Cultivos Tropicales ISSN: Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas Cuba

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1 Cultivos Tropiles ISSN: Instituto Nionl de Cienis Agríols Cu Medin, Isel; Rodés, Ros; Fuente, E. de l; Mtekire, T. Relión de l sros fosfto sints e invertss on el momento de mdurión en dos ultivres de ñ de zúr Cultivos Tropiles, vol. 31, núm. 3, 21, pp Instituto Nionl de Cienis Agríols L Hn, Cu Disponile en: Cómo itr el rtíulo Número ompleto Más informión del rtíulo Págin de l revist en redly.org Sistem de Informión Científi Red de Revists Científis de Améri Ltin, el Crie, Espñ y Portugl Proyeto démio sin fines de luro, desrrolldo jo l iniitiv de eso ierto

2 Cultivos Tropiles, 21, vol. 31, no. 3, p RELACIÓN DE LA SACAROSA FOSFATO SINTASA E INVERTASAS CON EL MOMENTO DE MADURACIÓN EN DOS CULTIVARES DE CAÑA DE AZÚCAR Isel Medin, Ros Rodés, E. de l Fuente y T. Mtekire ABSTRACT. The determinnt ftors for the surose umultion in sugrne (Shrum spp. hyrids) hve not een totlly deoded yet; however, they re essentils for improving the sugr pities of vrieties t the pproprite time for hrvest. Two Cun sugrne ultivrs, C , s erly, nd My 5514, s lte ripening genotypes, were used in this work. The iomss nd surose umultion pity, net photosynthesis, drk respirtion nd the speifi tivity of surose metolism enzymes, Solule Aid Invertse (SAI) nd Surose Phosphte Synthse (SPS), were studied in two stges lose to ripening time. The vrieties were signifintly different in the net photosynthesis t 1 4 nd µmol photons.m -2.s -1 of photoni flux densities nd surose onentrtion. A highly signifint linel reltion ws found etween surose levels nd the differene of SPS nd SAI in the vrieties nlyzed (R 2 =.82, p=.1). The highest vlues of oth, surose onentrtion nd SPS-SAI, ourred efore in the erly-ripening vriety, so the differene etween these enzymti tivities ould e used s iohemil mrker of ripening. RESUMEN. Es impresindile l omprensión de los ftores determinntes en l umulión de sros en l ñ de zúr (Shrum spp. híridos), pr l otenión de ultivres on myores piddes zurers en el tiempo deudo pr l oseh; sin emrgo, estos no hn sido ún totlmente desifrdos. En este trjo se utilizron dos ultivres unos de ñ de zúr, rterizdos por su mdurez temprn (C ) y trdí (My 5514). Se estudiron l pidd de umulión de ioms y sros, fotosíntesis net, respirión osur y tividd espeífi de ls enzims del metolismo de l sros, Inverts Áid Solule (IAS) y Sros Fosfto Sints (SFS), en dos etps próxims l mdurión. Se preiron diferenis signifitivs entre ultivres en l fotosíntesis net ls densiddes de flujo fotónio de 1 4 y µmoles de fotones.m -2.s -1, y en l onentrión de sros. Se enontró un relión linel ltmente signifitiv entre l difereni de SFS y IAS, y los niveles de sros en los dos ultivres nlizds (R 2 =.82, p=.1). Los myores vlores de onentrión de sros y SFS-IAS se lnzron ntes en el ultivr de mdurión temprn, por lo que se sugiere que l difereni de l tividd de ests enzims pudier ser un mrdor ioquímio de l mdurión. Key words: sugrne, Shrum, hyrids, surose, ripening, enzymes, frutofurnosidse Plrs lve: ñ de zúr, Shrum, híridos, sros, mdurión, enzims, frutofurnosids INTRODUCCIÓN L ñ de zúr (Shrum spp. híridos) es un ultivo de grn importni pr l humnidd, posee l rterísti prtiulr de lmenr los fotosimildos en form de sros en vez de lmidón omo l myorí de ls plnts, por lo que l sros es el zúr que se enuentr en myor onentrión en sus tllos; es responsle de lrededor del 7 % de l produión industril de zúr mundil (1). Ls trioss-p sintetizds medinte el ilo de Clvin pueden ser utilizds ompetitivmente pr l síntesis trnsitori de lmidón en el loroplsto o de sros en el itoplsm de ls éluls de los tejidos M.S. Isel Medin, Profesor Asistente, Dr.S. Ros Rodés, Profesor Titulr y M.S. E. de l Fuente, Profesor Auxilir del deprtmento de Biologí Vegetl, fultd de Biologí, Universidd de L Hn, Cu; M.S. T. Mtekire, profesor en l Universidd de Hrre, Zimwe. imedin@fio.uh.u fotosintetizdores de ls hojs. L distriuión de ests hi uno u otro orgnelo depende de vrios ftores, priniplmente de l demnd y pidd de trsloión de l sros hi otrs zons de l plnt (2). L demnd de ls zons no produtors, tmién llmd fortlez del sumidero, se h vinuldo on ls enzims del metolismo de l sros en estos sitios, tles omo ls invertss: Neutr (IN), Áid Solule (IAS) y Áid Insolule (IAI), l Sros Sints (SS) y l Sros Fosfto Sints (SFS). En espeil, ls invertss áids (IAS y IAI) hn sido estrehmente relionds on l fortlez del sumidero en ls plnts, por su posile ppel de umentr el grdiente de sros entre el poplsto y el floem l hidrolizrl gluos y frutos (3). Un vez que ls hexoss hn ingresdo l itoplsm de ls éluls de los órgnos sumideros, ests pueden ser utilizds en el metolismo elulr o l sros puede ser nuevmente sintetizd por l enzim SFS y umuld en ls vuols de ls éluls de los tejidos lmendores (4).

3 Isel Medin, Ros Rodés, E. de l Fuente y T. Mtekire Desde los primeros estudios relizdos en ñ de zúr, se detetó que l tividd de l inverts áid poseí un lt orrelión negtiv on el ontenido de sros en los tllos. Más reientemente, l nlizr el lne síntesis-hidrólisis de sros en los tllos de l ñ de zúr, se enontró l mejor orrelión del ontenido de sros on l sustrión ritméti de ls tividdes de SFS y IAS en genotipos on diferente pidd zurer (4). L ñ de zúr modern es el fruto de l hiridión omplej de vris espeies del género Shrum (1). En dependeni del tiempo en que lnzn su máximo de umulión de sros, se he refereni los ultivres de mdurión temprn, medi o trdí (5, 6). Logrr un lsifiión deud de los ultivres es impresindile, pr que l industri lne un lto reordo en l produión de zúr; sin emrgo, ún no se hn definido mrdores que permitn identifir los ultivres teniendo en uent est rterísti. El ojetivo del presente trjo es omprr l tividd fotosintéti, pidd de formión de ioms, tividd de ls enzims involurds en l síntesis e hidrólisis de l sros y umulión de sros en los tllos, en dos ultivres de ñ de zúr on diferente ptrón de mdurión, on vists l otenión de posiles indidores ioquímios del proeso de mdurión. MATERIALES Y MÉTODOS Mteril vegetl y ondiiones de ultivo Los ultivres unos de ñ de zúr (Shrum spp. híridos) C (mdurión temprn) y My 5514 (mdurión trdí) se ultivron en dos experimentos de s de ristl (5) relizdos en ños diferentes (Experimento I y Experimento II). Ls yems fueron pre-germinds 27 o C en l osuridd y 2 plántuls de d ultivr on similr desrrollo se trsplntron l mismo número de mets de 13 L. El suelo ferrlítio se mntuvo un humedd equivlente l 7 % de l pidd de mpo durnte todo el desrrollo de ls plnts y se plió fertiliznte nitrogendo, fosfório y potásio en el momento de l plntión, orrespondiente 2 kg de N.h -1, 1 kg de P 2 O 5.h -1 y 1 kg de K 2 O.h -1. En mos experimentos se utilizó un diseño experimentl ompletmente letorizdo. Muestreos y evluiones Determinión de l ioms Se empleron ino tllos por seprdo, de 1 meses de edd, pr determinr l ioms de ls lámins, vins y tllos, y se luló l sum de ests pr otener l ioms totl; los resultdos se expresron omo g de ms se.plnt -1. Pr ello, d un de ls prtes se seionó en pequeñs poriones y se seó en estuf 8 o C hst peso onstnte. Determinión de los zúres Experimento I. A los oho meses de edd de ls plnts se tomron 14 tllos, d uno de ellos se sepró en tres prtes de ino entrenudos d un, según l posiión en el tllo: ápie (entrenudos más jóvenes), medio (onstituido por los entrenudos de l prte medi del tllo) y se (quellos entrenudos de l prte inferior del tllo). Al jugo extrído de estos segmentos se le determinó el porentje de pol y zúres redutores (7). Experimento II. Se evluó l onentrión de sros y gluos los entrenudos +3, +7 y +12 por seprdo, medinte l propid ominión del método enzimátio de l gluos oxids (RpiGluotest, IMEFA, Cu) y l enzim inverts retivo (Sigm) (8). Estos se enumerron igul que l hoj que se insert en su nudo superior, onsiderd l primer hoj enrolld omo y numerándose ests hi jo. Se tomron tres muestrs, d un ompuest por un tllo, ls eddes de oho y 1 meses. Atividd fotosintéti y respirtori Se relizó en ls lámins de l hoj +4 de ino plnts los nueve meses de edd, medinte un sistem ierto de intermio de gses (Quit Systems IRGA) tres densiddes de flujo fotónio (1 4, 1 96 y µmoles de fotones.m -2.s -1 ). Atividd espeífi de ls enzims inverts áid solule y sros fosfto sints Preprión del extrto enzimátio. Se empleron tres tllos individules de oho y 1 meses de edd, los ules se frionron según se expli en el epígrfe de ls determiniones de los zúres; los segmentos se ongelron rápidmente por inmersión en N 2 líquido y se lmenron -2 o C hst su nálisis. L extrión enzimáti se llevó o prtir de.3 g de los entrenudos de l prte pil y medi del tllo y de.6 g de los entrenudos sles, pesdos después de her sido elimind l ortez. El tejido se meró on N 2 líquido en un mortero y se le ñdieron 2 ml de tmpón de extrión HEPES-KOH 5 µm de ph 7.5. L soluión tmpón ontení 12 mm MgCl 2, 1 mm EDTA-N 2, 1 mm EGTA, 1 mm N-dietilditiormto, 2 mm enzmidin, 2 mm N-mino pronto, 1 mm DTT,.5 g. L -1 tritón X-1 y 2 ml.l -1 glierol (4). El extrto se entrifugó 15 g por 1 min 4 o C y el sorendnte se deslinizó en un olumn de 3 ml de Sephdex G-25. Se tomron 3 µl del eluto romtográfio pr l untifiión de l proteín (9) y el resto se mntuvo o C hst relizr el ensyo enzimátio el mismo dí de l extrión. Mediión de l tividd enzimáti. Se determinó l tividd espeífi de ls enzims IAS y SFS (4), on l úni difereni de que l deteión de l gluos formd por l inverts se relizó medinte el retivo RpiGluotest. Este método espetrofotométrio se dptó ls muestrs vegetles: después de ser detenid l reión enzimáti de ls invertss se tomron 4 µl, los que se les ñdieron 5 µl del retivo y se inuron 37 o C durnte 1 min, l letur del omplejo oloredo formdo se relizó 55 nm. L unidd de tividd espeífi se definió omo un µmol de gluos formd. g proteín -1.min -1 pr l IAS o de sros en el so de l SFS.

4 Relión de l sros fosfto sints e invertss on el momento de mdurión en dos ultivres de ñ de zúr Análisis estdístio de los resultdos Tods ls determiniones nlítis se relizron por triplido y los resultdos se nlizron medinte ANOVA simple, ANOVA iftoril y Student Newmn-Keuls (SNK), pr l omprión múltiple de medis, luego de relizd l omproión de l normlidd y homogeneidd de vrinz de los dtos, on el progrm Sttisti versión 6.. RESULTADOS Formión de ioms en los ultivres C y My En l Figur 1 se represent l ioms de ls diferentes prtes y l ioms totl de ls plnts los 1 meses de edd. No se detetron diferenis signifitivs entre los dos ultivres en ningun de ls prtes nlizds. Grmos de ms se.plnt ns ns C My 5514 Tllo Lámin Vin Bioms Totl Diferenis no signifitivs entre ultivres: ns Figur 1. Bioms de ls diferentes prtes y totl de los ultivres C y My 5514, 1 meses de edd. Se represent l medi y desviión estándr orrespondiente ino plnts Conentrión de zúres en diferentes zons del tllo de dos ultivres de ñ de zúr. L omprión del ontenido de sros (expresd omo porentje de pol en jugo) entre los entrenudos piles, medios y sles de tllos de plnts de oho meses de edd, reflejó que, en mos ultivres, este fue signifitivmente superior en los entrenudos medios y sles respeto los del ápie (Figur 2). Ls zons medi y sl del ultivr C lnzron myor vlor respeto ls de My 5514, mientrs que los ápies no se difereniron. En los dos ultivres tmién se determinó el ontenido de sros y gluos en entrenudos on diferente estdo fisiológio dos eddes próxims l mdurión (oho y 1 meses). H sido demostrdo que el entrenudo +3 es inmduro, el +7 se enuentr en proeso de umulión de sros y el +12 se puede onsiderr mduro (4, 6). ns ns % de Pol Se represent l medi y desviión estándr orrespondientes 14 tllos Letrs diferentes denotn diferenis signifitivs pr p=.5 Figur 2. Conentrión de sros expresd omo porentje de pol en ls zons pil, medi y sl de los tllos de los ultivres C y My 5514, oho meses de edd El ultivr C los oho meses de edd umuló myor ntidd de sros que el My 5514 en los tres entrenudos nlizdos (Figur 3), mientrs que los 1 meses ourrió un desenso signifitivo del ontenido de sros, on vlores semejntes en est etp los presentdos por el My 5514, el ul los 1 meses mostró un myor vlor del ontenido de sros en el entrenudo +3 si se le ompr on los oho meses, mientrs que los entrenudos +7 y +12 mntienen el nivel de zúr que hín lnzdo en l edd nterior. Sros (µmol.g ms fres -1 ) ápie medio se C My 5514 d C 8 m My 8 m C 1 m My 1 m Cultivres Se represent l medi y desviión estándr orrespondientes tres tllos. Letrs diferentes denotn diferenis signifitivs pr p=.5 Figur 3. Conentrión de sros en tres entrenudos del tllo de los ultivres C y My 5514, oho y 1 meses de edd (m) Número del entrenudo

5 Isel Medin, Ros Rodés, E. de l Fuente y T. Mtekire Atividd fotosintéti y respirtori. Se midió l sorión y el desprendimiento de CO 2 en l hoj fuente +4 l edd de nueve meses. Los dos ultivres evludos mostrron vlores semejntes en su tividd respirtori de lrededor de.53 µmol CO 2.m -2.h -1 (dtos no mostrdos). L fotosíntesis net medid pr distints densiddes de flujo fotónio mostró diferenis dependientes de l luz y los ultivres (Figur 4). Los vlores de l tividd fotosintéti nte ls tres densiddes de flujo fotónio reientes (1 4, 1 96 y µmol de fotones.m -2.s -1 ) fueron diferentes pr los ultivres; el C mostró un inremento mientrs que en el My 5514 este proeso se mntuvo sturdo, on tendeni disminuir en l densidd más lt. Este omportmiento dio omo resultdo que en l primer densidd de flujo fotónio, el My 5514 tuvier myor fotosíntesis que el C , en l intermedi no existiern diferenis signifitivs entre ultivres y en l más intens el C presentr un vlor signifitivmente superior. Fotosíntesis (µmol CO 2.m -2.h -1 ) 1,8 1,6 1,4 1,2 1,,8,6,4,2, C My 5514 d Se represent l medi y desviión estándr orrespondiente ino plnts. Letrs diferentes denotn diferenis signifitivs pr p=.5 Figur 4. Intensidd de l fotosíntesis net tres densiddes de flujo fotónio de l hoj +4 de los ultivres C y My 5514, nueve meses de edd, expresd por áre folir Atividd espeífi de ls enzims inverts áid solule y sros fosfto sints. Relión on los ontenidos de zúres. L Figur 5 muestr l relión entre l tividd IAS y el porentje de pol pr los dos ultivres los oho meses. El C se rteriz por tener myores vlores de por iento de pol omprdo on el My 5514 y ún pr niveles muy elevdos de tividd inverts se mntuvieron vlores ltos de pol. El oefiiente de orrelión de l tividd de l enzim IAS fue lto y negtivo pr el por iento de pol, y lto y positivo pr los zúres redutores; sin emrgo, no se enontró relión entre estos indidores y l tividd de l enzim IN (dtos no mostrdos) Densidd de flujo fotónio (µmol.m -2.s -1 ) d % de Pol 22,5 17,5 12,5 7,5 2,5 C My5514 y= 7E-5x 3 -,33x 2 -,81x + 14,7 r=,9911 y=,13x 3 -,488x 2 +,2831x + 11,222 r=, IAS (µmol.g prot -1.min -1 Figur 5. Relión entre l tividd hidrolíti de l enzim IAS y el por iento de pol de ls zons pil, medi y sl de los tllos de los ultivres C y My 5514, oho meses de edd, n=6 Se determinó l tividd de ls enzims IAS y SFS en entrenudos on diferente estdo fisiológio dos eddes próxims l mdurión (oho y 1 meses). En l Figur 6 se muestr l difereni entre ls tividdes de l SFS y l IAS, l ul experimentó un inremento desde los entrenudos del ápie hi los más sles en mos ultivres y eddes nlizds; pr el C est fue superior los oho meses, mientrs que el My 5514 presentó l myor tividd sintéti net de l sros los 1 meses en el entrenudo +12. SPS-IAS (µmol.g prot -1.min -1 ) d de de e C 8 m My 8 m C 1 m My 1 m d Se represent l medi y desviión estándr orrespondientes tres tllos Letrs diferentes denotn diferenis signifitivs pr p=.5 Figur 6. Difereni entre l tividd de ls enzims SFS e IAS en tres entrenudos del tllo de los ultivres C y My 5514, oho y 1 meses de edd (m) de Número del entrenudo d

6 Relión de l sros fosfto sints e invertss on el momento de mdurión en dos ultivres de ñ de zúr En l Figur 7 se reflejn ls dinámis de los vlores medio del ontenido de l sros y l tividd enzimáti de los entrenudos +7 y +12, por ser estos en los que el proeso de l umulión de sros está ourriendo on myor intensidd (1, 4, 6). Se oserv que el ontenido de sros del ultivr de mdurión temprn disminuye on l edd, mientrs que est se inrement en el My 5514 y se lnzron similres vlores de sros pr los dos ultivres los 1 meses (Figur 7A). Así tmién l tividd enzimáti disminuyó signifitivmente en el tiempo pr el C y umentó en el My 5514 (Figur 7B). Sros (µmol.g ms fres -1 ) SPS-IAS (µmol.g prot -1. min -1 ) A C My Edd (meses) B Cd punto represent los vlores medio en los entrenudos +7 y +12 (tllo molile) y l desviión estándr orrespondientes tres tllos Letrs diferentes denotn diferenis signifitivs pr p=.5 (sros) y p=.1 (SFS-IAS) Figur 7. Dinámi de l onentrión de sros (A) y l difereni entre l tividd de ls enzims SFS e IAS (B) de los ultivres C y My 5514, oho y 1 meses de edd 8 1 Edd (meses) C My 5514 L regresión entre l difereni SFS-IAS y el ontenido de sros, pr los tllos ompletos de d ultivr ls dos eddes, fue un líne ret de pendiente positiv, on un oefiiente de determinión lto de.82 y ltmente signifitiv pr un intervlo de onfinz del.1 % (Figur 8). L edd y el ultivr presentron efetos signifitivos pr l onentrión de sros y l difereni SFS-IAS en el tllo ompleto, sí omo pr l interión de estos ftores. Sros (µmol.g ms fres -1 ) y=.129x R 2 =.811 p=.1*** SPS-IAS (µmol.g prot -1. min -1 ) n=12. Signifiión pr p<.1 Figur 8. Relión entre l difereni de l tividd de ls enzims SFS e IAS y el ontenido de sros en los tllos ompletos de los ultivres C y My 5514, oho y 1 meses DISCUSIÓN Formión de ioms y onentrión de zúres. A pesr de ls diferenis signifitivs en el ontenido de sros entre los ultivres estudidos, ests no se ven reflejds en l ioms de los tllos (Figurs 1 y 2). A l edd de oho meses, y h esdo l etp de uge del reimiento de ests plnts y el ultivo se enuentr en l fse de mdurión, l ul se rteriz por un umulión de mteri se en sus entrenudos (4, 6). Teniendo en uent que l sros es el omponente myoritrio de los sólidos solules en los entrenudos del tllo de l ñ de zúr y puede lnzr hst un 5 % de su peso seo (1, 11), se puede inferir que l ms se similr detetd en los ultivres (Figur 1) estuvo onstituid por myor ontenido de ompuestos insolules en l My 5514, deido que l sros fue signifitivmente menor en este ultivr (Figur 2). Estos resultdos pudiern indir un desigul distriuión de los simildos que formn l ioms entre los dos ultivres nlizdos desde l temprn edd de oho meses. Es onoido que l umulión de sros se omport de mner invers on el ontenido de fir, sí omo que ourre un redireión del rono desde

7 Isel Medin, Ros Rodés, E. de l Fuente y T. Mtekire est hi l sros, según v mdurndo el tejido y l plnt, l fir puede disminuir del 5 % de l frión insolule menos del 15 % entre el entrenudo 6 y el 12 (12). Atividd fotosintéti y respirtori. En este experimento no se presentron diferenis signifitivs entre ultivres en l intensidd de respirión de l hoj mdur (+4) de ls plnts (dtos no mostrdos), similr lo enontrdo nteriormente en seis ultivres unos on diferente umulión de ioms y sros, en los ules se ompró l respirión de ls hojs mdurs +4 y +6. Así tmpoo se enontrron diferenis entre los ultivres en el onsumo de gluos dirio en se l peso seo en el entrenudo +12, ni en l plnt omplet (13). L respirión de los entrenudos de l ñ de zúr es j respeto ls hojs (12, 13) y sufre un disminuión on l mdurión de estos (12). Pree ser que l respirión está más reliond on los órgnos y su desrrollo fisiológio que on los ultivres. El proeso de l fotosíntesis está ompuesto por ls etps fotoquími y ioquími, ls ules en su onjunto son responsles de l produión de ls trioss-p y l posterior síntesis de sros, pr su trnsporte trvés de l plnt hi los sumideros. En este experimento se evluó l intensidd de l fotosíntesis en l hoj fuente +4 y su respuest l inremento de l iluminión inidente, lo que proporion informión er de ls piddes totles del proeso fotosintétio y ls poteniliddes de l fse fotoquími en los ultivres. En ls ondiiones experimentles utilizds, se preiron diferenis estdístis entre los ultivres en ls densiddes de flujo fotónio menor y myor; sin emrgo, en l intermedi l fotosíntesis fue similr (Figur 4). El efeto de los niveles de luz sore el omportmiento de l fotosíntesis fue interesnte, el C logró su myor pidd fotosintéti en ls dos densiddes de flujo fotónio myores, mientrs que el otro ultivr se mostró sturdo, unque on tendeni l fotoinhiiión en l más lt densidd, lo que sugiere que el prto fotosintétio de l C podrí ser más estle nte el inremento de l intensidd luminos, y se porque ourre en menor mgnitud l foto-destruión de los omponentes del Fotosistem II, o que tiene un myor pidd de regenerión respeto l My 5514 (14). L rdiión en Cu present po vriión durnte el ño, on vlores dirios medio de 1 2 µmol fotones.m -2.s -1 (vlor trnsformdo, 15); teniendo en uent que ese vlor pudier sorepsrse hst más del dole en ls hors de myor insolión (15), el mntener un lt pidd fotosintéti en mientes de lt intensidd luminos, omo el de nuestro pís, serí un premis importnte pr un lt produtividd de los ultivres de ñ de zúr. En los ultivres unos se h reliondo un menor produión de ioms on l rterísti de l foto-inhiiión de l fotosíntesis nivel del trnsporte de eletrones (13). El C presentó myor vlor de fotosíntesis que el My 5514 en l myor densidd de flujo fotónio y difereni de este no mostró fotoinhiiión en ese vlor, que dupli l iluminión diri medi de Cu, por lo que su prto fotosintétio dee ser estle o pz de reuperrse de los dños; est rterísti pudier ontriuir l superior síntesis y umulión de sros de este ultivr. A pesr de que l ioms de ls plnts y, por tnto, su produtividd dependen de los proesos de l fotosíntesis y respirión, se hn reportdo resultdos ontrditorios er de l relión de estos proesos on los ompuestos rondos finlmente lmendos en ls plnts. Esto es deido priniplmente l nturlez omplej de los dos proesos y sus numerosos puntos de regulión, y que l produión de l ioms depende del lne que result en l similión net de rono, de l fuerz del sumidero y distriuión de los fotosinttos entre los órgnos fuente y sumideros, sí omo de l veloidd de trnsporte de l sros entre estos trvés del floem (2, 11). Atividd de ls enzims Invertss, Sros Fosfto Sints y onentrión de zúres. El nálisis del ontenido de l sros, que fue lnzdo por estos ultivres en relión on l tividd enzimáti de ls invertss, orrooró l estreh relión que h sido enontrd (Figur 5) entre el ontenido de sros y l IAS (4, 6, 16), y l flt de relión pr l IN y los ontenidos de sros (dtos no mostrdos) en l ñ de zúr (1, 4). En l urvs de regresión mostrds en l Figur 5, se oserv que los myores vlores del ontenido de sros, pero ontrditorimente tmién de l tividd IAS, orrespondieron l ultivr de mdurión temprn (C ). Se h reportdo pr l enzim IAS un umrl de tividd, por dejo del ul l pidd de umulión de sros en los ultivres estudidos dependió de l mgnitud de l síntesis que ourrió por l enzim SFS. Solo undo l tividd estuvo por enim de ese umrl, est enzim se onvirtió en limitnte pr l umulión de sros en los tllos (4). Un myor tividd de IAS soid un myor ontenido de sros en el C pudier indir que este ultivr tiene un myor tividd de l enzim SFS en ls éluls reservntes del tllo en relión l My 5514, pr resintetizr l sros y sí umulr un ntidd signifitivmente myor de sros, pesr de los ltos niveles de l tividd hidrolíti que fueron detetdos. Est es l us por l ul en el segundo experimento fuer inluid l determinión de l tividd de es enzim. En este so, el nálisis de ls tividdes enzimátis por seprdo reflejó que tnto l IAS omo l SFS fueron myores en el C respeto l My (dtos no mostrdos). L tividd IAS presentó myores vlores en los entrenudos más jóvenes, deido su funión de ontriuir l utilizión de ls hexoss en el reimiento de los tejidos y l estleimiento de l fuerz del sumidero (3), mientrs que l de l enzim SFS inrementó hi el entrenudo +12, en orrespondeni on su ppel en l resíntesis de l sros pr su umulión en el tejido reservnte (4).

8 Relión de l sros fosfto sints e invertss on el momento de mdurión en dos ultivres de ñ de zúr L Figur 6 muestr ómo l difereni entre l SFS y l IAS resultó positiv en los dos ultivres ún en el entrenudo más inmduro, pero est solo omenzó diferenirse entre los ultivres y entrenudos prtir del +7 y on l myor difereni en el +12. El lne síntesishidrólisis estuvo en dependeni de l edd y fue myor y signifitivo en el C los oho meses. Estos resultdos se orresponden on el myor nivel de sros umuldo es edd por el meniondo ultivr (Figur 3). El myor ontenido de sros en sus entrenudos, +7 y +12, posilemente esté reliondo on l ourreni de un myor disminuión de l IAS e inremento de l SFS primero en el ultivr de mdurión temprn respeto l trdío. En ls ondiiones de s de ristl de este experimento, el ultivr de mdurión temprn (C151-73) posilemente deió mdurr entre los oho y 1 meses, y que los oho meses de edd todví existín preiles diferenis en el ontenido de sros entre sus entrenudos y se onoe que en l mdurión est tiende homogenizrse lo lrgo del tllo (4). A los 1 meses, por el ontrrio, se oservó l disminuión de l sros (Figur 3) e inremento de l gluos (dtos no mostrdos), lo que punt que el ultivr se enontr en etp de pos-mdurión, mientrs que el My 5514 (mdurez trdí) estuvo mduro prtir de los 1 meses, deido que es edd l onentrión de sros se hí iguldo en los tres entrenudos (Figur 3). Cundo ultivres on diferentes rterístis, en relión on el tiempo en que lnzn su máximo ontenido de sros, se plntn l mismo tiempo y están sujetos ls misms ondiiones mientles, su mdurión dependerá de sus rterístis genétis. Se h enontrdo que l veloidd de umulión de sros, en ultivres de diferente ptrón de mdurión, está muy reliond on l detenión en l elongión de los entrenudos y l disminuión del ontenido hídrio de estos (6, 16). En este trjo, l relión linel enontrd entre l difereni de l tividd de ls enzims (SFS-IAS) y el ontenido de sros en los tllos fue positiv, ltmente signifitiv y on uen juste (p=.1, R 2 =,82). Tnto l sros omo l SFS-IAS estuvieron signifitivmente relionds on l edd y el ultivr, sí omo on l interión de los ftores, lo que indi que estos ftores poseen un influeni en l mdurión y no son independientes (Figur 7). En numerosos genotipos de ñ de zúr on diferente pidd de umulión de sros, se detetó un relión hiperóli positiv entre el ontenido de sros y l difereni de ls tividdes SFS-IAS (4), sí omo oefiientes de orrelión signifitivos (16), por lo que se h sugerido que ests enzims sen determinntes en l umulión de sros en este ultivo (4, 16). Tmién h sido propuest l tividd SFS por sí sol en los entrenudos en elongión, omo indidor pr disernir entre ultivres de lto y jo potenil zurero, quizás porque en todos los lones investigdos l IAS mostró insólitmente muy jos vlores de tividd en los entrenudos jóvenes (1). El únio trjo que h nlizdo el momento de mdurión detetó un orrelión signifitiv entre l difereni SFS-IAS y el ontenido de sros finl, unque no on l veloidd de umulión de est, por lo que no se triuyeron ls diferenis en el tiempo de mdurión entre los ultivres l lne de ls enzims (6). En este trjo se h omprodo que l prtiión de los fotosimildos ourrió en myor medid hi l sros en el ultivr C que en el My 5514, posilemente es fue l us por l que lnzó onentriones myores de sros y más temprno que l My 5514 y este omportmiento se mostró estrehmente reliondo on l difereni entre SFS e IAS. Este ultivr tmién exhiió myor estilidd fotosintéti lts iluminiones. Al onstituir l difereni de ls tividdes enzimátis SFS-IAS un medid del lne síntesishidrólisis, est pudier ser utilizd omo mrdor ioquímio de l onentrión de sros y mdurión, no solo pr genotipos ontrstntes en su pidd de umulión de sros (4, 16), sino tmién pr el nálisis de ultivres que lnzn l mdurión en momentos diferentes de su desrrollo. REFERENCIAS 1. Grof, C. P. L. /et l./. Surose phosphte synthse, iohemil mrker of high surose umultion in sugrne. Crop Si., 27, vol. 47, p Tiz, L y Zeiger, E. Eds. Plnt Physiology. 4th ed. Sunderlnd, Msshusetts: Sinuer Assoites In. Pulishers, 26, 69 p. 3. Mini, Z. Physiologil roles of plnt glyoside hydrolses. Plnt, 28, 227, p Zhu, Y. J.; Komor, E. y Moore, P. H. Surose umultion in the sugrne stem is regulted y the differene etween the tivities of solule id invertse nd surose phosphte synthse. Plnt Physiol., 1997, vol. 115, p Bernl, N. /et l./. Vrieddes de ñ de zúr: Uso y mnejo. Ciudd de L Hn : Puliiones IMAGO. 1997, 99 p. 6. Lingle, S. E. 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