Modelos malthusianos. Tema 3. Ecuaciones diferenciales. Modelo de Malthus discreto. Modelos malthusianos. Ejemplo

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1 Tema 3. Ecuaciones diferenciales Las ecuaciones diferenciales son una potente herramienta matemática para elaborar modelos. En una ecuación diferencial la incógnita es una función. Una ecuación expresa una relación entre una función y sus derivadas. Resolver una ecuación es encontrar una función que la satisfaga. En este tema aprenderemos a resolver algunas ecuaciones diferenciales sencillas y estudiaremos algunos modelos biológicos basados en ellas. Modelos malthusianos Ejemplo En Ecología se llama población a un conjunto de individuos que pertenecen a la misma especie y ocupan una determinada región geográfica. La ecología de poblaciones se centra en el estudio del tamaño, dinámica e interacciones entre ellas. Poblaciones aisladas: los únicos factores que contribuyen al incremento o disminución de población son exclusivamente los nacimientos y las muertes (no se consideran procesos como la inmigración y emigración). 1 / 39 2 / 39 Modelos malthusianos Modelo de Malthus discreto Hipótesis de Malthus: el incremento de población es proporcional al número de individuos Modelo de Malthus discreto El tiempo, t, se divide en intervalos, todos de igual longitud, t = 0, 1, 2,... n t =población al final del t-ésimo periodo de tiempo. Hipótesis de Malthus: n t n t 1 = rn t 1 n t = (1 + r)n t 1 n t = αn t 1 Población inicial: n 0. Población al final del primer periodo: n 1 = α n 0. Población al final del segundo periodo: n 2 = α n 1 = α (α n 0 ) = α 2 n 0. Población al final del periodo t-ésimo: n t = α n t 1 = α 2 n t 2 = = α t n 0. 3 / 39 4 / 39

2 Modelo de Malthus continuo Modelo de Malthus continuo El tiempo t es una variable continua (puede tomar cualquier valor real). N(t) = cantidad de población en el instante t. Tasa de variación media: variación relativa de población en el intervalo [t, t + h] N(t + h) N(t) h Tasa de variación infinitesimal lim h 0 N(t + h) N(t) h Hipótesis de Malthus: N (t) = lim h 0 N(t + h) N(t) h = N (t) = rn(t). 5 / 39 6 / 39 Modelo de Malthus continuo Conceptos básicos La relación N (t) = rn(t) se dice que es una ecuación diferencial. Ejercicio Comprobar que N(t) = Ce rt (C es constante) verifica tal ecuación. Ecuaciones diferenciales ordinarias (E.D.O.): intervienen funciones de una variable: t (x, s,... ); función incógnita: y (f, g, p, N,... ) Grado de una E.D.O.: mayor de los órdenes de las derivadas que intervienen. En este curso: E.D. = E.D.O. de primer grado. Solución: N (t) = Cre rt = r(ce rt ) = rn(t). 7 / 39 8 / 39

3 Conceptos básicos Conceptos básicos Solución General: familia de todas las soluciones de una E.D.; depende de una constante C. Solución Particular: cada una de las soluciones obtenidas al dar un valor concreto a C. Condición inicial: valor prefijado que toma la función incógnita y para un cierto valor t 0 de la variable independiente t (normalmente, t 0 = 0): y(t 0 ) = y 0 Problema de valor inicial: Ecuación diferencial con condición inicial. La solución de un Problema de Valor Inicial, si existe, es única. Ejercicio Verdadero o falso? La solución general de la ecuación x = x t es: 1. x = e t + t + C 2. x = e t + t x = Ce t + t x = t / / 39 Conceptos básicos E.D. puramente temporales Ejercicio Verdadero o falso? Si x(t) es solución de la ecuación x = x t: a) Si x(0) = 0, entonces x( 1) = 1 e b) Si x(0) = 1, entonces x(t) = t + 1 c) Si x(0) = 1, entonces x(t) es una función creciente. d) Si x(1) = 0, entonces x(0) = e 2 e Las ecuaciones diferenciales más sencillas son aquellas que tienen la forma: Solución: y = y =f(t) f(t) = F(t) + C, F(t) es una primitiva de f y C una constante. 11 / / 39

4 E.D. puramente temporales E.D. puramente temporales Problema de Valor Inicial: } y = f(t) y(t 0 ) = y 0 Solución: y = f(t)dt = F(t) + C, Ejemplo La velocidad instantánea de variación del volumen de una célula V(t) viene dado por la ecuación: V (t) = sin(t), con V(0) = 3. donde C debe calcularse para que y(t 0 ) = y 0. Luego, C = y 0 F(t 0 ). 13 / / 39 E.D. puramente temporales Ejercicio Resolver los siguientes problemas de valor inicial: 1. y = t 3 + t 2 + 1, y(0) = 4 2. y = 1/(1 t), y(0) = 1 3. y = xe x2, y(0) = 1 Tasa intrínseca de crecimiento N(t) =tamaño de la población en el instante t. dn dt = N (t) = velocidad instantánea o tasa de cambio. Tasa intrínseca de crecimiento= ( dn/dt ) /N. Este cociente representa la contribución de cada individuo al crecimiento instantáneo de la población. Es una tasa instantánea. 15 / 39 Las distintas expresiones de la tasa intrínseca de crecimiento, dan lugar a distintos modelos de crecimiento. 16 / 39

5 Crecimiento exponencial Suponemos la tasa intrínseca de crecimiento constante, r El modelo se expresa mediante el Problema de Valor Inicial Crecimiento exponencial La solución general de la ecuación diferencial Es decir, N N = r siendo N(0) = N 0 N = rn siendo N(0) = N 0. es dn/dt = rn N(t) = Ce rt. Esta ecuación indica que la tasa de cambio de la población, dn/dt es el producto de la contribución de un individuo (tasa intrínseca) por el número de individuos. 17 / / 39 Crecimiento exponencial Propiedades crecimiento exponencial La solución del problema de valor inicial es dn dt = rn N(0) = N 0 N(t) = N 0 e rt. Una importante propiedad de la función N(t) = N 0 e rt es que su logaritmo neperiano es una función lineal de pendiente igual a r. log(n(t)) = log(n 0 ) + rt 19 / / 39

6 Propiedades crecimiento exponencial Propiedades crecimiento exponencial 21 / / 39 Propiedades crecimiento exponencial Propiedades crecimiento exponencial 23 / / 39

7 Propiedades crecimiento exponencial Propiedades crecimiento exponencial. Ejercicio Una población de mosca de la fruta crece según la ley de crecimiento exponencial. Si había 180 moscas tras el segundo día y 300 tras el cuarto, cuántas moscas había en la población original? (Solución: N 0 = 108 moscas). A partir del segundo día, cuántos días deben transcurrir para que la población de moscas se duplique? Y a partir del cuarto día? Tiempo de duplicación constante. Como medida de la velocidad de crecimiento de una población, es frecuente usar el tiempo de duplicación del número de individuos que la componen. Es decir, el tiempo τ que tarda la población N(t) en alcanzar el valor 2N(t). Este tiempo de duplicación es una constante, no depende de t. 25 / / 39 Propiedades crecimiento exponencial Crecimiento logístico Ejercicio A partir de la ecuación N(t + τ) = 2N(t), demuestra que si N(t) = N 0 e rt entonces, τ = log(2). r En el modelo logístico la tasa intrínseca de crecimiento r = dn/n N = N /N es densodependiente, es decir, depende de la densidad de población: N /N = r m zn donde r m y z son constantes. Esta ecuación indica que la tasa de cambio de la población, dn/dt es el producto de la contribución de un individuo (tasa intrínseca) por el número de individuos. 27 / / 39

8 Crecimiento logístico Crecimiento logístico La función r se puede escribir de la forma r = dn/dt ( N = r m zn = r m 1 z ) N r m ( = r m 1 1 ) K N, donde K = r m z. De tal forma que el factor 1 N/K actúa a modo de freno del término exponencial: Cuando N K el freno 1 N/K tiende a cero, de manera que la derivada dn/dt tiende también a cero y la población deja de crecer, y la densidad de población N(t) se estabiliza alrededor del valor de K. 29 / / 39 Crecimiento logístico Crecimiento logístico La solución general de la ecuación diferencial ( dn dt = r mn 1 N ) K es N(t) = K 1 + Ce r mt. la solución del problema de valor inicial ( dn dt = r mn 1 N ), N(0) = N K 0 es N(t) = K 1 + ( K N 0 1)e r mt 31 / / 39

9 E.D. autónomas Equilibrios Se llaman ecuaciones diferenciales autónomas a las que pueden escribirse de la forma: y = h(y) Ecuación exponencial y = ry Ecuación logística N = rn(1 1 K N) Ecuación de von Bertalanffy: y = K(y m y) Ecuación de Gompertz: W = kw(log(w m ) log(w)) Los Puntos de equilibrios o equilibrios de una ecuación diferencial son las soluciones constantes. La función constante y(t) = ỹ es equilibrio de y = h(y) sí, y sólo sí, h(ỹ) = 0 33 / / 39 Estabilidad de los equilibrios Sea ỹ es un equilibrio de es decir, h(ỹ) = 0. y = h(y), Se dice que el equilibrio ỹ es localmente estable si, después de una pequeña perturbación, el sistema tiende a recuperar el equilibrio. Estabilidad de los equilibrios Sea ỹ es un equilibrio de es decir, h(ỹ) = 0. y = h(y), Si h (ỹ) < 0, entonces ỹ es un equilibrio localmente estable. Si el sistema no tiende a recuperar el estado de equilibrio después de una pequeña perturbación, se dice que el equilibrio es inestable. 35 / / 39

10 Estabilidad de los equilibrios E.D. autónomas Sea ỹ es un equilibrio de y = h(y), es decir, h(ỹ) = 0. si h (ỹ) > 0, entonces ỹ es un equilibrio inestable. Ejercicio Resolver los problemas de valor inicial: 1. y = 2y, y(0) = 1. (Solución: y = e 2t ). 2. y = 4(y 1), y(0) = / / 39 E.D. autónomas Ejercicio Hallar la ecuación de la curva que pasa por el punto (1, 3) y cuya pendiente en el punto (x, y) es y/3. 39 / 39