Terra Latinoamericana E-ISSN: Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C. México

Transcripción

1 Terr Ltinomerin EISS: Soiedd Mexin de l Cieni del Suelo, A.C. Méxio CruzFlores, G.; FloresRomán, D.; AlántrGonzález, G.; TriniddSntos, A. FOSFATASA ÁCIDA, ITRATO REDUCTASA, GLUTAMIA SITETASA Y EFICIECIA DE USO DE FÓSFORO Y ITRÓGEO E CEREALES Terr Ltinomerin, vol. 23, núm. 4, oturediiemre, 25, pp Soiedd Mexin de l Cieni del Suelo, A.C. Chpingo, Méxio Disponile en: Cómo itr el rtíulo úmero ompleto Más informión del rtíulo ágin de l revist en redly.org Sistem de Informión Científi Red de Revists Científis de Améri Ltin, el Crie, Espñ y ortugl royeto démio sin fines de luro, desrrolldo jo l iniitiv de eso ierto

2 FOSFATASA ÁCIDA, ITRATO REDUCTASA, GLUTAMIA SITETASA Y EFICIECIA DE USO DE FÓSFORO Y ITRÓGEO E CEREALES Aid hosphtse, itrte Redutse, Glutmine Synthetse, nd hosphorus nd itrogen Use Effiieny in Cerels G. CruzFlores 1, D. FloresRomán 2, G. AlántrGonzález 3 y A. TriniddSntos 3 RESUME Con el ojetivo de onoer l influeni de l tividd de enzims en ríz de ereles on l efiieni de uso de y se determinron 3 y 45 dís posteriores l germinión, en trigo (Tritium estivum L), tritile (X Tritiosele Wittmk) y míz (Ze mys L.) ls tividdes fosfts áid (FA), nitrto reduts (R) y glutmin sintets (GS) evluds en plnts ultivds en hidroponí en utro trtmientos de suministro de y en ondiiones de inverndero. Se utilizron dos genotipos de d espeie, uno más (+E) y otro menos efiiente (E) en uso de y. L R disminuyó 45 dís en refereni l oservd 3 dís. El suministro de indujo inrementos ernos 5% en l R en trigo y míz, mientrs que ls diiones de redujeron ligermente l R 3 dís, pero 45 dís, el suministro de l umentó. L myor tividd R se presentó en los genotipos on lt efiieni nutrimentl en ls tres espeies: fue myor en genotipos +E respeto los E. L tividd GS de genotipos E fue menor que l presentd por los de lt efiieni nutrimentl (+E). Aunque l GS interviene en l similión de monio, se enontró que pr trigo y tritile el suministro de, y no el de, presentó myor influeni sore el umento de l tividd GS, difereni del míz, espeie en l que el suministro de sí indujo myor tividd GS. Con el suministro de se oservron reduiones superiores 1% en tividd FA, en genotipos +E, mientrs que en los E, no se modifió signifitivmente, pues, en ellos, no se presentron 1 Lortorio de Edfologí y utriión Vegetl, FES Zrgoz, Universidd ionl Autónom de Méxio (UAM). Btll 5 de myo o. 66, Col. Ejerito de Oriente, 923 Méxio, D.F. Autor responsle (edynuve@orreo.unm.mx) 2 Deprtmento de Suelos, Instituto de Geologí, UAM. 3 Instituto de Reursos turles, Colegio de ostgrdudos. Monteillo, estdo de Méxio. Reiido: Septiemre de 21. Aeptdo: Junio de 25. ulido en Terr Ltinomerin 23: vriiones de FA nte reni de nitrógeno independientemente del suministro fósforo. Se onluyó que, determinr l tividd de ests enzims puede ser uen indidor de efiieni nutrimentl pr seleionr genotipos. lrs lve: tividd enzimáti, efiieni nutrimentl, genotipos más efiientes (+E) y menos efiientes (E). SUMMARY In order to find the reltionship of the tivity of root enzymes present in erels with the effiieny of the use of nd, t 3 nd 45 dys fter germintion, id phosphtse (A), nitrte redutse (R), nd glutmine synthetse (GS) tivities were determined in whet (Tritium estivum L), tritile (X Tritiosele Wittmk), nd orn (Ze mys L.) in plnts ultivted in hydroponis with four tretments of nd supply under greenhouse onditions. Two genotypes of eh speies were used, one more effiient (+E) nd the other less effiient in nd uptke. R diminished fter 45 dys in referene to the oserved t 3 dys. itrogen supply indued n inrement of out 5% in R in whet nd orn, wheres the ddition of slightly redued the R t 3 dys ut t 45 dys the ddition of inresed it. Greter R tivity ws oserved in the genotypes with high nutrimentl effiieny in the three speies: it ws greter in +E thn in E genotypes. GS tivity of the E genotypes ws less thn tht showed y those of high nutrimentl effiieny (+E). Although GS tkes prt in mmonium ssimiltion, it ws found tht for whet nd tritile, supply, nd not tht of, showed greter influene on the inrese of GS tivity, unlike orn in whih supply did indue greter GS tivity. With the ddition of, redutions superior to 1% in A tivity were indued in +E genotypes while in E, it ws not modified signifintly, sine in them A vritions did not pper under nitrogen defiieny independently of phosphorus supply. The determintion of the tivity 457

3 TERRA Ltinomerin VOLUME 23 ÚMERO 4, 25 of these enzymes my e good inditor of nutrimentl effiieny to selet genotypes. Index words: enzymti tivity, nutrient effiieny, more effiient (+E) nd less effiient (E) genotypes. ITRODUCCIÓ Con l intenión de reduir l pliión de fertilizntes inorgánios en l produión gríol, se hn relizdo investigiones y estudios reliondos on el inremento en efiieni minerl (EM), l ul se define omo l pidd pr produir myor ntidd de ioms se por unidd de suministro de nutrimentos en plnts ultivds. Lo nterior se h relizdo medinte l explorión de grn ntidd de genotipos, en los ules se ompr l produión de ioms después de un suministro nutrimentl mínimo (Bligr et l., 199). L investigión reliond on los menismos fisiológios, ioquímios y morfológios de genotipos dptdos j disponiilidd de nutrimentos en el suelo, permite onoer e inrementr l EM. Aiones posteriores de seleión y rinz de genotipos pueden inrementr est pidd (Mrshner, 1995). r ereles omo trigo y tritile desrrolldos en suelos áidos, el inremento en tividd de l enzim fosfts áid (EC ) de l ríz se h soido on un myor efiieni en sorión y uso de (EU). Se h reportdo que l difereni de tividd FA está influenid por l mdurez fisiológi de l plnt, y que ést disminuye on l edd y tmién es menor on el umento en suministro, tnto de orgánio, omo inorgánio. or ello, undo ls plnts se someten defiieni de, l tividd FA rdil, omo menismo de respuest l estrés nutrimentl, es más lt si ls plnts reen en suelos on lto ontenido de mteri orgáni (ortillcruz et l., 1998). Se se que l hilidd de ls ríes pr umentr l tividd de l FA difiere entre espeies de plnts e inlusive entre individuos dentro espeie y en el volumen del suelo, l tividd de ls fosftss es más lt en el rizoplno por influeni de l tividd rdil y de un miroiot más tiv en l rizósfer (Mrshner, 1995). Bligr et l. (199) reportron que, respeto l tividd de enzims involurds en el metolismo de similión de nitrógeno, l tividd de l nitrto reduts (R) se relion on l efiieni de utilizión de nitrógeno (EU), tmién influyen en ést, l sorión de O 3 ó H + 4 y l hilidd de l plnt pr movilizr y trnslor l los sitios de demnd. L tividd de l R (EC ), omo l primer enzim que interviene en similr l O 3, es fundmentl pr l vid de ls plnts. Aslm et l. (1997) y Sgi et l. (1998) enontrron que, en ereles, l tividd de l enzim R es indidor indireto de l utilizión de deido que tmién reonoieron que l orrelión positiv entre l tividd de l R y l EU sólo se present on deudos vlores de O 3 disponiles (Sivsnkr et l., 1997). En ríes de plnts de míz, l síntesis de l R responde l preseni de O 3 por ser un enzim utoinduile (Oks, 1994). En l myorí de plnts heráes de zons templds, l reduión del O 3 ourre tnto en ríz, omo en l prte ére; sin emrgo, en suelos áidos en los que en generl hy js onentriones de O 3, l reduión del O 3 se reliz preferentemente en l ríz (Agrell et l., 1997). L reduión ourre en el itosol y el HO 2 resultnte se trnsport l interior de los loroplstos, donde es reduido H 3 por l nitrito reduts. Cundo hy suministro de H + 4, y on l prtiipión de αoxoglutrto, el es simildo diretmente en los loroplstos pr formr glutmto medinte l tividd de l enzim glutmin sintets (GS) que se h lolizdo tnto en ríes y nódulos, omo en tllos, hojs y frutos. L tividd de l GS (EC ) reliz l similión de H + 4 on uso de AT omo osustrto y prtiip on otr enzim, l glutmto sints (GOGAT) en l regulión del ilo glutminglutmto, preursor de todos los ompuestos nitrogendos en ls plnts (Zhng et l., 1998). L tividd GS está involurd diretmente on l iosíntesis de ureidos y sprgin y otrs reiones del metolismo norml de l élul y puede tener estreh relión on l síntesis de l mism R por lo que ls diferenis en tividd de (GS) pueden relionrse diret o indiretmente on l efiieni en similión de O 3 por ls ríes (Oks y Hirel, 1985). El ojetivo de este trjo fue evlur ls tividdes R, GS y FA de l ríz y determinr si tienen relión on l efiieni de uso de nitrógeno (EU) y fósforo (EUF) en genotipos de trigo (Tritium estivum L.), tritile (X Tritiosele Wittmk) y míz (Ze mys L.). 458

4 CRUZ ET AL. FOSFATASA ÁCIDA, ITRATO REDUCTASA Y GLUTAMIA SITETASA E CEREALES MATERIALES Y MÉTODOS Con se en l evluión de efiieni de uso de y relizd en genotipos de trigo, tritile y míz en el trjo reportdo por CruzFlores et l. (22), se seleionron pr l presente investigión l trigo Sn Cyetno, tritile Lm2 y míz omo genotipos más efiientes (+E) y l trigo Berros, tritile Seno y míz egro omo menos efiientes (E) en uso de y. Ls semills se semrron en lmáigos on grolit y riego on gu destild d terer dí. Un vez otenids ls plántuls de ls espeies estudids, se trsplntron utro de ells en mets sin sustrto steids permnentemente on ire filtrdo proveniente de un ompresor. En d met on pidd de 2.5 L se plió, durnte siete dís posteriores l trsplnte, un soluión nutritiv omplet utilizd por CruzFlores et l. (22). Después de los siete dís de suministro nutrimentl ompleto, se pliron los trtmientos indidos en el Cudro 1. Tnto el omo el se estudiron dos dosis en los seis genotipos (uno +E y otro E de d espeie) on lo que resultó un ftoril ompleto 2 x 2 x 6. Se estleieron tres repetiiones del esquem ásio de trtmientos que generron 72 uniddes experimentles distriuids en un diseño de loques ompletos l zr. L determinión de ls tividdes de ls enzims R, GS y FA se relizó 3 y 45 dís posteriores l germinión. En d tiempo, se eligió l zr un plnt de d unidd experimentl pr otener su ríz, l ul se enjugó y se oloó en ppel luminio dentro de un mezl frigorífi y refrigerión hst el momento de l determinión de l tividd de ls enzims. r determinr l tividd R, se usó el método desrito en Jworski (1971), l tividd GS on el método desrito por O`el y Joy (1973) y l tividd FA on el método pnitrofenilfosfto Cudro 1. Trtmiento y onentrión de y de en soluiones nutritivs. Trtmiento H 4 O 3 C(O 3 ) 2 H 2 O 4 meq L 1 (testigo) El omplemento de tods ls soluiones nutritivs pr d trtmiento se onformó on K 2SO 4, MgSO 4. 7H 2O (5 y 3 meq L 1, respetivmente); H 3BO 3, MnCl 2, ZnSO 4, CuSO 4 y H 2MoO 4 (2.86, 1.81,.22,.15 y.8 mg L 1, respetivmente) y FeEDTA, (2.6 mg L 1 ). (AlántrGonzález y SndovlVill, 1999). Los dtos otenidos se sometieron un nálisis de vrinz y prue de seprión de medis de Tukey (.5). RESULTADOS Y DISCUSIÓ Atividd itrto Reduts (R) Independientemente del suministro de, o de mos nutrimentos, se enontró que, en l omprión entre tiempos de evluión, l psr de 3 45 dís posteriores l germinión, l tividd de l R de ls ríes de trigo y míz se inrementó, mientrs que en ls ríes de tritile l tividd de est enzim se mntuvo proximdmente onstnte, lo que tmién ourrió en todos los genotipos de ls tres espeies undo no se suministró ni en el trtmiento. Estos resultdos indin que, en ríes de trigo, tritile y míz, l tividd de l enzim R ument on l edd sólo si hy un suministro de y (Figur 1). Moinuddin et l. (1996) reportron que, en hojs de tritile, trigo y enteno, huo disminuión de l tividd R en suesivos estdos de reimiento (enñdo, espigdo y grno lehoso). Estos resultdos en prente ontrdiión respeto l umento o l disminuión de l tividd de l enzim R, en relión on el tiempo de desrrollo, pueden explirse on se en el fundmento de que l tividd de l R folir depende de un oenzim omo l ADH (niotinmid denin di nuleótido reduid) y, por su prte, l tividd R de ls ríes es dependiente del ADH (niotinmid denin di nuleótido fosfto reduid), demás de que los vlores de veloidd medi de reión enzimáti o K m de ls enzims R de éluls presentes en tejidos folires es diferente l que presentn ls éluls de ríz (Oks e Hirel, 1985), sí que ls diferenis, tnto en vlor de K m, omo en ls oenzims que son utilizds, entre ls R folires y ls R rdiles, propiin entre ells un omportmiento diferente, respeto l umento de edd. Al omprr el efeto de suministro, tnto de, omo de, sore l tividd de l enzim R, se enontró que l diión de fósforo (1.2 meq L 1 de H 2 O 4 ) no propiió lgun vriión importnte en tividd de l R y, en mio, se preió un reduión no signifitiv (.5) en l tividd de l R l psr de 3 45 dís posteriores 459

5 TERRA Ltinomerin VOLUME 23 ÚMERO 4, 25 mm de O2 g 1 (mteri fres) h SA CAYETAO SA CAYETAO SA CAYETAO SA CAYETAO + R 3 dis R 45 dis R romedio SA CAYETAO +EFICIETE, EFICIETE + A mm de O2 g 1 (mteri fres) h EFICIETE SECAO EFICIETE SECAO SECAO SECAO SECAO + B mm de O2 g 1 (mteri fres) h EFICIETE EGRO EFICIETE EGRO EGRO EGRO EGRO EGRO C Figur 1. Atividd nitrto reduts (R) de ríz, de trigo (A), tritile (B) y míz (C) más y menos efiientes (+E y E respetivmente). En d edd, d dto represent un promedio de tres repetiiones. El intervlo mrdo sore l líne de los promedios represent el error estándr. [F(3,48)= (.5)]. 46

6 CRUZ ET AL. FOSFATASA ÁCIDA, ITRATO REDUCTASA Y GLUTAMIA SITETASA E CEREALES l germinión. Respeto l suministro de, los resultdos muestrn que el suministro de (1 y 4 meq L 1 de O 3 y H + 4 ) inrementó l tividd de l enzim R en ls tres espeies estudids (Figur 1). Estos resultdos onuerdn on lo reportdo por Oks y Long (1992) quienes enontrron que un suministro de O 3, en ríes de plnts de míz, influye sore l síntesis y tividd de l enzim R y que si los nitrtos ern removidos del medio nutritivo, l tividd de l R se inhií. C et l. (1994) tmién reportron resultdos semejntes en un investigión on Vii f y enontrron que el prinipl ftor pr l expresión de l tividd de l R rdil fue el suministro de O 3. En quellos trtmientos los que suministrron mos nutrimentos (1 y 4 meq L 1 de O 3 y H + 4, respetivmente, más 1.2 meq L 1 de H 2 O 4 ) se enontrron, respeto sus trtmientos testigo, pequeñs vriiones en l tividd de l enzim R en l evluión de los 3 dís posteriores l germinión; sin emrgo, l tiempo de 45 dís, l tividd R presentó diferenis estdístimente signifitivs (.5), on umento de tividd de l enzim entre utro y oho vees myor respeto l vlor iniil en el trtmiento testigo. Resultdos semejntes éstos, se oservron en Riinos ommunis (Jeshke et l., 1997) en los ules se enontró que l defiieni de originó inhiiión en l reduión de iones O 3 en l ríz, unque no se oservó ningun disminuión en l reduión de nitrtos en l prte ére. En ese sentido, tmién Moinuddin et l. (1996) enontrron que el en dosis deuds umentó l tividd R. Mistrik y Ullrih (1996) reportron que en estdos juveniles de ls plnts, durnte el proeso de sorión, se mnifiest un ompeteni ióni iniil entre O 3 y H 2 O 4 lo que puede ser l us que influyó en l reduión de l tividd R oservd 3 dís, pero 45 dís, un vez que se h sorido el neesrio, l preseni de umentó l tividd de l R de mner importnte. L sufiieni de, deid l suministro en los trtmientos on y, permite suponer lt preseni de ADH, on un efeto enéfio del suministro de fósforo pr el inremento en l R. L omprión de l tividd de l enzim R de l ríz entre espeies y entre genotipos permitió relionr l tividd de est enzim on l diferente efiieni nutrimentl. Así se enontró, respeto l trtmiento testigo (,. meq L 1 ) 3 dís después de l germinión, que en trigo y tritile l tividd de l R es myor en los genotipos +E (Sn Cyetno y Lm2, respetivmente) en omprión on los genotipos E (Berros y Seno, respetivmente) on umento de 25% en l tividd de l R de l ríz del genotipo de trigo más efiiente e inremento de hst 35% pr el tritile más efiiente (Figur 2). En el so del míz y que se enontró que los vlores de tividd de l R son semejntes en los genotipos de míz +E y E, mientrs que l myor efiieni nutrimentl (+E) mm O 2 g 1 (mteri fres ríz) h Tgo.Sn Cyetno Ttle. Lm2 Míz Tgo. Berros Ttle.Seno Míz egro itrto reduts 3 dís itrto reduts 45 dís Figur 2. Atividd nitrto reduts omo respuest l suministro de y en genotipos trigo, tritile y míz. [F = ( =.1)]. 461

7 TERRA Ltinomerin VOLUME 23 ÚMERO 4, 25 del trigo Sn Cyetno y tritile Lm2 (mos on metolismo C 3 ) sí está soid on un myor tividd de l R rdil, puesto que en los genotipos menos efiientes E (trigo Berros y tritile Seno), l tividd de est enzim fue menor. En el so del míz (espeie on metolismo C 4 ), l tividd R del míz egro lsifido omo E fue ligermente myor respeto l míz lsifido omo (+E) l myor tividd de l enzim R, no se relion on un myor efiieni nutrimentl. A pesr de lo desrito pr el míz y en onsiderión l ioms fres de ríz produid en todos los trtmientos, tnto en genotipos más efiientes omo menos efiientes de ls tres espeies, se generó un vrile que inluye preismente l ioms totl de ríz y l tividd de l enzim R expresd omo mm O 2 1 g 1 (mteri fres de ríz) h 1 y sí, on se en l ntidd de ioms de ríz produid, se determinó un pidd totl de reduión de O 3 en ls tres espeies. Del nálisis del efeto de espeie, genotipo y suministro de y sore l pidd totl de reduión de O 3, estimd omo un produto derivdo de l tividd R y de l ioms fres de ríz on lo que se enontró que l pidd totl de reduión de O 3 3 y 45 dís después de l germinión, presentó difereni signifitiv entre espeie (míz > tritile > trigo). En el nálisis entre genotipos +E y E, l R fue más lt en los genotipos efiientes (+E), respeto los menos efiientes (E) on exepión del míz y, finlmente, pr el suministro de y, l pidd totl de reduión de O 3, presentó difereni signifitiv (.5) (Figur 2). Atividd Glutmin Sintets (GS) En refereni los tiempos de evluión, se enontró que, pr l myorí de los trtmientos, l tividd de l enzim GS fue myor 45 dís posteriores l germinión en omprión on l enontrd 3 dís en trigo y tritile (plnts C 3 ), sin emrgo, en el so del míz (plnts C 4 ), priniplmente en el genotipo más efiiente, se enontró que l tividd de l enzim GS se redujo l tiempo de 45 dís on respeto l de 3 dís, es deir, un omportmiento inverso l desrito pr el trigo y tritile (Figur 3). Tirdo et l. (199), en un estudio on soy (Glyine mx., plnt C 4 ) enontrron que l myor tividd GS se tuvo en hojs de plnts mdurs y, por otro ldo, Zhng et l, (1998) enontrron en Oryz stiv resultdos semejntes los que presentó el míz +E (), es deir, un reduión de tividd GS l segundo tiempo de oservión lo ul no se oservó en trigo y tritile. En un estudio de Beker et l. (2), en tejido folir de míz (Ze mys), se enontró que existen diferentes isoforms de l enzim GS en éluls fotosintétis del mesófilo y diferenis entre l enzim GS de plnts C 3 on l GS enontrd en ls plnts C 4 lo ul es un de ls posiles uss de l difereni en ls tendenis de tividd de l enzim GS entre míz, trigo y tritile, respeto los tiempos de evluión. Aunque l GS es un enzim que interviene diretmente en l similión de monio, se enontró, respeto los efetos de y sore l tividd de est enzim, que el suministro de, en trigo y tritile, influye on myor intensidd que l diión mism de sore inrementos en l tividd de est enzim. L respuest indid se oservó mejor en trigo respeto tritile, espeie en l ul l tividd GS fue muy homogéne en todos los trtmientos, lo que quizá pued deerse su myor plstiidd genéti por ser un hírido intergenério (entre enteno y trigo). En el míz, por otro ldo, fue el suministro de el que estimuló un myor tividd de l enzim GS rdil. Estos resultdos se pueden relionr positivmente on lo reportdo por Hlsted y Lynh (1996) quienes enontrron que el reimiento de espeies C 3 fue más sensitivo l suministro de que ls espeies C 4 unque tengn similr efiieni fotosintéti y de uso de. Zhng et l. (1998) enontrron que el efeto del sore l tividd GS de ríz responde más lentmente (hst el terer dí) l pliión de ure que l GS folir en rroz, en el ul huo respuest un dí después del suministro de este elemento. L myor respuest de l tividd GS de ríz l suministro de en trigo y tritile (espeies C 3 ) puede triuirse que el AT, pr el ul el es indispensle, prtiip omo osustrto de l GS rdil y que el efeto de en l GS rdil es más retrddo que el que se h presentdo en l GS folir. En ls ríes de míz, l tividd de l GS fue hst 1% myor en el genotipo +E () respeto l E (egro), pero difereni de lo oservdo en ls plnts C 3 (trigo y tritile), l ondiión de suministro de sí umentó hst más de 3.5 µm γglutmil hidroxmto g 1 (mteri fres) h 1, su tividd GS en el míz +E, lo ul representó más de 1% del vlor enontrdo en l ondiión de reni de. Con los resultdos enontrdos, puede plnterse l hipótesis de que 462

8 CRUZ ET AL. FOSFATASA ÁCIDA, ITRATO REDUCTASA Y GLUTAMIA SITETASA E CEREALES µm γglutmil hidroxmto g 1 (mteri fres) h 1 µm γglutmil hidroxmto g 1 (mteri fres) h SA CAYETAO SA CAYETAO SA CAYETAO SA CAYETAO GS 3 Dís GS romedio + + SECAO SECAO GS 45 Dís SA CAYETAO +EFICIETE EFICIETE LAMB 2 SECAO +EFICIETE EFICIETE SECAO + SECAO + A B µm γglutmil hidroxmto g 1 (mteri fres) h EGRO EGRO V.23 ITO EGRO +EFICIETE EFICIETE EGRO + C Figur 3. Atividd glutmin sintets (GS) de trigo (A), tritile (B) y míz (C) menos y más efiientes (E y +E, respetivmente). En d edd, d dto represent un promedio de tres repetiiones. El intervlo mrdo sore l rr represent el error estándr [F = (.5)]. 463

9 TERRA Ltinomerin VOLUME 23 ÚMERO 4, 25 µm γglutmil hidroxmto g 1 (mteri fres) h SA CAYETAO GS45 45 Dys Dís GS3 3 Dys Dís SECAO EGRO Figur 4. Atividd glutmin sintets GS totl de genotipos de trigo (Sn Cyetno y Berros), tritile (Lm2 y Seno) y míz ( y egro). El intervlo mrdo sore l rr represent el error estándr. l tividd de l enzim GS rdil de plnts C 3 es estimuld priniplmente por el suministro de respeto l de y, en ls plnts C 4, es el el elemento que ontriuye más elevr l tividd de l GS rdil. En l omprión de l tividd de l enzim GS rdil reliond on l efiieni nutrimentl mostrd por los genotipos de trigo, tritile y míz, en ls tres espeies estudids se enontró que l tividd de l enzim GS sí se soió on un myor efiieni en uso de y puesto que, en los genotipos +E [trigo Sn Cyetno, tritile Lm2 (mos C 3 ) y míz (C 4 )], l tividd de l enzim fue myor y se oservó que en los genotipos E (trigo Berros, tritile Seno y míz egro), l tividd GS fue, en todos los trtmientos, más de 1% menor que los genotipos +E. (Figurs 3A, 3B, 3C y Figur 4). Atividd Fosfts Áid (FA) Como l tividd de ls enzims R y GS, l tividd de l enzim fosfts áid (FA) se evluó 3 y 45 dís posteriores l germinión, se enontró que l tividd de l FA rdil de trigo, tritile y míz disminuyó l periodo de 45 dís respeto l de 3 dís, y se redujo entre 25 y 1% on pos exepiones en ls tres espeies (Figur 5). En l omprión de los efetos de diión de y y de ls rterístis de efiieni nutrimentl sore l tividd FA rdil se enontró, nte reni de, que el suministro de indujo un reduión de más de 1% en su tividd FA, priniplmente en genotipos +E de ls tres espeies, mientrs que en los genotipos E en ests ondiiones de suministro, l tividd FA no se modifió signifitivmente. Independientemente del suministro de, en genotipos E no se presentron vriiones de l tividd FA nte reni de, lo que he suponer que, en ellos, huo un j respuest l preseni de y ello influyó en l j produión de ioms que presentron respeto los +E. En mio, on preseni de, pero sin diión de, tnto en los genotipos +E, omo en los E, l tividd FA de ls ríes fue 1% myor que undo hy suministro de. En el Cudro 2, se muestr que l produión de ioms en peso seo, tnto de ríz, omo de prte ére, fue más de 1% myor en los genotipos +E en refereni los E. L myor efiieni en uso de de los genotipos +E (Sn Cyetno, Lm2 y ) puede explirse on se en que, en éstos, l diión de he inneesri l síntesis y tividd de l FA, on reduión del osto metólio que onstituye un horro energétio, no relizdo por los genotipos E que sólo desrrolln el menismo de reduión de tividd FA si hy suministro de. Al ultivr en Andisoles en ondiiones de inverndero trigo, tritile y míz on dosis de 464

10 CRUZ ET AL. FOSFATASA ÁCIDA, ITRATO REDUCTASA Y GLUTAMIA SITETASA E CEREALES µm de pnitrofenol g 1 (mteri fres) h SA CAYETAO FÁSA 3 Dís FÁSA romedio SA CAYETAO SA CAYETAO SA CAYETAO ++ FÁSA 45 Dís SA CAYETAO + EFICIETE EFICIETE ++ A µm de pnitrofenol g 1 (mteri fres) h EFICIETE SECAO EFICIETE SECAO SECAO SECAO SECAO ++ B µm de pnitrofenol g 1 (mteri fres) h EFICIETE EGRO EFICIETE ++ EGRO EGRO EGRO EGRO ++ C Figur 5. Atividd fosfts áid (FA) de ríz de trigo (A), tritile (B) y míz (C) más y menos efiientes (E y +E, respetivmente). En d edd, d dto represent un promedio de tres repetiiones. El intervlo mrdo sore l líne de los Figur 5. Atividd fosfts áid (FA) de ríz de trigo (A), tritile (B) y míz (C) más y menos efiientes promedios represent el error estándr. [F=549.47, (.5)]. (E y +E, respetivmente). En d edd, d dto represent un promedio de tres repetiiones. El intervlo mrdo sore l líne de los promedios represent el error estándr [F = (.5)]. 465

11 TERRA Ltinomerin VOLUME 23 ÚMERO 4, 25 Cudro 2. Distriuión de ioms e índie de efiieni en genotipos de trigo, tritile y míz menos y más efiientes en uso de fósforo y nitrógeno ( E y +E, respetivmente). eso seo Índie de efiieni rte ére Ríz RUE RUE mg plnt 1 Trigo Berros E Sn. Cyetno +E Tritile Seno E Lm2 +E Míz egro E ns.5 +E ns.98 RUE = ontenido de en prte ére (mg)/(ríz/prte ére); RUE = ontenido de en prte ére (mg)/(ríz/prte ére). Medis seguids por l mism letr no presentn difereni signifitiv (Tukey,.5). (, 2, 4 y 42 mg kg 1 ), se h enontrdo que sin suministro de ( mg kg 1 y 4 mg kg 1 ), l tividd de l enzim fosfts rdil es menor respeto los trtmientos on suministro de. Besford (1979) señló que ls diiones de fósforo inhien l tividd FA y que, por lo tnto, l myor tividd de est enzim puede ser usd omo señl ioquími indidor de defiieni de en plnts de tomte. Estudios posteriores on otrs plnts de ultivo hn rtifido est severión. ortill et l. (1998) enontrron que l tividd FA puede ser utilizd pr seleionr genotipos de tritile y trigo on pidd de dptión suelos áidos on lt pidd de fijión de. En l Figur 6, se ompr l tividd FA entre genotipos +E y E de d espeie. Los vlores presentdos en el gráfio, produto de l tividd de l enzim FA y l ioms de ríz, muestrn que el trigo Sn Cyetno, tritle Lm2 y míz (genotipos +E) tuvieron myor tividd FA que el trigo Berros, tritile Seno y míz egro (genotipos E). Con esto se tienen elementos pr firmr que l myor efiieni de uso de nitrógeno y fósforo (EU y EUF, respetivmente) sí puede relionrse on l tividd de l enzim fosfts áid y on l ioms de l ríz. El omportmiento desrito se mnifestó en ls tres espeies en ls ules l tividd FA de los genotipos +E es si el dole en trigo y míz, mientrs que, en el tritile, l tividd FA es pens un terio myor en el genotipo +E respeto l genotipo E. En resultdos que onuerdn on los quí otenidos, se h enontrdo que pr los trigos un myor tividd FA sí orresponde un myor efiieni en uso de. COCLUSIOES Los resultdos de l investigión mostrron que l efiieni de uso de y estuvo soid on l tividd rdil de l nitrto reduts (R), glutmin sintets (GS) y fosfts áid (FA). En trigo y míz, l tividd R rdil umentó más de 1% l psr de 3 45 dís posteriores l germinión, en tnto que, en ls ríes de tritile, dih tividd se mntuvo proximdmente onstnte. Se enontró que l diión de nitrtos inrementó l tividd R; en los genotipos +E fue myor que en los lsifidos omo E dentro de espeie, sí l tividd de est enzim influyó en un umento de l efiieni de uso de nitrógeno (EU). En trigo y tritile, el suministro de tuvo myor influeni que el sore el umento en l tividd de l enzim GS rdil, difereni del míz en el ul el fue el elemento que estimuló un myor tividd GS. L tividd GS de ríz de ls plnts C 3 estudids fue más estimuld por el y en el míz (C4) por el. En trigo y tritile, l tividd GS umentó 45 dís en omprión on 3 dís posteriores l germinión, pero en el míz efiiente (), l tividd GS tuvo un omportmiento ontrrio l desrito pr ls plnts C 3. Los genotipos lsifidos omo más efiientes (+E) tuvieron myor tividd GS que los menos efiientes (E), por lo que est enzim sí ontriuyó l umento de l EU. 466

12 CRUZ ET AL. FOSFATASA ÁCIDA, ITRATO REDUCTASA Y GLUTAMIA SITETASA E CEREALES L tividd fosfts áid rdil, sí tuvo reperusión sore l efiieni en el uso de fósforo; fue myor en los trtmientos sin suministro de µm de pnitrofenol g 1 (mteri fres) h AA 3 Dís 45 Dys AA 45 Dís 3 Dys Sn Cyetno Berros Lm2 Seno egro Figur 6. Atividd fosfts rdil totl en genotipos de trigo, tritile y míz menos efiientes (Berros, Seno y egro) y más efiientes (Sn Cyetno, Lm2 y ) en uso de nitrógeno y fósforo. El intervlo mrdo sore l líne de los promedios represent el error estándr. y un myor tividd fosfts de genotipos dentro de espeie se inrementó el uso de pr umentr l produión de ioms. El trigo Sn Cyetno, tritile Lm2 y míz (genotipos +E) tuvieron myor tividd FA que el trigo Berros, tritile Seno y míz egro (genotipos E) por lo que l myor efiieni de uso de y (EU y EUF, respetivmente) se soió on l tividd de l enzim fosfts áid. AGRADECIMIETOS Se grdee l Dr. rometeo SánhezGrí y l M.en C. Letii Fernándezvi por ls filiddes otorgds pr l relizión de ls determiniones de nitrto reduts en el Lortorio de utriión Vegetl del Instituto de Reursos turles del Colegio de ostgrdudos, l Biól. Iss ortillcruz por el poyo en el trjo de lortorio pr ls determiniones de ls fosftss y de l glutmin sintets y, finlmente, l Li. en Comerio Internionl Betriz E. CruzFlores por l trduión l inglés del resumen. LITERATURA CITADA Agrell, D., C.M. Lrsson, M. Lrsson, C.T. MKown y T.W. Rufty Initil kinetis of 15nitrte leling of root nd shoot frtions of rley ultured t different reltive ddition rtes of nitrte. lnt hysiol. Biohem. 35: AlántrGonzález, G. y M. SndovlVill Mnul de nálisis químio de tejido vegetl. uliión Espeil 1. Soiedd Mexin de l Cieni del Suelo. Chpingo, estdo de Méxio. Aslm, M., K. ielson, R.L. Trvis y D.W. Rins itrte uptke, efflux, nd in vivo redution y pim nd l otton ultivrs. Crop Si. 37: Bligr, V.C., R.R. Dunn y.k. Fgeri Soil plnt intertion on use effiieny in plnts: n overview. pp In: Bligr, V.C. y R.R. Dunn (eds.). Crops s enhners of nutrient use. Ademi ress. Sn Diego, CA. Beker, W.T., E. Crryol y B. Hirel. 2. Glutmine synthetse nd glutmte dehydrogense isoforms in mize leves: loliztion, reltive proportion nd their role in mmonium ssimiltion or nitrogen trnsport. lnt 211: 886. Besford, R.T Quntittive spets of lef id phosphtse tivity nd the phosphorus sttus of tomto plnts. Ann. Bot. 44: C, M.J., C. Lluh y F. Ligero Genotypi vriility of nitrogen metolism enzymes in nodulted roots of Vii f. Soil Biol. Biohem. 26: CruzFlores, G., D. FloresRomán, G. AlántrGonzález, A. TriniddSntos y R. VivnoEsor. 22. Efiieni de uso de nitrógeno y fósforo en genotipos de trigo, tritile y míz. Terr 2: Hlsted, M. y J. Lynh hosphorus responses of C3 nd C4 speies. J. Exp. Bot. 47:

13 TERRA Ltinomerin VOLUME 23 ÚMERO 4, 25 Jworsky, E.G itrte redutse ssy in intt plnts tissues. Biohem. Biophys. Res. Comm. 43: Jeshke, W., E. Kirky, A. euke, J. te y W. Hrtung Effets of defiieny on ssimiltion nd trnsport of nitrte nd phosphte in intt plnts of stor ens (Riinus ommunis L.). J. Exp. Bot. 48: Mrshner, H Minerl nutrition of higher plnts. Ademi ress. London, Englnd. Mistrik, I. y C.I. Ullrih Mehnism of nion uptke in plnt roots. Quntittive evlution of H+/O 3 nd H + /H 2 O 4 stoihiometries. lnt hysiol. Biohem. 34: Moinuddin, S., S.A. Ansri y M.M.R.K. Afridi Lef RA nd its reltionship with grin nd protein yield of tritile s ffeted y progressive pplition of nitrogen nd phosphorus fertilizer levels. J. lnt utr. 19: Oks, A rimry nitrogen ssimiltion in higher plnts nd its regultion. ReviewSynthese. Cn. J. Bot. 72: Oks, A. y B. Hirel itrogen metolism in roots. Ann. Rev. lnt hysiol. 36: Oks, A. y D.M. Long O 3 ssimiltion in root systems: with speil referene to Ze mys (v. W64A x W182E). pp In: Mengel, K. y D.J. ilem (eds.). itrogen metolism of plnts. Clrendon ress. Oxford, UK. O el, D. y K.W. Joy Glutmine synthetse of pe leves. I. urifition, stiliztion nd ph optim. Arh. Biohem. Biophysis 159: ortillcruz, I., E. MolinGyosso, G. CruzFlores, I. Ortiz Monsterio y G.G.B. Mnske Colonizión miorrízi rusulr, tividd fosftási y longitud rdil omo respuest estrés de fósforo en trigo y tritile ultivdos en un Andisol. Terr 16: Sgi, M., A. Dovrt, T. Kipnis y H. Lips itrte redutse, phosphoenolpyruvte roxilse, nd glutmine synthetse in nnul ryegrss s ffeted y slinity nd nitrogen. J. lnt utr. 21: Sivsnkr, S., S. Rothstein y A. Oks Regultion of the umultion nd redution of nitrte y nitrogen nd ron metolites in mize seedlings. lnt hysiol. 114: Tirdo, J.L., G. Conéjéro y. Roin Comprison des tivités glutmin synthétse et glutmte déshydrogénse dns l feuille de Glyine mx. Distriution dns l plnte et effet de l mmonium et du nitrte. lnt hysiol. Biohem. 28: Zhng, Ch.,. Shoing y J. Bennett Glutmine synthetse of roots nd leves in response to nitrogen pplition t different growth stges in fieldgrown rie. J. lnt utr. 21: