Metabolismo de Nitrógeno y Azufre. Dra. Catiana Zampini 2012
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- Raquel Moreno Molina
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1 Metabolismo de Nitrógeno y Azufre Dra. Catiana Zampini 2012
2 Asimilación de nutrientes Plantas Superiores Autotróficas Crecimiento y desarrollo Incorporación a compuestos orgánicos Nutrientes minerales Nitrógeno Azufre Compleja serie reacciones Mayor requerimiento energético
3 Uno de los elementos más versátiles de los organismos vivos Importancia Biológica del azufre Capacidad catalítica de las Enzimas (40%) depende da la presencia de grupos SH (ferredoxinas, ureasa, Coenzima A, nitrogenasas, etc) Estructura terciaria y cuaternaria de muchas proteínas depende de la presencia de puentes disulfuro (-S-S-) formados por la oxidación de grupos SH de la cisteína, Grupo SH proporciona sitios de unión p metales tóxicos relacionado con la detoxificación de diversa drogas En numerosos compuestos cisteína metionina Biotina Coenzima A
4 El azufre de plantas superiores proviene de: Asimilación del Azufre -ión sulfato (SO 4= ) absorbido de soluciones edáficas -SO 2 gaseoso Desgaste de rocas Polución ambiental (Industrialización) Se absorbe por raíz Xilema resto de la planta Puede ser tomado por los estomas (hojas) -H 2 S (producto de los combustibles fósiles) Azufre: Absorción por raíz principalmente. Asimilación en hoja, principalmente. Para la asimilación del azufre en plantas superiores 1 Paso----- Reducción del SO 4 = al aminoácido cisteína (1 producto de la asimilación de azufre)
5 Reducción del SO 4 = a cisteína SO 4 = es mus estable, poco reactivo Debe ser activado Activación del ión sulfato por el ATP cloproplasto ATP sulfurilasa SO = 4 + ATP APS + PPi Adenosina-5 - fosfosulfato APS quinasa + ATP 2 Pi Energéticamente desfavorable Pirofosfatasa inorgánica Aporta energía Para activación Bacterias y hongos PAPS + ADP 3 -Fosfoadenosina-5 - fosfosulfato
6 Reducción del SO 4 = a cisteína Reducción de APS a Sulfuro (Tiosulfuro) En bacterias y hongos PAPS PAPS reductasa Sulfito Sulfito reductasa Sulfuro En plantas Sulfato APS quinasa ATP sulfurilasa APS ADP Thio red Thio ox Tiorredoxina + PAP ATP APS sulfotransferasa Tiosulfonato Ferredoxina Reducida Tiosulfato reductasa Ferredoxina Oxidada Tiosulfuro ATP PPi APS reductasa GSH AMP (Glutatión) Sulfito Sulfito reductasa Ferredoxina Reducida Sulfuro Ferredoxina Oxidada Thio red Thio ox Ferredoxina Reducida Ferredoxina Oxidada cloroplasto
7 Incorporación del S a los aminoácidos Sulfuro (Tiosulfuro) a cisteína Serina Serina acetil transferasa O-Acetilserina O-Acetilserina (Tio) liasa Cisteína Acetil CoA Co A Sulfuro o Tiosulfuro Acetato 1 producto de asimilación Cisteína + O-Fosfohomoserina Metionina Metionina sintasa Cistationina sintasa Pi Homocisteína Cistationina Cistationina Β-liasa Grupo CH 3 NH 3 + Piruvato
8 Cisteína y Metionina NH 2 En general, la reducción del sulfato es varias veces mayor en hojas verdes que en raíces, y en las hojas la reacción es fuertemente estimulada por la luz.
9 Etapas de asimilación del Sulfato en Plantas ATP sulfurilasa APS quinasa 1- ACTIVACIÓN SO 2-4 APS PAPS 2- REDUCCION APS APS reductasa 2e - SO REDUCCION SO 3 2- Sulfito reductasa 6e - S 2-4- SINTESIS DE Cys S 2- Cys Ser AcetilCoA O- Acetil-Ser 5- SINTESIS DE Met Cys Met El S asimilado en hojas, es exportado por el floema, como glutation principalmente, hacia sitios de síntesis proteica (ápices de tallos y raíces, y frutos)
10 Glutatión -Tripéptido que se sintetiza a partir de los 3 aa que lo forman: glutamato, cisteína y glicina. -Reducido u oxidado (formado por dos moléculas unidas por un puente S-S). -Es una reserva de azufre (en su hidrólisis se libera cisteína.) -
11 Síntesis de glutatión γ-glutamilcisteína sintetasa glutatión sintetasa
12 Coordinación entre el metabolismo del nitrógeno y del azufre APS reductasa O-Acetil serina regula la expresión para el gen de la APS reductasa
13 Metabolismo especial del Nitrógeno Existe una gran cantidad de compuestos secundarios que contienen Nitrógeno -Alcaloides -Glicósidos cianogenéticos -Glucosinolatos -Aminas -Aminoácidos no proteicos
14 Aminoácidos No proteicos Compuestos vegetales secundarios que poseen NH 2 y COOH No son usados por las plantas para síntesis proteica Son semejantes a AA proteicos (se pueden considerar análogos estructurales de los AA proteicos) Biosintéticamente: pueden derivar de AA proteicos u otras rutas Constituyen antinutrientes o antimetabolitos Abundantes en leguminosas, liliaceas, hongos superiores (Amanita y Coprinus) y algas marinas Se acumulan en Semillas (Leguminosae) y rizomas (Liliaceae) Interfieren en metab microorg Se remueven durante germinación almacenamiento de N Compuestos de Defensa Tóxicos para herbívoros y afectan sint proteica y metab aa plantas (alelopatía)
15
16 Mecanismos por los que pueden resultar tóxicos los AA no proteicos - Síntesis de proteínas defectivas, por incorporación en lugar de AA proteico (canavanina, ác acetidina-2-carboxílico, etc) -Inhibición pasos de la síntesis proteica, como inh activación de aminoacil-trna sintetasas -Inhibición competitiva sistemas de captación de AA -Inhibición de biosíntesis de AA (por competición con el Sustrato o inh. enzimática por feedback (azaserina, albizina) -Afectar procesos relacionados con ADN y ARN (canavanina, mimosina), o con β-oxidación de lípidos (hipoglucina)
17 Posee efectos Neurotóxicos--- Neuralatirismo Aminoácidos No proteicos importantes por su toxicidad 3-Cianoalanina Semillas de Vicia sativa 3-Cianoalanina sintetasa Cisteína + CN - 3-Cianoalanina + SH - Ácido N-Oxalil-diaminopropiónico Especies del género Lathyrus L. sativus, L. latifolius Posee efectos Neurotóxicos Ác. oxálico + HS CoA Oxalil-CoA + Ác. 1,2 diaminopropiónico Oxalil -CoA + H 2 O HS-CoA + Ác. N-Oxalildiaminopropiónico
18 Canavanina (ác. 2-aminoguanidoxibutirico) análogo arginina Leguminosas---Canavalia ensiformis Posee efectos Antimetabólicos en plantas bacterias Fuente de N insectos Hipoglicina A y B Blighia sapida Se cree que deriva de isoleucina Posee efecto hipoglucemiante
19 Mimosina Hojas y semillas de Leucaena glauca, L. lecocephala Biosíntesis: Lisina y o-acetilserina Caída de Pelo Ác. acetidina-2-carboxílico Leguminosas, Agaváceas y Liliáceas Remolacha azucarera (Quenopodiaceas) análogo prolina Met-----homoserina ác. 2,4-diaminobutírico ác.4-amino-2-oxo-butirico------se cicliza Inhibe sintesis de prolina -Causa inh de crecimiento y malformaciones fetales, se incorpora al colágeno en lugar de prolina
20 Aminas vegetales -Aminas Alifáticas -Monoaminas -Diaminas -Poliaminas -Aminas Aromáticas -Con heterociclos Nitrogenados -Sin heterociclos Nitrogenados Histamina Triptamina Protoalcaloides (fenilalquilaminas) Noradrenalina Mescalina Efedrina y derivados
21 Monoaminas -Comunes en flores de Rosáceas, Aráceas, etc. y cuerpos fructíferos de hongos (Phallus impudicus) -Poseen olor desagradable (carne podrida) -Atraen insectos polinización o dispersión de esporas -Defensa (poseen actividad antibacteriana) En algas rojas En plantas superiores: Biosíntesis: aminación de aldehídos alifáticos por una L- alanina-aldehído aminotransferasa
22 Diaminas y Poliaminas -Compuestos policatiónicos pueden unirse a polianiones (ADN) Diaminas Poliaminas Cadaverina leguminosas Putrescina Espermidina Espermina Presentes probablemente en todas las plantas Pueden estabilizar biomembranas Por lo que serían importantes para la regulación del crecimiento
23 Putrescina y Cadaverina -Estabilizan las cadenas de ADN en bacterias (en eucariotas ----histona) -Probablemente también los ADNs de mitocondrias y cloroplastos (no por histonas) (ADN de origen microbiano teoría endosimbiosis -Estimulan in vitro diversas etapas de síntesis proteica -Son precursores de alcaloides (pirrolizidina, nicotina, tropano, quinolizidinas, otros) Biosíntesis Ornitina Lisina ornitin descarboxilasa Putrescina (sirve de base para biosintesis de otras aminas ) Cadaverina lisina descarboxilasa = plantas, microorg y mamíferos
24 Putrescina es la base para la síntesis de otras aminas
25 Aminas aromática -Derivan de la descarboxilación de AA catalizada por la respectiva AA-descarboxilasa
26 Histamina Defensa: Pelos urticantes de Urtica dioica Histidina Descarboxilasa Histamina Inyección de histamina Histamina Dolor e inflamación de piel Serotonina Acetilcolina
27 Protoalcaloides Aminas aromáticas que no poseen heterociclos nitrogenados (fenilalquilaminas) -Derivan de AA fenilalanina o tirosina Noradrenalina En bananas (también dopamina, serotonina e histamina) Hojas de espinaca Papa Ácónito Mescalina Neurotransmisor Alucinógeno Efedrina y derivados Euforia En peyote Lophophora williamsii Interactúa con los receptores de los neurotransmisores Serotonina, Noradrenalina y dopamina En Ephedra Activa liberación de noradrenalina, dopamina y serotonina e inh su recaptación Broncodilatador, dilata pupilas, eleva Presión arterial
28 Muchas gracias
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