TEMA 10. Prof. Rafael Moreno Rojas

Transcripción

1 ENERGIA TEMA 10

2 ENERGIA Concepto y cuantificación. Contenido energético de los alimentos 1A 1. Aporte energético de los principios ii inmediatos dit 2. Calorimetría. Directa Indirecta

3 Necesidades energéticas del cuerpo Factores de demanda energética Metabolismo basal Atiiddfíi Actividad física Efecto térmico ENERGIA Cálculo de las necesidades energéticas Pérdidas energéticas en la utilización de los alimentos Repercusiones sobre la salud. Problemas.

5 CONCEPTO, UTILIDAD FISIOLÓGICA Y CUANTIFICACIÓN Los seres vivos se nutren para: Mantener o aumentar su orden interno Aumentar o remplazar los elementos plásticos de su estructura. Estos procesos requieren energía, la cual es suministrada por los alimentos.

6 CONCEPTO, UTILIDAD FISIOLÓGICA Y CUANTIFICACIÓN El contenido energético total de una sustancia suele medirse: Kilocalorías (kcal) kilojulios (kj) (Unidad internacional de energía y trabajo, Système international d'unités -SI-) La transformación se realiza: kj = Kcal kcal= kj.

7 CONCEPTO, UTILIDAD FISIOLÓGICA Y CUANTIFICACIÓN Caloría: Es la cantidad de calor que hay que aportar a un mililitro de agua para aumentar un grado Celsius su temperatura. 1 kcal es la cantidad de calor que hay que aportar a 1 L de agua para aumentar 1 grado Celsius su temperatura. La elevación de la temperatura t se realiza entre 14.5 C y 15.5 C.

9 1. Aporte energético de los principios inmediatos Solo se considera, por su contribución a la ingesta calórica, 3 grupos de nutrientes conocidos como principios inmediatos: hidratos de carbono lípidos proteínas.

10 1. Aporte energético de los principios i i inmediatos El aporte energético de los principios inmediatos no es igual. los lípidos aportan 9 Kcal/g. los hidratos de carbono y proteínas aportan 4 Kcal/g La diferencia se atribuye al diferente grado de oxigenación. ió Los lípidos al estar menos oxigenados posibilitan un mayor poder energético en su oxidación.

11 1. Aporte energético de los principios i i inmediatos Realmente los números de Atwater son un redondeo de los valores reales In vitro In vivo Atw ater Glúcidos Grasas Proteínas

12 1. Aporte energético de los principios i i inmediatos La diferencia entre los valores energéticos en proteínas "in vitro" e "in vivo" se deben: fundamentalmente a las pérdidas de urea por orina y en menor medida a la perdida de amoniaco

14 2. Calorimetría Para la determinación del aporte energético de los alimentos existen varias técnicas: Calorimetría directa realmente determina el aporte energético de los alimentos Calorimetría indirecta determina el uso energético que realizamos en nuestro cuerpo a partir de los alimentos metabolizados.

15 2. Cl Calorimetría tí directa Se basa en la ley de Hess o la aditividad de los calores de la reacción la cantidad de energía liberada en un alimento...depende sólo de las sustancias iniciales y finales, pero no de los pasos intermedios o caminos de la reacción... Para determinar la cantidad de energía que aporta un alimento se emplea una bomba calorimétrica (oxicalórica)

16 2. Cl Calorimetría tí directa En la bomba calorimétrica se produce la combustión total de los nutrientes. La energía calorífica que se libera es la energía total de ese alimento Teóricamente ha de ser igual a la producida en los fenómenos metabólicos de oxidación

17 TERMOMETRO SISTEMA DE IGNICIÓN AGUA CAMARA DE AIRE AISLANTE ALIMENTO + O 2 CO 2 + H 2 O + CALOR

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20 2. Cl Calorimetría tí directa En el organismo la energía de un alimento: No puede transformarse de forma tan brusca, necesitando una serie de mecanismos bioquímicos que modulen la liberación de dicha energía. El grado de aprovechamiento energético no es eficaz al 100%, Parte de la energía se desprende en forma de calor Tan sólo el 40% de esa energía es aprovechable y se conserva en forma de enlaces de P.

21 2. Cl Calorimetría tí directa En el metabolismo de hidratos de carbono y grasas, la totalidad de la molécula se transforma en CO 2 y H 2 O. En el metabolismo tbli de las proteínas tí el rendimiento energético es inferior ya que no se metabolizan tbli totalmente ttl t La urea y amoniaco Otro factor es la digestibilidad del alimento Se estima en un 95%, pero oscila por determinadas circunstancias

22 2. Cl Calorimetría tí directa El cálculo teórico del aporte calórico puede tener varias fuentes de error debidas a: Diferencias en el contenido nutricional del alimento (grado de humedad, grasa, etc.) Errores de medición calorimétrica Errores de cálculo en la corrección de los resultados calorimétricos i (digestibilidad, ibilid d liberación de urea, etc.)

24 2. Calorimetría indirecta La calorimetría indirecta se basa en el consumo de O 2 a partir de los nutrientes básicos. Depende del grado de oxidación de la molécula Existe una relación entre las necesidades d de O 2 para el metabolismo de una molécula y la energía liberada por la misma Esta relación prácticamente constante es de entre 4.5 y 50k 5.0 kcal/l l/lo 2

25 Relación de O y CO con el gasto 2 2 energético de los principios inmediatos Glúcidos Lípidos Proteínas O 2 consumido (L/g) CO 2 producido (L/g) RQ (CO 2 /O 2 ) Kcal/L O 2 consumido Kcal / L CO 2 producido

26 2. Calorimetría indirecta El CO 2 liberado en la combustión no guarda una relación tan directa con la energía liberada. Para un cálculo más preciso del consumo energético podemos utilizar el "cociente respiratorio" RQ= Litros de CO 2 producido/litros de O 2 consumido. Mediante este cociente podemos calcular la proporción de nutrientes catabolizados

27 Cociente respiratorio Queremos calcular los consumos de glúcidos, lípidos y proteínas Tenemos los consumos de CO 2 y O 2 Nos sobra una incógnita Si fijamos el consumo de proteínas en un 12% del contenido calórico de la dieta. A partir del RQ podíamos determinar la proporción entre hidratos de carbono y grasas.

28 Proporción de glúcidos y lípidos en función de su cociente respiratorio Cociente % de O 2 consumido % de energía producida respiratorio i Glúcidos Lípidos Glúcidos Lípidos

29 2. Calorimetría indirecta Hemos partido de un consumo hipotético de proteínas (12%) que no es real. Podemos evaluar el porcentaje de proteínas: Nitrógeno urinario x 6.25 A partir de este dato derivamos su participación en el RQ

30 2. Calorimetría indirecta Multiplicando el valor obtenido Por 0.97 se obtienen los litros de O 2 consumidos para su combustión Por 0.78 la producción en litros de CO 2. Restando los litros de O 2 yco 2 consumidos del total, se puede calcular un RQ, mucho mas preciso, y que se conoce como RQ corregido.

31 2. Calorimetría indirecta Los volúmenes de O 2 y CO 2, han de controlarse continuamente por un periodo de tiempo elevado (varias horas). En personas que consumen mucho alcohol (etanol): RQ puede tener error el etanol es un compuesto muy energético (7 kcal/g).

33 FACTORES DE LA DEMANDA ENERGÉTICA Existen 3 factores de demandas energéticas: El metabolismo basal La actividad física El efecto térmico. A estos factores podríamos añadir: un factor más en el caso del crecimiento, gestación o lactación ycon menor incidencia otro factor ocasionado por la biodisponibilidad de los alimentos y la capacidad individual para asimilar los nutrientes.

35 METABOLISMO BASAL El metabolismo basal es la actividad metabólica necesaria para: el mantenimiento de la vida y de las funciones fisiológicas del individuo, en condiciones de reposo (no de sueño). Se cuantifica midiendo el consumo de O 2 (así como la producción de CO 2 y la excreción de N) en una persona despierta, en reposo completo en una atmósfera con temperatura neutra (20 C), después del ayuno nocturno

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37 METABOLISMO BASAL Esta determinación constituye el BMR (Basal Metabolic Rate) Se expresa en kcal/min/kg peso corporal. Este metabolismo basal esta relacionado en los adultos con la masa magra corporal (peso corporal - grasa), No con el tejido adiposo, por presentar una actividad metabólica prácticamente nula (es fundamentalmente grasa, no tejidos).

38 METABOLISMO BASAL Se ha comprobado que además de con la masa magra del organismo, el metabolismo basal esta relacionado con la superficie corporal Comprobándose en la mayoría de animales una correlación directa entre estas dos variables.

39 FACTORES QUE AFECTAN AL METABOLISMO BASAL Factores que afectan al metabolismo basal Sexo: El metabolismo basal es un 10% menor en mujeres que en hombres Edad: Por presentar mayor porcentaje de grasa corporal. Es máximo sobre los 4-5 años, edad a partir de la cual empieza a descender hasta hacerse mas o menos constante hacia los 20 años.

40 FACTORES QUE AFECTAN AL METABOLISMO BASAL Sueño: Desciende aproximadamente un 10% el metabolismo basal Gestación: Produce un aumento del metabolismo basal global debido a la formación de nuevos tejidos del neonato (pero el de la mujer desciende). Lactación: Aumenta el metabolismo basal en 120 Kcal/100 ml de leche (900 Kcal/día en una lactación normal).

41 FACTORES QUE AFECTAN AL METABOLISMO BASAL Los estados febriles y las infecciones: Producen un aumento del metabolismo basal Compensado en el balance energético total por reducción en la actividad física. Actividad id d hormonal: Produce aumentos o descensos del metabolismo basal, con intervalos de hasta un 50% por ejemplo entre hipo e hipertiroidismo. idi

42 FACTORES QUE AFECTAN AL METABOLISMO BASAL Climatología: También puede influir sobre el metabolismo basal, ya que se definió para un ambiente neutro. Otros Por cada grado que se superen los 30 C supone un incremento del metabolismo basal de hasta un 5%. El frío aumenta el metabolismo basal Por la necesidad de mantener la temperatura corporal constante Aumento del gasto energético por el ejercicio físico (aumento de peso que se produce por la ropa de abrigo) Stress, factores genéticos, estado nutricional, i etc.

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44 METABOLISMO BASAL El metabolismo basal no es idéntico en todos órganos del cuerpo Los del cerebro e hígado son muy altos: cerebro con un 4%d del peso corporal consume el 44% del O 2 el hígado del 18 al 22%. Los músculos supone un 40% del peso corporal solo consume un 25% de O 2 en condiciones de reposo.

45 NECESIDADES ENERGÉTICAS DEL CUERPO HUMANO CÁLCULO DEL GASTO ENERGÉTICO BASAL La forma más frecuente para el cálculo del metabolismo basal suele ser: A partir del peso o superficie corporal, teniéndose en cuenta en algunos casos la talla y edad del. individuo. Harris y Benedict (1919): Hombre * P * A * E Mujer * P * A * E P=peso; A=altura; E=edad

46 NECESIDADES ENERGÉTICAS DEL CUERPO HUMANO CÁLCULO DEL GASTO ENERGÉTICO BASAL Brody (1945) (hombre y animal) 70 * P 0.75 Kliber (1965) Hombre 71.2*P0.75*[ (30*E)+0.010(A/P )] Mujer 65.8*P0.75*[ (30*E)+0.018(A/P )] Grande y Keys (1978): 1.3 kcal/h/kg de peso magro (20-60 años)

47 NECESIDADES ENERGÉTICAS DEL CUERPO HUMANO CÁLCULO DEL GASTO ENERGÉTICO BASAL El método más sencillo para calcular el metabolismo basal es utilizar los valores de: 1.0 Kcal/h/kg de peso corporal en hombres 0.9 Kcal/h/kg de peso corporal en mujeres

49 NECESIDADES ENERGÉTICAS DEL CUERPO HUMANO ACTIVIDAD FÍSICA La determinación del consumo energético por la actividad id d física realizada es muy difícil de establecer de forma teórica. Aunque existen tablas de requerimientos energéticos en función de la actividad física. No es fácil que el individuo asigne de forma exacta el ltiempo que dedica di a cada actividad

50 ACTIVIDAD FÍSICA 0.4 Kcal/Kg/h 0.5 Kcal/Kg/h 2 Kcal/Kg/h 7 Kcal/Kg/h 1 Kcal/Kg/h 0.9 Kcal/Kg/h 7.6 Kcal/Kg/h

51 NECESIDADES ENERGÉTICAS DEL CUERPO HUMANO ACTIVIDAD FÍSICA El gasto energético por actividad física no sólo depende d del tiempo que se dedique di Hay que tener en cuenta la acomodación del individuo a esa actividad física Por ejemplo un corredor de 100 metros lisos es posible que consuma menos energía en una carrera que un individuo de vida sedentaria que corre para coger el autobús. Por tanto, este tipo de tabla no es más que una orientación

52 ACTIVIDAD FÍSICA Determinación del gasto energético por ejercicio físico: mediante respirómetros nos dan el consumo de O 2 y la producción de CO 2 a partir de ellos podemos determinar el consumo energético.

54 EFECTO TÉRMICO Su denominación ha sido muy controvertida: En principio se denominó como acción dinámica especifica Después efecto dinámico específico Termogénesis Consumo de lujo Siendo el actualmente propuesto el de efecto térmico.

55 EFECTO TÉRMICO El efecto térmico es el aumento de gasto energético como consecuencia de la ingestión de alimentos. Es la energía necesaria para: Digestión (aunque para algunos autores la digestión no debe incluirse) Absorción de los nutrimentos en el organismo Distribución ib ió Metabolismo Excreción

56 EFECTO TÉRMICO Este efecto térmico depende de la proporción p y cantidad de principios inmediatos ingeridos. Los lípidos son los nutrimentos que requieren menos energía como efecto térmico Las proteínas requieren un elevado aporte de energía: para digestión, absorción y metabolización ió (incluida la excreción de compuestos amoniacales) hasta el 30% de la energía suministrada por dichas proteínas

57 EFECTO TÉRMICO Los azucares tienen un efecto térmico intermedio Proceso mas costoso en calorías: transformación de hidratos de carbono en lípidos para su almacenamiento. En una dieta normal: queentreun6yun10%delaenergíasuministrada entre un un energía por los alimentos se consume en forma de efecto térmico 6% en dietas más ricas en grasas y 10% en las más ricas en proteínas

59 CÁLCULO TOTAL DE NECESIDADES ENERGÉTICAS Para el cálculo total teórico de las necesidades energéticas sumaremos los gastos energéticos debidos a: metabolismo basal actividad iiddfíi física. efecto térmico

60 CÁLCULO TOTAL DE NECESIDADES ENERGÉTICAS Ejemplo Calcular el gasto energético total de un individuo varón de 80 Kg que duerme 8 horas, con una dieta equilibrada de 3000 kcal, que mecanografía 8 horas y conduce 2 horas, el resto permanece sentado Utilizar la formula simplificada del cálculo del metabolismo basal (1 Kcal/Kg h), emplear un efecto térmico de los alimentos medio, los cálculos de actividad física de mecanografiar, conducir, sentado son 1, 0.9 y 0,4 kcal/kg/h respectivamente

61 CÁLCULO TOTAL DE NECESIDADES ENERGÉTICAS Varón de 80 Kg, duerme 8h Metabolismo basal vigilia: 1.0 Kcal/Kg h x 80 Kg x 16 h =1280 Kcal. sueño 09K 0.9 Kcal/Kg h x 80Kg x 8h = 576K Kcal total : 1280 Kcal Kcal. = 1856 Kcal. Dieta de 3000 Kcal equilibrada Efecto térmico: 8% de 3000 Kcal. = 240 Kcal.

62 CÁLCULO TOTAL DE NECESIDADES ENERGÉTICAS Mecanografía 8 horas y conduce 2 horas, el resto permanece sentado. Actividad física mecanografiar: 1.0 Kcal/Kg h x 80 Kg x 8 h = 640 Kcal. conducir: 0.9 Kcal/Kg h x 80 Kg x 2 h = 144 Kcal. sentado:04kcal/kghx80kgx6h 0.4 Kg x h = 192 Kcal. total: t = 976 Kcal.

63 CÁLCULO TOTAL DE NECESIDADES ENERGÉTICAS Gastoenergéticototal: total: metabolismo basal + efecto térmico + actividad física 1856 Kcal Kcal Kcal = 3072 Kcal.

64 OTRAS FORMAS DE CALCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS La calorimetría directa resulta imposible utilizarla para determinar el consumo calórico de un individuo la calorimetría indirecta resulta complicada de utilizar durante periodos de tiempo elevados. El individuo debe estar permanentemente respirando a través de un respirómetro

65 OTRAS FORMAS DE CÁLCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS La forma más usada para determinar las necesidades energéticas de un individuo es sumando El metabolismo basal El efecto térmico de su alimentación ió El gasto energético por la actividad física realizada.

66 OTRAS FORMAS DE CÁLCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS Pero este método resulta bastante impreciso, cometiéndose grandes errores sobre todo en individuos obesos que tienden a: infravalorar lo que comen sobrevalorar su actividad física. Recientemente se esta utilizando un nuevo método que: Se puede utilizar durante largo tiempo No necesita ningún tipo de valoración por parte del individuo o de la persona que lo analiza.

67 OTRAS FORMAS DE CÁLCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS Este método es el llamado del agua doblemente marcada. Consiste en la utilización de agua formada por deuterio (2H) y por oxigeno 18. Este agua administrada i d al lindividuo id se distribuye proporcionalmente en sus dos elementos marcadores por las moléculas l orgánicas, determinándose las pérdidas de ambos a lo largo del ltiempo.

68 OTRAS FORMAS DE CÁLCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS Pérdida de deuterio solo se producen por la eliminación de agua Pérdidas de oxigeno 18: pérdidas de agua en forma de CO 2 por el catabolismo de las moléculas energéticas. Diferencias entre las perdidas de oxigeno y las de hidrógeno debidas al metabolismo energético y proporcionales al mismo.

69 Extinción de deuterio y oxígeno 18

70 OTRAS FORMAS DE CÁLCULO DE LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS Al no estar tan estrechamente relacionado el CO 2 con la energía Realizar ajustes en función del tipo de nutriente catabolizado. El grave inconveniente i de esta técnica es su elevado costo

72 PERDIDAS ENERGÉTICAS EN LA UTILIZACIÓN DE LOS ALIMENTOS Perdida por heces: Alimentos no digeridos por una u otra razón. Ejemplo: fibra. Perdidas por orina, sudor, etc.: Energía que se pierde por la excreción de compuestos a los que no se les ha extraído totalmente la energía, como la urea.

73 PERDIDAS ENERGÉTICAS EN LA UTILIZACIÓN DE LOS ALIMENTOS Perdidas por calor: Energía que se disipa y no es captada en forma de enlaces P, en alguna fase del metabolismo. Mantenimiento de la temperatura orgánica. Perdidas por efecto térmico.

74 PERDIDAS ENERGÉTICAS EN LA UTILIZACIÓN DE LOS ALIMENTOS Normalmente la indicación calórica que aparece en las tablas de alimentos no corresponde a la energía neta metabolizable. Pero tiene en cuenta los compuesto no totalmente metabolizables

75 PERDIDAS ENERGÉTICAS EN LA UTILIZACIÓN DE LOS ALIMENTOS En cualquier caso las perdidas de energía no resultan idénticas para los tres principios inmediatos, aunque su utilización final resulte bastante t similar. il Lípidos Glúcidos Proteínas D. mixta Absorción Efecto térmico Almacenamiento < Energía restante

76 ENERGÍA DE LOS ALIMENTOS 100% ENERGÍA NO DIGERIBLE pérdida por heces ENERGÍA DIGERIBLE 90-99% PÉRDIDAS ORGANICAS orina, sudor, etc. EFECTO TÉRMICO digestión 6-10% 85-90% absorción distribución almacenamiento ENERGÍA METABOLIZABLE 50% CALOR ciclos inútiles, rendimiento energético ENERGIA UTILIZADA O ACUMULADA 25-40% METABOLISMO BASAL EJERCICIO FÍSICO

78 REPERCUSIONES SOBRE LA SALUD Las repercusiones sobre la salud de los desarreglos en el balance energético pueden ser de dos sentidos: Ingestión de más energía de la necesaria. Sobrepeso (10-20% mas del peso ideal) fisiológico Obesidad (>20% sobre el peso ideal) patológico.

79 REPERCUSIONES SOBRE LA SALUD Ingestión de menos energía de la necesaria. Desnutrición y caquexia (patológicos) En caso de que este fenómeno se de en individuos con disposición de alimentos, suele ser debido a la Anorexia nerviosa.

81 PROBLEMA 1 1) Tratamos de determinar el consumo calórico diario de un individuo, id así como la proporción de energía suministrada por cada uno de los principales nutrientes energéticos. Mediante un respirómetro determinamos que su consumo medio diario de O 2 y CO 2 es respectivamente 17L/h y 15L/h, y su excreción urinaria diaria de nitrógeno de 9.4 g/día.

82 DATOS PROBLEMA 1 O 2 L/g CO 2 L/g Kcal/g Prot/N Carbohidratos Grasas Proteínas

83 SOLUCIÓN PROBLEMA 1 Volumen total de O2 = 17 L/h x 24 h = 408 L/día Volumen total t de CO2 = 15 L/h x 24 h = 360 L/día Cantidad de proteínas utilizadas = N urinario x 6.25 = 9.4 gn/día x 6.25 = g prot/día

84 SOLUCIÓN PROBLEMA 1 Consumo de O2 por proteínas = g/día x 0.97 L/g= L/d = 57 L/día Prod.. CO2 por proteínas = g/día x 0.78 L/g= L/día = 46 L/día Volumen de O2 sin proteínas = 408 L/día - 57 L/día = 351 L/día Volumen de CO2 sin proteínas = 360 L/día - 46 L/día = 314 L/día

85 SOLUCIÓN PROBLEMA 1 Ecuaciones de cálculo de carbohidratos y grasa (en g) 351 L (O 2 ) = 0.79 L/g x CH g L/g x G g 314 L (CO 2 )= 0.79 L/g x CH g L/g x G g Resolución ecuaciones: g de carbohidratos g de grasas

86 SOLUCIÓN PROBLEMA 1 Cálculo energético: Proteínas = g x 4 kcal/g = 235 kcal Carbohidratos = gx4kcal/g=1143 kcal Grasas = g x 9k kcal/g = 555kcal Total = 235 kcal kcal kcal = 1933 kcal

87 SOLUCIÓN PROBLEMA 1 Porcentajes : Proteínas = 12% Carbohidratos = 59% Grasas = 29%

88 PROBLEMA 2 2) Determinar el consumo calórico diario de un varón de 28 años de edad, d 172 cm de estatura y 83 Kg de peso, que diariamente consume una dieta muy rica en grasa de 3000 kcal, duerme durante 8 h, come 1 h, camina rápidamente 2 h, mecanografía 6 hl h, lee en voz alta 2h, estando el resto del dli tiempo en reposo. Datos: comer = 0.4 kcal/kg/h; caminar 3.4 kcal/kg/h; /h mecanografiar = 1.0 kcal/kg/h; /h leer = 0.4 kcal/kg/h.

89 SOLUCIÓN PROBLEMA 2 Metabolismo basal durante la vigilia = 1.0 kcal/kg/h x 16 h x 83 Kg = 1328 kcal Metabolismo durante el sueño = 10% metabolismo basal = 0.9 kcal/kg/h x 8 h x 83 Kg = 598 kcal Actividad física por encima del metabolismo basal = comer = 0.4 kcal/kg/h x 1 h x 83 Kg = 33.2 kcal caminar = 3.4 kcal/kg/h x 2 h x 83 Kg = kcal

90 SOLUCIÓN PROBLEMA 2 mecanog.= 1 kcal/kg/h x 6 h x 83 Kg = kcal leer = kcal/Kg/h /hx 2h x 83Kg = kcal Total = kcal Acción dinámica especifica = 6-10 % energía consumida La grasa tiene poca acción dinámica específica 6% 3000 kcal x 6% = 180 kcal Gasto energético total= = 3268 kcal

91 PROBLEMA 3 3) Calcular el aporte energético según el valor calórico real y el redondeo de Atwater de los siguientes alimentos: Alimento Prot. Líp. Glúc. Atw Energía Redondeo de Atwater Valor Energético Pan Galletas danesas Mazapán Lentejas Fresas Guindas Melocotón

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93 CONCEPTO, UTILIDAD FISIOLÓGICA Y CUANTIFICACIÓN La energía empleada por un ser vivo en reposo se distribuye en: 10% en trabajo mecánico (contracción cardíaca, movimientos respiratorios, etc.) 40% en biosíntesis proteíca 50% en transporte activo de membrana