Los Geometridae y las formaciones vegetales del norte de España (Insecta: Lepidoptera)

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1 Boln. Asoc. esp. Ent., 26 (1-2): 2002: ISSN: Los Geometridae y las formaciones vegetales del norte de España (Insecta: Lepidoptera) J. Cifuentes & M. Alcobendas RESUMEN En este trabajo se ha puesto de manifiesto la relación existente entre el clima y la vegetación de un área y las especies de Geometridae que alberga. Para ello se ha realizado un análisis de agrupación SAHN, método UPGMA, con datos climáticos, de vegetación y faunísticos de la familia Geometridae correspondientes a siete provincias españolas (Álava, Guipúzcoa, Huesca, Madrid, Navarra, Vizcaya y Zaragoza). Los dendrogramas resultantes del análisis de estos datos han permitido establecer dos grandes grupos. El primero, o grupo atlántico, está formado por las provincias de Álava, Guipúzcoa, Vizcaya y la Montaña navarra, con gran número de especies de distribución eurosiberiana. En el segundo, o grupo mediterráneo, se integran la Zona Media y la Ribera navarras junto con las provincias de Huesca, Madrid y Zaragoza, donde las especies de geométridos son principalmente de distribución mediterránea. La Montaña navarra actúa de nexo de unión entre las faunas atlántica y mediterránea. Palabras clave: Insecta, Lepidoptera, Geometridae, clima, vegetación, norte de España. ABSTRACT The Geometridae and plant communities of northern Spain (Insecta: Lepidoptera) The strong relationship between climate and vegetación and the species of Geometridae of an área has been highlighted in this paper. Data of climate, vegetation and fauna (data of the Geometridae family) corresponding to seven Spanish counties (Álava, Guipúzcoa, Huesca, Madrid, Navarra, Vizcaya and Zaragoza) were used in a clustering analysis SAHN (UPGMA method). The dendrograms obtained after these analysis allowed to sepárate two groups of regions. The first one, the Atlantic group, included the counties of Álava, Guipúzcoa, Vizcaya and the Navarre mountain that share a great number of Geometridae species with an Eurosiberian distribution. In the second one,the Mediterranean group, the "Zona Media" and "Ribera" of Navarra are clustered with the counties of Huesca, Madrid and Zaragoza, where the geometridae species show a Mediterranean distribution. The Navarra mountain acts as a bridge between atlantic and mediterranean fauna. Key words: Insecta, Lepidoptera, Geometridae, climate, vegetation, north of Spain.

2 112 J. Ci fuentes & M. Alcobendas INTRODUCCIÓN La presencia de una especie en un biotopo determinado depende tanto de factores históricos como ecológicos, es decir, de la posibilidad de colonizarlo y de mantenerse en él. En el caso de grupos taxonómicos en los cuales gran parte de las especies presentan áreas de dispersión amplias, debería esperarse que la semejanza faunística entre dos regiones, fuese tanto mayor cuanto mayor sea su proximidad geográfica. Si por el contrario son los factores ecológicos, fundamentalmente la vegetación para los organismos fitófagos, los que determinan los inventarios regionales, deberían encontrarse diferencias entre áreas con asociaciones vegetales diferentes, aunque se encuentren próximas geográficamente. En el caso de los Geométridos, son muy escasos los trabajos realizados sobre la vinculación de las taxocenosis de estos lepidópteros a las formaciones vegetales y sobre las posibles relaciones existentes entre diferentes formaciones vegetales en función de su fauna de geométridos (VIEJO, CIFUENTES & MARTÍN, 1992, 1994; CIFUENTES & VIEJO, 1992). Nuestros estudios nos han permitido establecer que localidades con formaciones vegetales semejantes cuentan con taxocenosis de geómetras semejantes. Con objeto de comprobar si esto es también aplicable a grandes áreas, incluso del tamaño de provincias, se ha medido el grado de similitud entre la fauna de geométridos de Navarra y de las provincias cercanas. MATERIAL Y MÉTODOS Para cumplir con el objetivo propuesto, se ha obtenido una matriz de datos de presencia o ausencia de cada una de las especies de geométridos en cada provincia considerada (Álava, Guipúzcoa, Huesca, Navarra, Vizcaya y Zaragoza). Como grupo externo (out group), a modo de referencia, se ha introducido también el inventario de Madrid, provincia de la zona centro y por tanto suficientemente alejada de la zona norte. Los datos que configuran dicha matriz, verdaderos inventarios provinciales, proceden de fuentes propias en el caso de Navarra y Madrid (CIFUENTES, 1989, 1990, 1992; CIFUENTES, et al 1994; CIFUENTES & SAN MARTÍN, 1997; ROMERA, et al a, 2001 b y 2001 c; CIFUENTES, et ai, en prensa y SÁNCHEZ EGUIALDE & CIFUENTES, 1990), así como de gran número de referencias bibliográficas para el resto de las provincias, incluyendo a Navarra, que por razones obvias no van a ser detalladas aquí, pero que en gran medida se encuentran señaladas en los trabajos anteriores. De esta forma se han procesado datos de 508 especies de las poco más de 600 censadas en el área iberobalear, de las cuales 122 se encuentran en Álava, 119 en Guipúzcoa, 429 en Huesca, 284 en Madrid, 252 en Navarra, 117 en Vizcaya y 309 en Zaragoza. El inventario navarro también ha sido subdividido en otros tres, correspondientes a la división tradicional, y ampliamente utilizada la cuál subdivide Navarra en Montaña (203 especies), Zona Media (144 especies) y Ribera (128 especies). Es evidente la influencia que ejerce el clima sobre la fauna que alberga cada región, por ello se ha obtenido una matriz formada por las temperaturas medias mensuales, por resumir en un único valor las condiciones climáticas de una región. Es evidente que en una misma provincia las condiciones climáticas pueden ser muy variables, pero atender a un gran conjunto de estaciones no facilitaría su interpretación. Como representativas de

3 Geometndae y vegetación del norte de España 113 las temperaturas provinciales, se han tomado las correspondientes a las estaciones meteorológicas de las capitales provinciales. En el caso de Navarra, se han tomado además los datos de tres localidades pertenecientes una a la Montaña (Lecumbern), otra a la Zona Media (Alloz) y la tercera a la Ribera (Cadreita). Los datos de las temperaturas medias mensuales proceden en el caso de Navarra de ELIAS CASTILLO & RUTZ BELTRÁN (1986), y de CAPEL MOLINA (1981) para las provincias restantes (Tabla I). Si las condiciones climáticas son importantes, mucha mayor importancia concedemos a priori a la vegetación presente en cada área, por ello y para normalizar los tratamientos estadísticos, se ha utilizado también una matriz con los datos de presencia o ausencia de las formaciones vegetales dominantes en los diferentes pisos bioclimáticos provinciales. Este proceder tiene como ventaja que combina tanto los factores edafo-climáticos como de vegetación. Los datos que han servido para la elaboración de la citada matriz proceden de BRAUN-BLANQUET & BOLOS (1958), ALCARAZ ARIZA et al. (1987), Ri- VAS-MARTÍNEZ (1987), RUBIO RECIO (1989) y GONZÁLEZ GRANADOS (1997). Los pisos se estructuran en función del índice de termicidad (It) (Rivas Martínez en ALCARAZ ARÍZA & col., 1987), según la expresión It = [(T + m + M) * 10], donde T indica la temperatura media anual, m la temperatura media de las mínimas del mes más frío y M la temperatura media de las máximas del mes más frío. De esta forma, se han podido diferenciar cinco pisos pertenecientes a dos regiones bioclimáticas, con las correspondientes asociaciones vegetales dominantes en las provincias consideradas (Tabla II). En este tipo de estudios, es siempre difícil determinar cuáles son los coeficientes de asociación más adecuados para describir una situación concreta. Por ello, las matrices obtenidas se han separado en dos series en función del tipo de datos que contienen. La matriz correspondiente a los datos climáticos, al presentar valores cuantitativos (temperatura media mensual), ha sido sometida en primer lugar a un análisis de similitud mediante el coeficiente de distancia euclídea [Eij = (Zk (xk - xkj)2 )l/2 ]. A las matrices de datos faunísticos y florísticos, por contener datos cualitativos (presencia o ausencia), se les ha aplicado el coeficiente de Jaccard (1908) [J= (c/( a+b-c) ) * 100], donde a representa el número de especies de la localidad A, b el número de especies de la localidad B y c el número de especies comunes a ambas localidades A y B. Con las matrices resultantes de este primer análisis, se ha realizado un análisis de agrupación (SAHN: Sequential Agglomerative Hierarchical Nested) mediante el método UPGMA (Unweighted pair-group method, arithmetic average). Todos estos cálculos han sido realizados con el programa NTSYS (Numerical Taxonomy and Multivariate analysis System, PC-program, ver. 1.8). Clima RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis de los datos climáticos (Fig. 1) permite establecer dos grandes agrupaciones. La primera de ellas, con características atlánticas, está formado por las estaciones meteorológicas pertenencientes a las provincias vascas (San Sebastián de la provincia de Guipúzcoa, Bilbao de Vizcaya y Vitoria de Álava) y de Navarra (estación de Pamplona). En el segundo grupo se asocian las estaciones de las provincias con gran influencia mediterránea, como son Zaragoza, Huesca y Madrid. Si en el análisis se emplean los datos correspondientes a las zonas tradicionales de

4 J. Ci fu entes & M. Alcobendas u. OB (J CJ = ^ ^ oí -3-" co" <rt oí «<y C3 -g fus o s " " <N oí oí oí <N ' oí r-j_ en en >n ^. ^ oo" r-" Cí OÑ" \ T O «ío OO -^ o" " m"? lis * L. "S S.b.2.&» &. tí J CQ 2 C? w.5 2 M 11 5 Ü o S ts «W «9 e 4Í

5 (cont. TABLA II) Región Provincia Prados Pinares Matorrales Pastizales Pinares Matorrales Prados Provincia Robles y fresnos Encinar Alisedas Brezal Miagares Lastonares Prados de siega Hayedos Hayedo-abetales Robledales Robles y fresnos Fresnedas ÁLAVA NAVARRA HUESCA Eurosiberiana Cantabro-Atlántica Colino Polysücho señferi-fraxinetum excelsioris Lauro- Quercelum ilicis Hyperico androsaemi- Alnetum Daboeclo- Uliceluin gailii Tenerlo pyrenatci- Genisíelum occidentalis alianza Mesobrom/on Lino- Cynosuretum Montano varias asociaciones Cralaego laevigatae-quercelum roborís Eurosiberiüna Pirenaica Subalpino Saxífrago- Rhododendretum pineiosum, Saxifrago- Rhododendretitm abieíelositm, Pulsatilfa-Pinetam uncinatae, Veronica-Pínelum pineiosum uncinalae, Arctostaphylo-Pinetum uncinatae Caríci- Salicetitm reíusae varias asociaciones Cantabro-Atlántica Colino Robledales, robledales-fresnedas Hyperico andmsaemi- Alnetum Daboecio- Uliceium gallii Tenerlo pyrenaici- Ceuisíetitm occidentalis alianza Mesobromion Lino- Cynosuretum Montano Saxífrago hirsitlae- Fagetum Scillo- Fagetum abieleiosum Cralaego laevigatae-quercelum wboris, Cralaego laevigalae-qtiercelum roboris, Píeridio-Querceliim pubescentes, Buxo-Querceiwn pubescentes, isopyro- Qitercelum roboris, alianza Quercion robori-petraeae Poiyslicho seiij'eri-fraxinelwn excelsioñs Eurosiberiana Pirenaica Su bn i val Saxífrago- Miiuiaiiietuin sedoidis Alpino Saxífrago- Rhododendrelwn pinetosum, Saxifrago- Rhododendreíum abietetosum, Pütsatilfo-Pineíum uncinalae, Veronica-Pineiiun pinetosimt uncinatae, A rcíostaphylo-pini'titm uncinalae Saxífrago- Rhododendrelum, Empelro- Vaccinieíum, Caríci-Salicetum reíusae, Laserpilio- Raminculion t hora e Leontodonto- Caricetum cunnilae, Gentiana- Cariceium cun>ulae, Elynio-Oxytropidelum Subalpino vanas asociaciones Cantabro-Atlántica Sentó- Fagetum abielelostim, Biixo-ragelum alianza LlltlilH.lt \, ÍICI^1<./II Quercion robori- H/Ul/l t- petraeae, SCll ItCUt, í-jt(a('- Bitxo- Qitercelum \siti: ii.t tilín pubescenlis, yytiiycjuciiiu, i Isopyro-Querceíum JL'/Í yi C-^MC.it-tí roboris, Pleridio-Quercetum pubescentes

6 (cont. TABLA II) Helechales Marojales Pinares ÁLAVA NAVARRA HUESCA Repoblaciones de coniferas Matorrales Alisedas Brezal Ali agares Las ton ares Pastizales de diente Prados Olmedas Saucedas Región Provincia Quejigares Toinillares Lasionares Carrascales Coscojares Quejigares Romeral-salviar Sabinar Tomillargipsícola Olmedas Hypeñco androsaemi- Alneium Düboecio- UUcetum gallii Teucrio pyrenaici- Genisieium occidentalis, Arctoslaphylo crassifoliae-genistetum occidentalis alianza Mesobromion Jasiono laevis- Daníhonietum decumbenüs Lino- Cvnosuretiim Mediterránea Aragonesa Supramediterráneo Spiraeo obovatae- Quercetum faginae Spiraeo obovatae- Querceíum rotundi/oliae Aro iíalici- Ulmetum minoris A rcíostaphylo crassifoliae- Genisíetum occidentalis Teucrio expansi- Thymetum masügophori alianza Mesobromion Mesomediterráneo Spiraeo obovatae- Querceíum rotundifoliae Bupleiiro rigídi-querceíum rotundifoliae Rhamno- Querceíum coca/eme Spiraeo obovatae- Quercetum jdginae Salvia lavandtilifohae- Qnonidetwn fruticosae Hypeñco androsaemi- Alncium Düboecio- Uhceíitin gallii eucrio pvrenaici- Genisletum occidentalis, Arcíosíaphvlo crassifoliae-genistelum occidenlali?. alianza Mesobromion Jasiono laevis- Danínonietum deciunbentis Lino- Cviwsurelum Mediterránea Aragonesa Supramediterráneo Spiraeo obovatae- Querceíum faginae fagineae Spiraeo obovatae- Quercetum roíundifoliae Aro italici- Ulmetum minoris Arctoslaphylo crassifoliae- Genisíetum occidentalís Teucrio expansi- Thymetum masligophori alianza Mesobromion Mesomediterráneo Spiraeo obovatae- Quercetum rotiindifoliae, Biipleuro rigidi-quercetum rotundifoliae Biipleiiro- Quercetum rotundifoliae Spiraeo obovatae- Quercetum faginae Salvia lavandulijbliae- Ononidetum fruticosae Rhamno- Coccifere/um thuriferetosum Rosmarino- Linelum siijjhtticosi Aro italid- Ulmetum minoris alianzas Arrhenatherion elaíioris, Cynosuríon, Polygono-Trisetion, Mesobromion, Aphyllantlüon alianza Popuüon albae Salicion triandro- fragilis Mediterránea Aragonesa Supramediterráneo Violo-Quercetum fagineae, Pteridio-Quercetiim Spiraeo obovatae- Quercetum rotundifoliae Aro italici- Ulmetum minoris Arcíostaphylo crassifoliae- Genisieium occidentalis Teucrio expansi- Thymetum masligophori al ianza Mesobromion Mesomediterráneo Spiraeo obovatae- Querceíum rotundifoliae, Bupleuro- Querceíum rotundifoliae Spiraeo obovatae- Quercetum faginae Salvia lavandulifoliae- Ononidetum fruticasae Rhamno- Cocciferetum thuríferetosum Rosmarino- Linelum suffruticosi Aro italici- Ulmeíum minoris

7 (cont. TABLA II) Región Provincia Piso bioclimáíico Pastizales Pinares y enebrales Encinares Quejigares Carrascales Me lojares Hayedos Matorrales To mi II ares Listonares Olmedas Fresnedas Abedulares Alisedas Retamales Sabinares Encinares Quejigares Carrascales Coscojares Melojares Retamales Sabinares albares Sabinar Tomi llares Espártales Albardinales S sallares ZARAGOZA MADRID Mediterránea Aragonesa Supramcditerránco Junípero Inuriferae-Quercelo rotundifoliac Violo- Qiterceíum faí>ineae,pteridio-quercelum Mediterránea Carpeta no-ibérico-lconesa Criomediterráneo Hieracto myríadens- Festuceto indigéstele Oromeditcrráneo Junípero nanae- Cyíiseto oromediterranei Supramediterráneo Junípero oxycedri- Qtierceío rolundifoüae, Spiraeo obovalae- Querceíiim rottindifo/iae cinerasceníis-cytisetum oromediterranei Arcíoslaphylo crassifoliae- Genislstum ocddentalis Tenorio expansi- Thymelum mastigophoñ alianza Mesobromion Aro ilalici- Ulmettim minoría Mesomeditcrráneo Bitpleiti'o rigidi-querceto rolundifoliae Luzulo forsteri- Querceto pyrenaícae Galio roíundifolii- Fageto sylvaíicae Genisto Adenocarpetitm hispanici, Genisto Querco pyrenaicae- Fraxinettan angustifoliae Mélico unifloras- Belidetuin celtibéricas Galio broteñani- Alnelwn glutinosae Cyíiso scoparii- Genistetum floridae Juniperetum henmphaerico- thuriferae Mesomeditcrráneo Junípero oxycedri- Qiierceio rotitndijbücie Rhamno- Cocciferelum tkuriferetosam Gypsophüion, Rosmarino-Linetum xnffrutico.'ii Agropyro- Lygeion Lygeo- Siipetum Salsola- Artemisíettiffl herbae-albat1 Luzítlo forsíeri- Querceto pyrenaicae Cytiso acopara- Reíamelum sphaerocarpae Junípero nemisphaerico- tnunferae

8 (cont. TABLA II) Pastizales Fresnedas Olmedas Provincia Encinares Encinares Quejigares Coscojares Retamares Sabinares albares Pastizales Saucedas Olmedas ZARAGOZA MADRID Castel la no-macstrazgo-manchcga Supra mediterránea Junípero tlutriferae- Querceto rolundifoliae Mesomediterráneo Bupleuro rigidi- Querceto rotundifoliae Cephalanthero longifoliae- Querceto /aginene Rhamno- Quercelitm cocciferae Genisto scorpii- Retanu'lum spaluterocarpea Rosmarino- Ericion, Siderilio-Sahion lavandulifoliae Fumano ericoides-stipetum tenacissimae Junípero phoeniceo- tnurtferae SalícetO mmbevúüno- $ UVÍf0lÍÜ

9 Geomelridae y vegetación del norte de España 119 Navarra (Fig. 2), puede observarse nuevamente la separación en dos grandes grupos con las mismas características ya comentadas en el caso anterior (Fig. 1). Así, en el primer grupo encontramos a San Sebastián (Guipúzcoa), Bilbao (Vizcaya), Vitoria (Álava) y Lecumberri (Montaña navarra septentrional). La segunda agrupación está formada por las localidades con gran influencia mediterránea, subdividida a su vez en dos subgrupos. El primero está formado por Pamplona (Montaña navarra meridional) y Alloz (Zona Media navarra), mientras que el segundo agrupa a Cadreita (Ribera navarra) y Zaragoza, ambas en el valle del Ebro, y éstas con Huesca y Madrid. Podemos concluir por tanto, que la zona norte de la Montaña Navarra participa de las condiciones atlánticas, asociándose a las provincias vascas, mientras que la zona sur de la Montaña, la Zona Media y la Ribera, presentan características mediterráneas, más acusadas en la última de ellas, y por ello más próximas a Zaragoza, Huesca y Madrid. Vegetación El dendograma obtenido permite diferenciar dos grandes grupos (Fig. 3). El primero de ellos está formado por las provincias norteñas y contiene dos subgrupos. En el primero encontramos una fuerte relación entre Guipúzcoa y Vizcaya, así como entre Álava y Navarra, provincias todas ellas con influencia atlántica. Puede comprobarse que las agrupaciones obtenidas para todas ellas utilizando los datos de vegetación son muy semejantes a las que se obtienen con los datos de temperatura media mensual. El segundo subgrupo, está formado por Huesca y Zaragoza, provincias con acusada influencia mediterránea pero que comparten un gran número de asociaciones vegetales con Álava y Navarra. Es precisamente la similitud con ellas, la causa de que Huesca y Zaragoza figuren en el grupo de las provincias atlánticas, dado que si se rehace el análisis de agrupación eliminando los inventarios alavés y navarro, entonces tanto Huesca como Zaragoza se asocian con Madrid. Finalmente Madrid, provincia del centro peninsular queda aislada, y aunque comparte gran número de formaciones vegetales típicas de la durilignosa con otras provincias mediterráneas, mantiene características propias al pertenecer a otra provincia bioclimática. Si se repite el análisis teniendo en cuenta las formaciones vegetales existentes en las zonas tradicionales navarras (Fig. 4), se comprueba como la Montaña se asocia con la zona atlántica, mientras que la Zona Media y la Ribera lo hacen con la mediterránea. Estas dos zonas mantienen un fuerte grado de asociación con Zaragoza y en menor medida con Huesca. Es importante señalar que ahora tanto Huesca como Zaragoza entran en el grupo mediterráneo, es decir, su semejanza con amplias zonas de Navarra había sido la causante de que ambas provincias se integrasen en el grupo atlántico al considerar los inventarios provinciales (Fig. 3), pero el efecto de arrastre de Navarra sobre Huesca y Zaragoza desaparece al introducir los inventarios de las zonas tradicionales de Navarra. O lo que es lo mismo, al compartir Navarra formaciones vegetales tanto de las provincias cantábricas como mediterráneas sirve de unión entre ambos ambientes. Geométridos El dendrograma de asociación obtenido para los inventarios provinciales de la familia Geometridae, presenta dos grupos claramente diferenciados (Fig. 5). El primero de ellos está formado por los inventarios correspondientes a las provincias vascas (Guipúzcoa, Álava y Vizcaya) que repiten el grupo atlántico, mientras que en el segundo grupo se asocian los inventarios del resto de las provincias consideradas (Navarra, Huesca, Za-

10 120 J. CifLíenles & M. Alcobendas. 8.0, BI SS VT PA ZA HU MA BI SS VTLE PAAPCAZAHUMA 4 _ 0.0 _ VI GU AL NA HU ZA MA. 0.8,. n n J VI GU ALMOHUZMRI ZAMA AL: Álava. AP: Alloz (Pantano) (Navarra). BI: Bilbao (Vizcaya). CA: Cadreita (Navarra). GU: Guipúzcoa. HU: Huesca. LE: Lecumberri (Navarra). MA: Madrid. MO: Montaña (Navarra). NA: Navarra. PA: Pamplona (Navarra). RI: Ribera (Navarra). SS: San Sebastián (Guipúzcoa). VI: Vizcaya. VT: Vitoria (Álava). ZA: Zaragoza. ZM: Zona Media (Navarra). Figuras 1-2: Dendrograma de asociación de los datos climáticos provinciales (Fig 1) y con las tres zonas de Navarra (Fig. 2). Figuras 3-4: Dendrograma de asociación de los datos de las formaciones vegetales dominantes en las provincias (Fig.3) y con las zonas de Navarra (Fig. 4). AL: Álava. AP: Alloz (Pantano) (Navarra). BI: Bilbao (Vizcaya). CA: Cadreita (Navarra). GU: Guipúzcoa. HU: Huesca. LE: Lecumberri (Navarra). MA: Madrid. MO: Montaña (Navarra). NA: Navarra. PA: Pamplona (Navarra). RI: Ribera (Navarra). SS: San Sebastián (Guipúzcoa). VI: Vizcaya. VT: Vitoria (Álava). ZA: Zaragoza. ZM: Zona Media (Navarra). Province are indicated hito bracket. Figures 1-2: Clirmuic clusler dendrogram of the studied counties (Fig. 1) and with the three regions of Navarre (Fig. 2). Figures 3-4: Plant communities cluster dendrogram of the studied counties (Fig. 3) and with the regions of Navarre (Fig. 4).

11 Geometridae y vegetación del norte de España 121,0.24,,0.32,,0.40,,0.48,,0.56.,0.64., VI GU AL NA HU ZA MA VI GU AL MO ZM RI HU ZA MA VI GU AL MO RJ HU ZA MA 0.72 VI GUAL MOZMHUZAMA AL: Álava. AP: Alloz (Pantano) (Navarra). BI: Bilbao (Vizcaya). CA: Cadreita (Navarra). GU: Guipúzcoa. HU: Huesca. LE: Lecumberri (Navarra). MA: Madrid. MO: Montaña (Navarra). NA: Navarra. PA: Pamplona (Navarra). RI: Ribera (Navarra). SS: San Sebastián (Guipúzcoa). VI: Vizcaya. VT: Vitoria (Álava). ZA: Zaragoza. ZM: Zona Media (Navarra). Figuras 5-6: Dendrograma de asociación de los datos faunísticos provinciales de Geometridae (Fig.5) y con las zonas de Navarra (Fig. 6). Figura 7: Dendrograma de asociación de los datos faunísticos de Geometridae provinciales y de la Montaña y Ribera navarras. Figura 8: Dendrograma de asociación de los datos faunísticos de Geometridae provinciales y de la Montaña y Zona Media navarras. AL: Álava. AP: Alloz (Pantano) (Navarra). BI: Bilbao (Vizcaya). CA: Cadreila (Navarra). GU: Guipúzcoa. HU: Huesca. LE: Lecumberri (Navarra). MA: Madrid. MO: Montaña (Navarra). NA: Navarra. PA: Pamplona (Navarra). RI: Ribera (Navarra). SS: San Sebastián (Guipúzcoa). VI: Vizcaya. VT: Vitoria (Álava). ZA: Zaragoza. ZM: Zona Media (Navarra). Province are indicated inlo bracket. Figures 5-6: Cluster dendrogram of the data of the Geometridae family of the studied counües (Fig. 5) and with the regions of Navarre (Fig. 6). Figure 7: Clusler dendrogram of the data of the Geometridae family of the studied counlies and with the mountain and "Ribera" of Navarra. Figure 8: Cluster dendrogram of the data of the Geometridae family of the studied counties and with the mounlain and the "Zona Media" of Navarra.

12 122 J. Cifuenies & M Alcobendas ragoza y Madrid), es decir las provincias en las cuales es importante la influencia mediterránea. El dendrograma de asociación obtenido al considerar también los inventarios de las zonas tradicionales de Navarra (Fig. 6), mantiene la misma estructura que el anterior (Fig. 5), nuevamente con dos grupos uno atlántico y otro mediterráneo, pero en éste último se integran las tres zonas de Navarra, con una fuerte asociación entre la Zona Media y la Ribera, y algo menor entre éstas y la Montaña. Con objeto de definir con mayor precisión la relación entre estas tres zonas navarras, se han repetido los análisis de agrupación, considerando los inventarios faunísticos provinciales y los correspondientes primero a una y después a dos zonas de Navarra. Los dendrogramas obtenidos indican que el inventario de la Montaña, aislado del resto de los de las otras zonas, se integra en el grupo atlántico, con las provincias vascas de Álava, Guipúzcoa y Vizcaya (Fig. 7), mientras que los correspondientes a la Zona Media y la Ribera, también aislados, lo hacen en el grupo medeiterráneo junto con Huesca, Madrid y Zaragoza. Por otra parte, si se repiten los análisis utilizando cada vez solamente dos de los tres inventarios de las zonas navarras, los resultados son los siguientes: La Montaña junto con la Zona Media se integran en el grupo mediterráneo (Fig. 8), la Zona Media y la Ribera también se asocian a las provincias mediterráneas, mientras que en el caso de la Montaña y la Ribera, cada una lo hace en grupos diferentes, como ya hemos visto (Fig. 7). En resumen, la Montaña desde el punto de vista de la fauna de geométridos que alberga, presenta gran afinidad con las provincias vascas, mientras que la Zona Media y la Ribera se asocian claramente con las provincias mediterráneas. Además, como el inventario de geómetras obtenido en la Montaña presenta gran semejanza con el correspondiente inventario de la Zona Media navarra, y éste a su vez con los de las provincias mediterráneas consideradas, la Montaña navarra permite la conexión entre las faunas de geométridos de las regiones atlántica y mediterránea. CONCLUSIONES Los dendrogramas obtenidos mediante el análisis de agrupación SAHN, método UPGMA, tanto para los datos climáticos, de vegetación y como para las taxocenosis de Geométridae presentes en siete provincias españolas (Álava, Guipúzcoa, Huesca, Madrid, Navarra, Vizcaya y Zaragoza), han permitido establecer la existencia de una fuerte relación entre el conjunto de los datos empleados. Así, los dendrogramas referentes al clima, vegetación y a los inventarios faunísticos provinciales mantienen las mismas asociaciones, diferenciándose dos grandes grupos, uno atlántico formado por las provincias de Álava, Guipúzcoa y Vizcaya y la Montaña navarra, y otro mediterráneo en el cual se integran la Zona Media y la Ribera navarras junto con las provincias de Huesca, Madrid y Zaragoza. Estos resultados demuestran por una parte la gran influencia de la vegetación en la distribución de los geométridos y por otra parte, que incluso en grandes áreas es posible poner en evidencia la vinculación de estos lepidópteros a las formaciones vegetales. O lo que es lo mismo, la gran importancia de los factores ecológicos para explicar la distribución de estos insectos fitófagos. En Navarra encontramos un gran número de especies de geómetras que vuelan en las provincias vecinas, pero mientras que en la Zona Media y la Ribera, dominio de la durilignosa, las especies son principalmente de distribución mediterránea al igual que en Huesca, Madrid y Zaragoza, en la Montaña encontramos un gran número de especies que

13 Geometridae y vegetación del norte de España 123 también vuelan en las provincias vascas (Álava, Guipúzcoa y Vizcaya) cuya vegetación pertenece al dominio de la aestilignosa. Además es precisamente la Montaña navarra la que permite la conexión entre las faunas de geométridos de las regiones atlántica y mediterránea, al compartir formaciones vegetales de ambas regiones. Los resultados obtenidos al utilizar amplias áreas geográficas, provincias en nuestro caso, corroboran los ya obtenidos a una escala más restringida de tipo local (CIFUEN- TES, 1992), por lo que si no se dispone de inventarios suficientemente detallados de localidades concretas, situación muy babitual, se puede optar por el tratamiento de los datos disponibles para áreas más extensas, sin que por ello se desvirtúen los resultados. BIBLIOGRAFÍA ALCARAZ ARIZA, F. & Col., Le vegetación de España. Universidad de Alcalá de Henares. Madrid. 544 pp. BRAUN-BLANQUET, J. & O. de BOLOS, Les groupements vegetaux du bassin moyen de l'ebre et leur dynamisme. Ann. est. esp. Aula del, 5 (1-4): 266 pp. CSIC. CAPEL MOLINA, J. J., Los climas de España. Ed. Oikos-Tau. Barcelona. 429 pp. CIFUENTES, J., Algunos macroheteroceros interesantes para el norte de España. SHiLAP Revía. lepiíl, 17 (67): CIFUENTES, J., Nueva contribución al conocimiento de la distribución de los heteroceros de Navarra. SHILAP Revta. lepid., 18 (70): CIFUENTES, J., Estudio de los Macroheteroceros de Navarra (Insecta: Lepidoptera). Tesis doctoral inédita. Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma. Madrid. 990 pp. CIFUENTES, J.; M. BORRUEL & B. PLAZA, Catálogo y Atlas de los lepidópteros macroheteroceros de Navarra. Departamento de Agricultura, Ganadería y Montes del Gobierno de Navarra. Serie Agraria, pp. CIFUENTES, J.; A. EXPÓSITO; C. GÓMEZ DE AIZPÚRUA & L. ROMERA, Catálogo provisional de los geométridos madrileños (Insecta: Lepidoptera, Geometridae). SHILAP. Revta. lepid., en prensa. CIFUENTES, J. & A. SAN MARTÍN, Nuevas citas de heteroceros de Navarra (España) (Insecta; Lepidoptera). SHILAP. Revta. lepid., 25 (99): GFUENTES, J. & J. L. VIEJO, Los macroheteroceros y las formaciones vegetales de Navarra. Acias V Congreso Ibérico Entomología. Supi 3. Bolín. Soc. port. Ent. 1: ELIAS CASTILLO, F. & L. Ruiz BELTRAN, Caracterización agroclimática de Navarra. Minist. Agrie. Pesca y Alimen., 226 pp. Madrid. GONZÁLEZ GRANADOS, J., Paisaje vegetal al sur de la Comunidad de Madrid. Riada. Estudios sobre Aranjuez, 5. Ed. Doce Calles. 280 pp. Aranjuez. REVAS-MARTÍNEZ, S., Memoria del mapa de series de vegetación de España 1: ICONA. Madrid. RUBIO RECIO, J. M., Biogeografía. Paisajes vegetales y vida animal. Ed. Síntesis. Madrid. 169 pp. ROMERA L., J. CIFUENTES, J. FERNÁNDEZ & J. L. VIEJO, 2001 a.- Contribución al conocimiento de los Geometridae de Madrid (España) I: subfamilia Ennominae Guenée, 1845 (Insecta: Lepidoptera). SHILAP Revta. lepid., 29 (113): ROMERA L., J. CIFUENTES, J. FERNÁNDEZ & J. L. VIEJO, 2001 b.- Contribución al conocimiento de los Geometridae de Madrid (España) II: Subfamilias Qenochrominae

14 124 J. Cifuentes & M. Alcobendas Guenée, 1857, Geomelñnae Leach, 1815 y Sterrhinae Meyrick, 1892 (Insecta: Lepidoptera). SHILAP Revta. lepid., 29 (114): ROMERA L., J. CTFUENTES, J. FERNÁNDEZ & J. L. VIEJO, 2001 c.- Contribución al conocimiento de los Geometridae de Madrid (España) III: Subfamilia Larentiinae Duponchel, 1845 (Insecta: Lepidoptera). SHILAP Revta. lepid., en prensa. SÁNCHEZ EGUIALDE, D. & J. CIFUENTES, Contribución al conocimiento de los Geometroidea de Tudela y la Ribera sur de Navarra. Otras citas de Geometroidea en la Península Ibérica. SHILAP Revta. lepid., 18 (69): VIEJO, J. L.; J. CIFUENTES & J. MARTIN, The relationships between moth distribution and plañí communities in Navarra (northern Spain) (Lepidoptera). Proc. VII Congr. Eur. Lepid., Lunz Nota lepid. Supplement 4: VIEJO, J. L.; J. CIFUENTES & J. MARTIN, Variation saisonniére des peuplements de macrohétérocéres en Navarre. Proc. VIII. Congr. Eur. Lepid., Helsinki IV Nota lepidopíemlogica, 5: Fecha de recepción: 2 noviembre 200! Fecha de aceptación: 9 abril 2002 Julio Cifuentes. CVTurquía, 5. E Fuenlabrada. España Marina Alcobendas. Museo Nacional de Ciencias Naturales. C/José Abascal, 2. E Madrid. España.