Canción de Cuna: su efecto sobre el cerebro durante el sueño

Transcripción

1 Canción de Cuna: su efecto sobre el cerebro durante el sueño Música y sueño parte II Introducción Dr Roque Zalazar Neurólogo. Corrientes. Argentina Las nanas o las canciones de cuna son, acaso, la manifestación más antigua del cariño de una madre por su hijo. Desde la noche de los tiempos las madres han acunado y mecido a sus pequeños y les han susurrado palabras de consuelo para evitarles miedos o dolores, para invocar el sueño o para hacerles compañía. Como bien indica el poeta Gabriel Celaya: En rigor las nanas no son canciones de niños sino canciones para los niños. Así al menos pensaba yo, hasta que un día vi a una pequeña que acunando a su muñeca, le cantaba una nana. Y empecé a pensar en la complejidad del hecho, (...) la madre, al cantar al niño, se pone a su nivel, y le habla como si también ella fuera un niño, sólo un poco mayor. De ahí la comunicación real que se establece en las canciones de cuna.... Parece que, de alguna manera, en la cultura latina ya se cantaban nanas y así lo muestran algunos textos del Siglo I d. C; pero también se conservan textos griegos que datan del 300 a. C. e, incluso, aunque no quedan testimonios, ya que la transmisión oral no es tan duradera como la arqueológica, podemos pensar que, desde los inicios, las nanas han acompañado el sueño de los niños de todos los pueblos, tiempos y culturas. Gabriela Mistral lo resume con estas bellas palabras: La Canción de Cuna sería un coloquio diurno y nocturno de la madre con su alma, con su hijo y con la Gea visible de día y audible de noche. La nanas reciben nombres parecidos en todas partes; así en Italia se las llama ninna nanna, en Georgia nana/nani nani, en Túnez ya la palabra nanni significa dormir, en la India, por poner otro ejemplo, la palabra navna indica cerrar los ojos y nisna señala el movimiento de un columpio, como el vaivén de la cuna, en torno a la cual se suelen entonar las nanas. En muchos idiomas, el sueño de los niños se designa con alguna palabra onomatopéyica que se refiere a los sonidos infantiles na o ni duplicados. Así, en catalán fer nonon es dormir. La palabra Nana, si nos fijamos en su etimología, procede del término latino nenia que significa cantinela o lenguaje mágico. Una nana es, efectivamente, una cantinela que entona la madre, normalmente, de forma espontánea, muchas veces, aprendida otras y es, por supuesto, un canto mágico que introduce a los niños en la esfera del bienestar. Nunca una música grabada o enlatada, por hermosa que sea, podrá sustituir al canto de la madre o de la abuela o de la tía, que, cuando arropan al niño contra ellas, les permiten escuchar la vibración de su pecho y, por lo tanto, sentirse mucho más seguros. No hace falta cantar bien, desde luego, sólo querer y necesitar hacerlo. Para Lorca, No hacía falta ninguna que la canción tuviera texto. El sueño acude con el ritmo solo y la vibración de la voz sobre ese ritmo. La canción de cuna perfecta sería la repetición de dos notas entre sí, alargando sus duraciones y efectos. Pero la 1

2 madre no quiere ser fascinadora de serpientes, aunque en el fondo emplee la misma técnica. A veces los niños no se duermen y dejan a sus madres al borde de los nervios: El punto de la música por donde el niño se escabulle confirma Gabriela Mistral- y deja a la madre burlada y cantando inútilmente, este último peldaño me lo conozco muy bien: en tal o cual palabra, el niño y yo damos vuelta la espalda y nos escapamos dejando caer el mundo, como la capa estorbosa en el correr.... La intención de las nanas o de las Canciones de Cuna es, efectivamente, provocar el sueño. De esta manera llegamos a la conclusión de que todas las nanas están unidas por un mismo efecto, pero cómo se logra? Siguiendo el manual Música para bebés y niños para todos los momentos. Todos a dormir las nanas tienen rasgos comunes que son los siguientes: En primer lugar, el ritmo es tranquilo, basado en el ritmo cardíaco de la mamá, la cual, a menudo, cuando acuna al pequeño, lo mantiene apoyado precisamente sobre el corazón. El texto es muy simple, hecho de pocas y sencillas palabras, sonidos onomatopéyicos e incluso términos inventados: para el pequeño, que aún no entiende la lengua, no es tan importante el significado de las palabras, sino el sonido y la entonación con los que se pronuncian. La melodía se basa en pocas notas, a intervalos cercanos. En general, las nanas utilizan una escala pentatónica (do-re-mi-fa-sol-la o bien do-re-mi-sol-fa), fácil de entonar. A estos aspectos se añaden otros no menos importantes: La velocidad y el volumen de la voz son decrecientes: esto favorece y acompaña el paso de la vigilia a la primera fase de sueño, que se produce a nivel cerebral. De esta manera, los musicoterapeutas León Vence y Max Mereaux añaden: La respiración de quien escucha una nana se ralentiza y después se hace más ligera y regular, como la de alguien que está durmiendo (2) Plasticidad auditiva (3) Los circuitos neuronales son la base de nuestro comportamiento, una red dinámica posee la capacidad de cambiar en respuesta a las variaciones del entorno, en el Sistema nerviosos coexisten los circuitos responsables de funciones cerebrales específicas que modifican el funcionamiento y posibilitan el aprendizaje La audición constituye un proceso complejo. Se inicia cuando los sonidos se traducen en señales eléctricas en las células receptoras de la cóclea, en el oído interno que se codifican en forma de potenciales de acción. La resintonización de una neurona por acoplamiento de frecuencia genera un estimulo condicionado que se asocia a otro estimulo no condicionado provocando una repercusión conductual, como ser organización de las ondas eléctricas durante el sueño. Una de las cualidades destacables del sonido es que presenta claves binaurales (ambos oídos) que se reproduce en el sistema nervioso central en la corteza auditiva primaria en el área 41 de Brodman (con los moduladores a nivel cocleo vestibular) es importante recalcar esta cualidad ya que el espacio visual queda representado en sitios concretos de codificación eléctrica que se localiza en la retina (3) Ranganath et al (1-5), distinguen dos tipos principales de novedad: novedad sensorial y novedad contextual. Los efectos y respuestas de la novedad sensorial se traducen en cambios en el comportamiento y en las respuestas neuronales a un estímulo conforme éste se repite. 2

3 Papel de la adaptación en la detección de cambios Muchas neuronas, de distintos sistemas sensoriales, presentan adaptación a la estimulación continuada. Cuando dichas neuronas se estimulan de una manera repetitiva y relativamente rápida, su respuesta tiende a disminuir. Por ejemplo, en el sistema auditivo, se sabe que el nervio auditivo puede seguir repeticiones de estímulos del orden de cientos de Hertz, (1-7) que en el tálamo auditivo las neuronas se adaptan con repeticiones de estímulos más bajas (decenas de hertzios), y que en la corteza auditiva pueden adaptarse aún más. Incluso dentro de la corteza auditiva, esta adaptación es mayor en las áreas secundarias que en la corteza primaria (1-11,12). En el colículo inferior, las neuronas también muestran adaptación ante trenes de estímulos idénticos (1-13,14). Así, parece evidente que las neuronas auditivas muestran una adaptación más débil en la periferia y progresivamente se hace más intensa al ascender en la vía auditiva. La adaptación se puede manifestar de dos maneras (Fig. 1): Como un descenso generalizado en la actividad neuronal global a consecuencia de una fatiga en la descarga. (1-15) Como un descenso específico en la respuesta a un estímulo: adaptación especifica a estímulos stimulus-specific adaptation (SSA). 3

4 Figura 1. Gráficos de puntos que reflejan la respuesta de dos neuronas distintas a una serie de estímulos repetidos. Cada punto representa un potencial de acción. En el eje de abscisas se indica el tiempo transcurrido desde el comienzo del estímulo (con una duración de 100 ms, indicado por el fondo sombreado), mientras que en el de ordenadas se indica el número de repetición del estímulo. Por tanto, los puntos que se encuentran en la misma línea horizontal representan potenciales de acción en respuesta al mismo estímulo. En el caso de una neurona que muestra habituación clásica (izquierda), la respuesta a un estímulo A cesa después de un número de repeticiones. Si en un momento dado el estímulo cambia (representado por la línea discontinua, en la repetición número 100), la neurona permanece habituada y continúa sin responder. Por otro lado, la respuesta inicial de una neurona que exhiba adaptación específica a estímulos (SSA, derecha) es similar, ya que también se adapta tras las primeras repeticiones de un estímulo. Sin embargo, estas neuronas vuelven a responder de forma transitoria inmediatamente (y vuelven a adaptarse) al cambiar el estímulo, sin necesidad de añadir pausa adicional alguna durante el salto del estímulo A al estímulo B. Más aún, ciertos estudios sugieren que la adaptación puede optimizar la codificación neuronal(1-18,19)l o ahorrar espigas(1-20), de manera que en un entorno constante. La capacidad de reducir la actividad de procesamiento para ahorrar energía tendría un valor adaptativo. May et al, han propuesto un modelo de detección de cambios en la corteza auditiva que incluye un proceso de adaptación, y que puede ser una de las causas de potencial de disparidad mismatch negativity (MMN)(1-21) Durante la SSA, un estímulo presentado de forma repetida (p. Ej.,un tono de una frecuencia determinada) causa una reducción en la respuesta de la neurona, pero esta reducción es específica para dicho estímulo(1-9) Este tipo de adaptación parece ser altamente específico; en el caso de adaptación a la frecuencia del estímulo, una neurona sería capaz de discriminar dos tonos cuya frecuencia difiera en menos de 0,125 octavas, en la corteza auditiva del cobaya. La SSA no es exclusiva del sistema auditivo, sino que también se ha descrito en otros sistemas, como el visual, el olfativo o el somatosensorial (1-9,24,25,17,26,27) La detección de estímulos nuevos se ha estudiado ampliamente en el sistema auditivo humano mediante el registro de potenciales evocados. Éstos son potenciales eléctricos generados en el cerebro a consecuencia de la activación sincronizada de poblaciones neuronales, debido a estímulos externos, que consisten en secuencias precisas de ondas o componentes. Uno de esos componentes, el MMN, se ha relacionado con la detección de novedad contextual.(1-28) El MMN se evoca mediante un paradigma de oddball pasivo, en el cual un estímulo repetido con una alta probabilidad (estímulo estándar) es interrumpido por otro estímulo ligeramente distinto, con una baja probabilidad de aparición, que se conoce como estímulo raro o discrepante. El MMN es el resultado de restar la onda generada por el estímulo estándar de la generada por el estímulo discrepante, y el resultado es un pico negativo(fig. 2). Esta onda comienza normalmente 100 o 200 ms después del inicio del estímulo, y dura otros ms. Hasta el momento se han descrito dos subcomponentes del MMN. El subcomponente uno, tiene su origen en la corteza auditiva primaria y se piensa que es el resultado de la comparación automática entre el estímulo discrepante y la huella neuronal de los estímulos inmediatamente anteriores. El subcomponente dos, se origina en la corteza frontal, principalmente del lado derecho (1-34,35), y se piensa que se relaciona con el cambio del foco de atención hacia el estímulo discrepante.(1-32) 4

5 Figura 2. a) Diagrama de una secuencia de estímulos durante un paradigma oddball. Se emplean dos estímulos distintos, uno con alta frecuencia (estímulo estándar) y otro con una frecuencia baja (estímulo discrepante), ordenados de forma aleatoria; b) Tras presentar este tipo de secuencias sucesivas veces registrando los potenciales evocados, la respuesta promediada a los estímulos estándares es distinta a la respuesta promediada a los estímulos discrepantes. La diferencia entre ambas respuestas muestra una clara desviación, que se conoce como potencial de disparidad (MMN). Por tanto, el MMN ( 1-28)demuestra que el sistema auditivo no sólo tiene la capacidad de analizar las propiedades físicas del sonido, sino que también revela los mecanismos neuronales que recrean los objetos auditivos (patrones de reconocimiento de los sonidos, que poseen características perceptuales propias) en base a patrones regulares de estimulación acústica (p. Ej., alternando dos tonos puros distintos, o incluso en función de relaciones abstractas entre múltiples tonos puros.) Esto puede considerarse una forma de inteligencia primitiva (1-28). Además, el MMN y los 5

6 mecanismos neuronales relacionados con él podrían desempeñar un papel central en la percepción subjetiva de los objetos auditivos. La tarea de mantener la huella neuronal se ha asignado a la memoria ecoica o sensorial, cuya duración en humanos se ha estimado del orden de unos pocos segundos(1-39,41). Dicha huella depende de la duración del intervalo entre estímulos, la probabilidad de ocurrencia del estímulo discrepante y las características físicas de los estímulos. Se ha sugerido que la predictibilidad de los estímulos no afecta al MMN, y esto refuerza la teoría de que se trata de un proceso automático. El MMN no se genera solamente tras cambios en las características físicas del sonido, sino que también aparece tras cambios abstractos, por ejemplo cuando se emplea como estímulo una pareja de tonos y la relación de sus frecuencias cambia de ascendente a descendente,(canciones de cuna) o viceversa(1-37,51) El MMN persiste durante el sueño y bajo anestesia, lo que sugiere que su origen es preatentivo (1-52,54)y, por tanto, es posible que se origine en algún centro nervioso subcortical. A pesar de ello, las respuestas a la novedad, incluyendo el MMN, se han localizado de forma tradicional en la corteza auditiva (1-37) debido muy posiblemente al hecho de que el método principal de estudio ha sido el registro de potenciales evocados en humanos, una técnica que tiene limitaciones para registrar la actividad neuronal originada en núcleos profundos del cerebro. Por tanto, resulta posible que otros núcleos auditivos subcorticales estén implicados en la generación de MMN. De hecho, algunos estudios han descrito MMN en el tálamo de cobayas. Más aún, un estudio de Galbraith et al (1-57), en el que se registraron respuestas a cambios de tono tanto en la corteza como en el tronco del encéfalo, sugiere que el procesamiento reflejado en los componentes de latencia larga de la respuesta evocada auditiva no es un fenómeno exclusivamente cortical, sino que también depende de patrones de procesamiento neuronal que ocurren en el tronco del encéfalo A pesar de que en dicho estudio se hallaron neuronas con distintos grados de SSA en todas las divisiones del colículo inferior, sólo las neuronas localizadas en las áreas corticales de éste mostraron un alto grado de SSA. Este hecho podría relacionarse con la densa proyección que llega a esas áreas desde la corteza auditiva, en contraste con el núcleo central. Por tanto, debe considerarse la posibilidad de una contribución cortical en este tipo de respuestas del colículo inferior. Tales hallazgos también invitan a preguntarse si las respuestas a los cambios en los estímulos halladas en la corteza auditiva y en el colículo inferior están relacionadas, y de qué modo p. ej., si forman parte de un proceso ascendente (bottom-up) o descendente (top-down) (1-63). 6

7 SSA FRENTE A MMN: SIMILITUDES Y DIFERENCIAS Como describe Ulanovsky et al,(1-58) existen múltiples analogías entre SSA y MMN: En ambos casos, aparecen como respuesta a un estímulo discrepante inmerso en un bloque de estímulos repetidos. En ambos casos, la magnitud del MMN y de la SSA se correlaciona positivamente con la magnitud de la diferencia entre el estímulo discrepante y el estándar. Estas dos propiedades confirman que la SSA es un índice real de la detección del cambio. Las dinámicas temporales de la SSA y del MMN también tienen puntos en común, puesto que la latencia de ambos disminuye cuando se aumenta la diferencia entre los tonos estándar y discrepante. La magnitud del MMN y de la SSA aumenta a lo largo de unas pocas repeticiones, aunque disminuye al incrementar el intervalo entre estímulos. Sin embargo, también existen diferencias evidentes ente MMN y SSA(1-58,59). La más importante es el curso temporal en las respuestas de SSA. La latencia del MMN es notoriamente más larga que la de la SSA en la corteza auditiva primaria, lo que sugiere que la SSA no es exclusivamente el generador de MMN, sino un elemento anterior en su generación. También sugiere que el MMN no sólo refleja las respuestas de la corteza auditiva, sino de otras áreas corticales superiores cuya latencia es mayor, pero al mismo tiempo sus respuestas dependen de la corteza auditiva. Esta hipótesis explicaría los resultados de Pincze et al, quienes demostraron en el gato que el MMN es mayor en la corteza auditiva secundaria que en la primaria. Así pues, es evidente que se precisan experimentos futuros que determinen la relación temporal entre SSA y MMN en diferentes áreas de la corteza auditiva y otros núcleos auditivos subcorticales. Canciones de cuna, el insomnio y las ondas cerebrales (4) Un reciente estudio supervisado por el Dr. Katuro Endo, y col. "médicos del Sueño", ha encontrado que la música, en concreto las canciones de cuna, puede curar el insomnio. Dr Endo se propuso demostrar el poder de la música de inducir el sueño en 1500 sujetos. Él escogió la música que encontró efectivo para las personas que necesitan ayuda en el insomnio Dr. Endo divide la música en: -las melodías que encienden la imaginación, los que son calmantes y relajantes, y la música que debería, dentro de los diez minutos, lento del cerebro hasta el punto de la somnolencia La primera descripción de la música, que enciende la imaginación puede ser cualquier cosa, por lo que esta categoría parece un poco vago y amplio. -La segunda categoría, la música que es hipnotica podría incluir las, clásica, canciones de cuna, Conclusión Hay mucha investigación sobre el sueño, pero pocos estudios se han centrado en los efectos de la música en la mejora de la calidad del sueño, particularmente en adultos mayores. 7

8 El propósito del estudio y el tema de este artículo. En mi experiencia, la música más eficaz para inducir la relajación y el sueño es el que tiene una melodía simple, (en términos musicales, que podría ser conocido como una melodía en conjunción Durante una estimulación repetitiva o una escena auditiva monótona, muchas neuronas auditivas muestran una reducción de su respuesta, debido a un proceso de adaptación. Este fenómeno, conocido como adaptación específica a los estímulos stimulus specific adaptation (SSA) podría constituir el mecanismo neuronal de la detección de cambios en el entorno acústico? Estudios recientes han descrito la existencia de neuronas que muestran claramente SSA tanto en áreas auditivas corticales como subcorticales (como el colículo inferior) y que podrían formar parte del circuito neuronal de detección de cambios o eventos novedosos. La SSA, como se manifiesta en dichas neuronas, comparte numerosas características con el potencial de disparidad mismatch negativity (MMN) un componente de los potenciales evocados relacionado con la detección de novedad contextual y que puede vincularse a ciertos procesos de memoria La hipótesis que planteo es que (coincidiendo con Atienza y colaboradores, y King C y colaboradores) el MMN persiste durante el sueño que se origina en un centro subcortical, que se traduce también en la corteza auditiva y que se reproduce generando cambios en las ondas cerebrales durante el sueño, cuando es expuesto a un estimulo acústico con patrones regulares alternando dos tonos puros como ser una canción de cuna. Somos del mismo material del que se tejen los sueños, nuestra pequeña vida está rodeada de sueños. William Shakespeare BIBLIOGRAFIA 1 Detección de sonidos nuevos 1. Malmierca MS. The structure and physiology of the rat auditory system: an overview. Int Rev Neurobiol 2003; 56: Malmierca MS, Merchán MA. The auditory system. In Paxinos G, ed. The rat nervous system. San Diego: Elsevier-Academic Press; Malmierca MS, Irvine DR, eds. Auditory spectral processing. San Diego:Elsevier; Fay RR, Popper AN. Comparative auditory research. In Fay RR, Popper AN, eds. Comparative hearing: mammals. New York: Springer- Verlag; p Ranganath C, Rainer G. Neural mechanisms for detecting and remembering novel events. Nat Rev Neurosci 2003; 4: Kohn A. Visual adaptation: physiology, mechanisms, and functional benefits. J Neurophysiol 2007; 97: Greenwood DD, Joris PX. Mechanical and temporal filtering as codeterminants of the response by cat primary fibers to amplitude-modulated signals. J Acoust Soc Am 1996; 99: Creutzfeldt O, Hellweg FC, Schreiner C. Thalamocortical transformation of responses to complex auditory stimuli. Exp Brain Res 1980; 39: 8

9 Condon CD, Weinberger NM. Habituation produces frequency-specific plasticity of receptive fields in the auditory cortex. Behav Neurosci 1991; 105: Malone BJ, Scott BH, Semple MN. Context-dependent adaptive coding of interaural phase disparity in the auditory cortex of awake macaques. J Neurosci 2002; 22: Irvine DR, Huebner H. Acoustic response characteristics of neurons in nonspecific areas of cat cerebral cortex. J Neurophysiol 1979; 42: Schreiner CE, Cynader MS. Basic functional organization of second auditory cortical field (AII) of the cat. J Neurophysiol 1984; 51: Palombi PS, Caspary DM. Physiology of the young adult Fischer 344 rat inferior colliculus: responses to contralateral monaural stimuli. Hear Res 1996; 100: Nuding SC, Chen GD, Sinex DG. Monaural response properties of single neurons in the chinchilla inferior colliculus. Hear Res 1999; 131: Carandini M. Visual cortex: fatigue and adaptation. Curr Biol 2000;. DeCharms RC, Merzenich MM. Primary cortical representation of sounds by the coordination of action-potential timing. Nature 1996; 381: Stopfer M, Laurent G. Short-term memory in olfactory network dynamics. Nature 1999; 402: Kandel E, Schwartz J, Jessell T. Principles of neural science. 4 ed. New York: McGraw-Hill; Pickles JO. An introduction to the physiology of hearing. 2 ed. London: Academic Press; Barlow H. Redundancy reduction revisited. Network 2001; 12: May P, Tiitinen H, Ilmoniemi RJ, Nyman G, Taylor JG, Näätänen R. Frequency change detection in human auditory cortex. J Comput Neurosci 1999; 6: Malone BJ, Semple MN. Effects of auditory stimulus context on the representation of frequency in the gerbil inferior colliculus. J Neurophysiol 2001; 86: Sanes DH, Malone BJ, Semple MN. Role of synaptic inhibition in processing of dynamic binaural level stimuli. J Neurosci 1998; 18: Müller JR, Metha AB, Krauskopf J, Lennie P. Rapid adaptation in visual cortex to the structure of images. Science 1999; 285: Maffei L, Fiorentini A, Bisti S. Neural correlate of perceptual adaptation to gratings. Science 1973; 182: Best AR,Wilson DA. Coordinate synaptic mechanisms contributing to olfactory cortical adaptation. J Neurosci 2004; 24: Chung S, Li X, Nelson SB. Short-term depression at thalamocortical synapses contributes to rapid adaptation of cortical sensory responses in vivo. Neuron 2002; 34: Näätänen R, Tervaniemi M, Sussman E, Paavilainen P, Winkler I. Primitive intelligence in the auditory cortex. Trends Neurosci 2001; 28. Näätänen R, Gaillard AW, Mantysalo S. Early selective-attention effect on evoked potential reinterpreted. Acta Psychol (Amst) 1978; 42: Sams M, Kaukoranta E, Hamalainen M, Näätänen R. Cortical activity elicited by changes in auditory stimuli: different sources for the magnetic N100m and mismatch responses. Psychophysiology 1991; 28: Kropotov JD, Näätänen R, Sevostianov AV, Alho K, Reinikainen K, Kropotova OV. Mismatch negativity to auditory stimulus change recorded directly from the human temporal cortex. Psychophysiol 31 Giard MH, Perrin F, Pernier J, Bouchet P. Brain generators implicated 9

10 in the processing of auditory stimulus deviance: a topographic eventrelated potential study. Psychophysiology 1990; 27: Csépe V, Pantev C, Hoke M, Hampson S, Ross B. Evoked magnetic responses of the human auditory cortex to minor pitch changes: localization of the mismatch field. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1992; 84: Javitt DC, Steinschneider M, Schroeder CE, Vaughan HG Jr, Arezzo JC. Detection of stimulus deviance within primate primary auditory cortex: intracortical mechanisms of mismatch negativity (MMN) generation. Brain Res 1994; 667: Näätänen R. Implications of ERP data for psychological theories of attention. Biol Psychol 1988; 26: Atienza M, Cantero JL, Grau C, Gómez C, Domínguez-Marín E, Escera C. Effects of temporal encoding on auditory object formation: a mismatch negativity study. Brain Res Cogn Brain Res 2003; 16: Carral V, Corral MJ, Escera C. Auditory event-related potentials as a function of abstract change magnitude. Neuroreport 2005; 16: Amenedo E, Escera C. The accuracy of sound duration representation in the human brain determines the accuracy of behavioural perception. Eur J Neurosci 2000; 12: Escera C, Alho K,Winkler I, Näätänen R. Neural mechanisms of involuntary attention to acoustic novelty and change. J Cogn Neurosci 1998; 39 Escera C, Alho K, Schröger E,Winkler I. Involuntary attention and distractibility as evaluated with event-related brain potentials. Audiol Neurootol 2000; 5: Näätänen R, Escera C. Mismatch negativity: clinical and other applications. Audiol Neurootol 2000; 5: Haenschel C,Vernon DJ, Dwivedi P, Gruzelier JH, Baldeweg T. Eventrelated brain potential correlates of human auditory sensory memorytrace formation. J Neurosci 2005; 25: Pincze Z, Lakatos P, Rajkai C, Ulbert I, Karmos G. Separation of mismatch negativity and the N1 wave in the auditory cortex of the cat: a topographic study. Clin Neurophysiol 2001; 112: Tiitinen H, May P, Reinikainen K, Näätänen R. Attentive novelty detection in humans is governed by pre-attentive sensory memory. Nature 1994; 372: Näätänen R, Paavilainen P, Reinikainen K. Do event-related potentials to infrequent decrements in duration of auditory stimuli demonstrate a memory trace in man? Neurosci Lett 1989; 107: Näätänen R, Paavilainen P, Alho K, Reinikainen K, Sams M. Do eventrelated potentials reveal the mechanism of the auditory sensory memory in the human brain? Neurosci Lett 1989; 98: Schröger E,Wolff C. Mismatch response of the human brain to changes in sound location. Neuroreport 1996; 7: Näätänen R, Lehtokoski A, Lennes M, Cheour M, Huotilainen M, Iivonen A, et al. Language-specific phoneme representations revealed by electric and magnetic brain responses. Nature 1997; 385: Ford JM, Hillyard SA. Event-related potentials (ERPs) to interruptions of a steady rhythm. Psychophysiology 1981; 18: Näätänen R, Schröger E, Karakas S, Tervaniemi M, Paavilainen P. Development of a memory trace for a complex sound in the human brain. Neuroreport 1993; 4: Saarinen J, Paavilainen P, Schröger E, Tervaniemi M, Näätänen R. Representation of abstract attributes of auditory stimuli in the human brain. Neuroreport 1992; 3: Atienza M, Cantero JL, Escera C. Auditory information processing during human sleep as revealed by event-related brain potentials. Clin Neurophysiol 2001; 112: King C, McGee T, Rubel EW, Nicol T, Kraus N. Acoustic features and acoustic changes are represented by different central pathways. Hear 10

11 Res 1995; 85: Atienza M, Cantero JL, Domínguez-Marín E. Mismatch negativity (MMN): an objective measure of sensory memory and long-lasting memories during sleep. Int J Psychophysiol 2002; 46: Näätänen R. The mismatch negativity: a powerful tool for cognitive neuroscience. Ear Hear 1995; 16: Kraus N, McGee T, Littman T, Nicol T, King C. Nonprimary auditory thalamic representation of acoustic change. J Neurophysiol 1994; 72: Galbraith GC, Gutterson RP, Levy DS, Mussey JL, Sabatasso FA,Wasserman RI. Correlated brain stem and cortical evoked responses to auditory tone change. Neuroreport 2004; 15: Ulanovsky N, Las L, Nelken I. Processing of low-probability sounds by cortical neurons. Nat Neurosci 2003; 6: Pérez-González D, Malmierca MS, Covey E. Novelty detector neurons in the mammalian auditory midbrain. Eur J Neurosci 2005; 22: Bibikov NG. Novelty neurons in the frog auditory system. Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova 1977; 27: Bibikov NG, Soroka SK. Structure of the neurons in the midbrain auditory center in the frog, Rana ridibunda. Zh Evol Biokhim Fiziol 1979; 61. Fritz JB, Elhilali M, David SV, Shamma SA. Auditory attention focusing the searchlight on sound. Curr Opin Neurobiol 2007; 17: Näätänen R, Jacobsen T,Winkler I. Memory-based or afferent processes in mismatch negativity (MMN): a review of the evidence. Psychophysiology 2005; 42: Näätänen R. Attention and brain function. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum; Tervaniemi M, Maury S, Näätänen R. Neural representations of abstract stimulus features in the human brain as reflected by the mismatch negativity. Neuroreport 1994; 5: Gu Q. Neuromodulatory transmitter systems in the cortex and their role in cortical plasticity. Neuroscience 2002; 111: Fine A, Hoyle C, Maclean CJ, Levatte TL, Baker HF, Ridley RM. Learning impairments following injection of a selective cholinergic immunotoxin, ME20.4 IgG-saporin, into the basal nucleus of Meynert in monkeys. Neuroscience 1997; 81: Hasselmo ME. Neuromodulation: acetylcholine and memory consolidation. Trends Cogn Sci 1999; 3: Giovannini MG, Rakovska A, Benton RS, Pazzagli M, Bianchi L, Pepeu G. Effects of novelty and habituation on acetylcholine, GABA, and glutamate release from the frontal cortex and hippocampus of freely moving rats. Neuroscience 2001; 106: Vankov A, Herve-Minvielle A, Sara SJ. Response to novelty and its rapid habituation in locus coeruleus neurons of the freely exploring rat. Eur J Neurosci 1995; 7: Nelken I, Fishbach A, Las L, Ulanovsky N, Farkas D. Primary auditory cortex of cats: feature detection or something else? Biol Cybern 2003; 89: LAS NANAS OLAS CACIONES DE CUNA.RECOPILACION DE DE LIBROS INFANTILES.(desde ) -CELAYA, Gabriel: La voz de los niños, Barcelona, Laia, COMPANY VALLS, Marisa: Nana a Elba-Mar, en Popurrí de flores, Varios, Vigo, Cardeñoso, DIEDERECHIS, Gilles: Mis primeras canciones de relajación, Madrid, SM, GARCÍA LORCA. Añada. Arrolo. Nana. Vou veri vou, conferencia leída en la Residencia de Estudiantes el 13 de diciembre de 1928, en Obras de Federico García Loirca, Madrid, Alianza, MISTRAL, Gabriela: Ternura, Buenos Aires, Espasa Calpe, ROMERO YEBRA, ANA MARÍA: Ronda de Nanas, Málaga. Cedma, 2000, (Caracol). Introducción de Antonio A. 11

12 Gómez Yebra. --SAÍZ RIPOLL, Anabel: Velando tu sueño, en La flor del cactus, Varios; Vigo, Cardeñoso, VARIOS: Libro de nanas, Valencia, Media Vaca, 2004, (Libros para Niños). Ilustraciones de Noemí Villamuza. -VARIOS: Todos a dormir, en Música para bebés y niños para todos los momentos, Barcelona, Sfera Editores, CD: La música como terapia contra el insomnio, Volumen I, Instituto Superior de CC. Terapéuticas y Educ. L.A.M. 3-PLASTICIDAD AUDITIVA investigacion y ciencia 2012.manual de neurociencia j m Delgado cancion de cuna, el insomnia y las ondas cerebrales.sourche web-inf.prmob.net 12