la colección de S.Sur '98 están publicados en Luis y Hernando (1). Una pequeña parte de esta colección, y el resto estan aún sin publicar. Para este trabajo ha sido necesario identificar todos y cada uno de los dientes fósiles de las colecciones, pero no se han hecho estudios más profundos. El método de Rarefacción. El método de rarefacción fue ideado por Sanders (1968), para resolver una cuestión fundamental en ecología: cómo comparar la diversidad de dos colecciones obtenidas mediante distinta intensidad de muestreo. El efecto de la intensidad de muestreo se traduce en lo siguiente: cuando muestreamos una zona, la diversidad crece a medida que aumentamos la muestra, es decir, obtenemos más especies conforme vamos añadiendo individuos a la muestra. Esto provoca que ante dos muestras con distinto número de individuos, tendremos más especies en la muestra mayor, aunque provengan de poblaciones con idéntica diversidad. Para solucionar este problema, sería necesario saber cuantas especies tendríamos en la muestra mayor, si hubiéramos recogido únicamente el número de individuos de la muestra menor. Sanders propone un método para "rarificar" la muestra mayor, que consiste básicamente en disminuir el número de individuos manteniendo la proporción entre especies. De este modo obtenemos cuantas especies tendríamos si la muestra mayor tuviera el tamaño de la menor. El método de Sanders fue puesto a prueba por Fager (197) y Simberloff (197), demostrando algunos inconvenientes del método, como su tendencia a sobreestimar el número de especies. Hurlbert (1971) proponía ya una versión mejorada de la rarefacción (ecuación 1). S E( Sn ) i 1 N N i n 1 N n Hurlbert (1971)...(1)

3 Donde S es el número de especies en la colección original, N es el número total de individuos de la misma, N i es el número de individuos para la especie i, y n es el tamaño de la submuestra. E(S n ) es por tanto, el la riqueza en especies esperada para una submuestra de tamaño n, tomada a partir de nuestra colección original. La fórmula se justifica del siguiente modo: Supongamos que partimos de nuestra colección original, de tamaño N, y queremos saber cuantas especies habría en una submuestra de tamaño n. Podriamos coger 1 muestras de tamaño n, seleccionadas al azar entre los individuos de nuestra colección original, y calcular el número medio de especies de las 1 muestras. Eso nos daría una idea aproximada. Si en lugar de 1 cogemos 1 muestras, el valor se aproximaría más a lo que perseguimos. Sin embargo es posible calcular el número de especies promedio de todas las combinaciones posibles de n individuos, debido a que nos encontramos ante un modelo de distribución de probabilidad hipergeométrico, basado en un muestreo sin remplazamiento de una población finita y censada. Esto es precísamente lo que calcula la fórmula de Hurlbert. Al valor obtenido por la rarefacción, que es una medida de centralización, le acompaña la correspondiente medida de dispersión, esto es la varianza, que se calcula mediante la siguiente ecuación: Var( S n ) S i 1 j1 j S i1 N N i N N i n n 1 N N n n N N i N j n N n N Ni N Nj n n N N n n Con los datos obtenidos del cálculo de la rarefacción, podemos construir punto a punto, una curva que represente el aumento de riqueza de especies (S), conforme aumenta el número de individuos en la colección. A estas curvas se las denomina curvas de rarefacción. Mediante la comparación de las curvas producidas a partir de dos muestras, es posible comparar la diversidad (en términos de riqueza de especies), de ambas muestras. Tipper (1979), precisa el marco en el cual es adecuado utilizar esta técnica, señalando una serie de asunciones que es necesario tener en cuenta: - La rarefacción no puede ser empleada como un m tetod para vaerficar la suficiencia del muestreo, sin embargo sirve para detectar un muestreo excesivo. - La distribución espacial de cada especie en la comunidad ha de ser homogénea. - Las muestras con que contamos han de pertenecer a la misma comunidad. - Las colecciones a comparar han de ser grupos taxonómicos similares. - Las muestras tienen que haber sido obtenidas por procedimientos estandarizados de muestreo. - Las muestras tienen que haber sido obtenidas de hábitats similares

4 - No esta permitido extrapolar la curva de rarefacción. Software. Para la realización de este trabajo, se han desarrollado dos programas informáticos. El primero, Rarefacción 1., calcula todos los valores de rarefacción para una muestra dada. Calcula además los valores de la varianza, lo que permite obtener intervalos de confianza. Los datos obtenidos mediante el programa, se presentan en un fichero de texto, a partir del cual facilmente se pueden copiar y pegar los datos en algún programa que nos permita la representación gráfica de los mismos, como el Excel por ejemplo. Las ecuaciones implementadas en el código del programa son la (1) y la (). El segundo programa es Muestrea 1.. Se trata de un programa que permite simular un muestreo de una manera gráfica. Se compone de un lienzo en blanco sobre el que se situará la población, compuesta de pixels, cada color representa una especie, y cada pixel un individuo. El programa genera una población distribuida al azar por todo el lienzo, a partir de los datos suministrados por el usuario, posteriormente el usuario puede muestrear manualmente la población y el programa se encarga de contar los individuos de las muestras. El programa tiene dos opciones para distribuir los individuos por el lienzo: puede hacerlo de manera individual, o puede formar grupos del tamaño que precise el usuario, simulando una cierta heterogeneidad espacial. La ventaja de ser un programa gráfico, es que se pueden guardar las poblaciones creadas como archivos BMP, pero además incluye la posibilidad de cargar imágenes con un máximo de 56 colores y muestrear esas imágenes, de manera que el usuario puede diseñar sus poblaciones con cualquier programa de dibujo, como el Microsoft Paint. Estos programas han sido diseñados mediante Microsoft Visual Basic 6.. RESULTADOS Comportamiento de la rarefacción ante la heterogeneidad espacial Una de las asunciones de la rarefacción, es que los individuos de la población a muestrear deben estar distribuidos al azar (Tipper, 1979). Fager (197) puso a prueba el algoritmo de Sander para ver como se comportaba la rarefacción si los individuos se encuentran distribuidos en pequeñas agrupaciones. Para ello diseñó un programa de ordenador que simulaba un muestreo de forma numérica, e introdujo un factor de agregación que determinaba el tamaño de los grupos en el que aparecerían los individuos a muestrear. Fager encontró que la rarefacción tendía a sobreestimar los muestreos virtuales, de manera más acentuada cuanto mayor era el tamaño de los grupos. En este trabajo aplicamos la misma técnica a la ecuación para la rarefacción de Hurlbert (1971). Para ello hemos utilizado los datos de la colección Som4 '1. Esta colección se tomó guardando información de la secuencia en que fueron apareciendo los

5 fósiles, para construir una curva de acumulación de especies. La metodología de lavadotamizado, conlleva que la muestra original quede separada en dos fracciones de diferente granulometría, de manera que los datos se dividen en dos: los correspondientes a la fraccion media, y los correspondientes a la fracción fina. Los resultados para el total de los datos se muestran en la figura. 9 Somosaguas Rarefacción Valores reales 4 3 Muestreo x1 Muestreo x4 Muestreo x9 Muestreo x Fig. Curva de rarefacción (azul grueso), curva de acumulación de especies obtenida a partir de los dator empíricos (valores reales) y muestreos virtuales con diferentes tamaños de grupo: x1(sin agrupar), x4, x9 y x1. Se han dibujado lineas de tendencia de acuerdo a un modelo de regresión logarítmico, con el objeto de comparar mejor las nubes de puntos. Se puede observar en la figura, como coinciden con bastante exactitud la curva de la rarefacción, el muestreo virtual sin agrupación (x1) y la curva de acumulación obtenida a partir del muestreo real. Los datos obtenidos a partir de muestreos con agrupación, muestran como la rarefacción sobreestima el número de especies en estos casos. Sin embargo, no hay una relación clara entre el tamaño de grupo y la magnitud de la sobreestimación por parte de la rarefacción.

6 A Fracción media Muestreox1 Muestreox Muestreox4 Muestreox6 Rarefacción Fracción fina MFinax1 MFinax MFinax4 MFinax6 Rarefacción Fig 3. Curvas de acumulación y rarefacción para la fracción media (A) y fina (B) de Som4'1. Las curvas de tendencia estan ajustadas de acuerdo a un modelo de regresión potencial. En la figura 3 observamos el mismo resultado, esta vez para cada una de las fracciones por separado. Existe otro tipo de heterogeneidad espacial con que nos podemos encontrar. En el caso anterior, los individuos estaban heterogéneamente distribuidos, pero no así las especies, que se repartían al azar por todo el área de muestreo (aunque en grupos de n individuos). Podemos encontrarnos con la situación de que la probabilidad de encontrar una especie cambie en diferentes zonas del área de muestreo. Esta situación, en la que se da una heterogeneidad de las especies, además de en los individuos, la podemos encontrar en cualquier fotografía, en la cual los colores (especies) se distribuyen de acuerdo a un patrón que conforma la imagen. Para simular el efecto de este otro tipo de heterogeneidad, se ha muestreado con Muestrea 1., una fotografía digitalizada. La curva de acumulación obtenida se compara con los valores de rarefacción en la figura 4.

7 5 Muestreo Rarefacción Figura 4. Rarefacción y datos obtenidos por muestreo virtual realizados sobre una fotografía digitalizada. La figura 4 muestra como la heterogeneidad espacial en el reparto de las especies, genera el mismo efecto de sobreestimación por parte de la rarefacción que la heterogeneidad en el reparto de los individuos en grupos. Aplicación de la rarefacción a los datos En la figura 5 podemos ver las curvas de rarefacción calculadas para cada una de las colecciones por separado, así como para la suma de todas ellas. Se observa que todas las curvas caen en el interior del intervalo de confianza al 95%, por lo que la rarefacción no muestra evidencia de que las colecciones provengan de poblaciones diferentes, al menos en cuanto a su estructura. El hecho de que todas las colecciones queden próximas a la curva total, indica que no existe una gran heterogeneidad en la distribución de los fósiles en el yacimiento, ya que como hemos visto en el apartado anterior, la curva de rarefacción tiende a sobreestimar el número de especies en este caso, y por tanto esperaríamos encontrar los puntos pertenecientes a las colecciones reales visiblemente por debajo de la curva. 1 SomSur '98 1 SomSur '99 Som5 '99 8 Som4 '1 6 Som4 '99 4 Todos Intervalo de confianza al 95% Figura 5. Curvas de rarefacción para las colecciones fósiles de Somosaguas. En azul aparece el intervalo de confianza al 95% para la curva resultado de sumar todas las colecciones.

8 DISCUSIÓN La fórmula de Hurlbert para el valor esperado de S, parece ser un método bastante fiable para describir la estructura de una población, ya que se basa en una transformación directa de la función de distribución de abundancia. Ante la violación de una de sus asunciones, la distribución aleatoria de los individuos en una población, la rarefacción se comporta de manera predecible, produciendo una sobreestimación en el número de especies sobre los valores obtenidos mediante muestreo. Esto nos permite estimar el grado de heterogeneidad de una población, comparando los valores obtenidos en nuestras muestras, con la curva de rarefacción construida a partir de los datos de todas las colecciones reunidas. Dado que las colecciones son submuestras de la muestra total, aquellas deberían tener menos especies que las predichas por la rarefacción en el caso de que la población sea heterogénea. Con los datos de la muestra total, se puede simular un muestreo virtual, en el cual podemos introducir el grado de heterogeneidad que queramos seleccionando el tamaño de las agrupaciones de individuos. De este modo podemos relacionar el grado de sobreestimación por parte de la rarefacción, con el grado de heterogeneidad espacial. En el caso de los datos obtenidos a partir del material fósil de Somosaguas, la rarefacción nos dice que no hay grandes diferencias en cuanto a la estructura poblacional de las colecciones. También nos dice que el grado de heterogeneidad de la población origen de estas colecciones es bajo. La metodología de extracción de fósiles de microvertebrados, provoca que en cada muestra los fósiles se mezclen resultando en una distribución homogénea de los mismos. Esto se puede ver en la figura 3, en la que se comprueba que las curvas de acumulación empírica obtenidas de la colección Som4 '1 coinciden bastante bien con la curva de rarefacción. La información sobre la distribución original de los fósiles en cada muestra se pierde, por tanto la rarefacción resulta un buen método para conocer algo sobre la distribución espacial de los fósiles en casos como este. Dado que no hemos trabajado con individuos, sino con fósiles (dientes yugales para ser más precisos), hablamos de distribución más o menos homogénea de los fósiles. La mayoría de las especies a las que perteneces esos fósiles son roedores, los cuales tienen tres molares en cada hemimandíbula y cada hemimaxila. Era de esperar por tanto, que los fósiles de una misma especie aparecieran en grupos de 3 (hemimandíbula), 6 (mandíbulas enteras o cráneos), o 1 (cráneo completo con mandíbula). El grado de heterogeneidad obtenido por la rarefacción, sugiere que no vamos a encontrar ni cráneos ni mandíbulas enteras. Esto se confirma con la experiencia de campo en el yacimiento. En el yacimiento de microvertebrados de Somosaguas resulta raro encontrar hemimandíbulas completas, sin embargo se han encontrado dientes aislados englobados en sedimento. Esto quiere decir que el grado de conectividad de los fósiles en el yacimiento es bajo o nulo, encontrándose los fósiles dispersos de manera aleatoria. El proceso que produjo la acumulación de fósiles en el yacimiento también produjo la desarticulación y la mezcla, de manera similar a lo que provoca la metodología de extracción en las muestras. El grado de heterogeneidad que se puede detectar, depende en parte de la resolución del eje de ordenadas en la representación gráfica, o lo que es lo mismo, a la riqueza total. Si

9 disponemos de un número elevado de especies, el grado de sobreestimación se podrá detectar de una manera más precisa, y de igual modo se podrá asociar con el grado de heterogeneidad correspondiente también de una manera más precisa. Los datos de Somosaguas no proporcionan un número muy elevado de especies. La poca resolución en el eje de ordenadas en la figura 3, puede ser la causa de que no sea posible discriminar de manera efectiva el grado de heterogeneidad a partir de las curvas obtenidas por muestreo virtual, ya que la diferencia de una sola especie representa un salto muy brusco en este eje, lo que provoca que los puntos no definan una curva de manera precisa. Otra variable que afecta a la cantidad de sobreestimación producida por la heterogeneidad es la equitabilidad. Poblaciones con una función de distribución de abundancia muy equitable, producen curvas que crecen muy rápidamente al principio y luego se vuelven asintóticas. Poblaciones poco equitables, producen curvas que crecen despacio y no se vuelven asintóticas. En estas últimas la sobreestimación provocada por la rarefacción es menor para el mismo grado de heterogeneidad.