Artíulo Científio Rev. Fitote. Mex. Vol. 25 (4): 427 433, 22 RELACIÓN ENTRE POLIAMINAS Y RUPTURA DEL LETARGO EN YEMAS DE VID (Vitis vinifer L.) v PERLETTE POLYAMINES IN RELATION TO DORMANCY BREAKING IN GRAPE BUDS (Vitis vinifer L.) v PERLETTE Jesús Arnulfo Márquez Cervntes 1, 3*, Rquel Cno Medrno 1 y Alfonso Lrqué Svedr 2 1 Progrm en Frutiultur, Instituto de Reursos Genétios y Produtividd, Colegio de Postgrdudos. Km. 36. 5 Crr. Méxio-Texoo. C. P. 5623, Monteillo, Estdo de Méxio. Tel. 1 (595) 951-1584. 2 Centro de Investigión Científi de Yután, Mérid Yután. Tel. 1 (99) 99-813919. 3 Cmpo Experimentl Cost de Hermosillo, Instituto Nionl de Investigiones Forestles Agríols y Peuris, Aprtdo postl 131. Hermosillo, Sonor, Méxio. Tel. 1 (662) 261-73. * Autor responsle RESUMEN En este estudio se untifiron los mios en el ontenido de polimins durnte l slid del letrgo en vid (Vitis vinifer L.), sí omo mios en el peso de ls yems. Pr ello sometieron vrets de tres yems, se pliron diferentes ntiddes de frío (, 15, 3 y 45 ) y de onentriones de tidizurón ( y 3 mg L -1 de TDZ). El frío se plió en ámr 4º C y el TDZ, después del frío, pr psr ámrs de rotión 22 ºC. El diseño de trtmientos fue un ftoril 4x2, on rreglo en loques l zr on tres repetiiones, donde l prel útil fue de ino vrets. Se nlizron ls siguientes vriles: rotión de yems (%), inremento en el peso freso de yem (IPFY) y ontenido de polimins: putresin (Put), espermidin (Spd) y espermin (Spm). El trtmiento de 3 + 3 mg L -1 TDZ indujo el myor ontenido de Put, on 67 nmoles g -1 de peso freso (PF); los trtmientos 15 + 3 mg L -1 TDZ y 45 + 3 mg L -1 de TDZ, tuvieron un ontenido de Put de 577.5 y 542.7 nmoles g -1 PF, y tmién fueron soreslientes, en omprión on el testigo que tuvo 143.6 nmoles g -1 PF de Put. Se enontró que l exposiión frío y l pliión de TDZ umentó el ontenido de Put en 95 y 55 % respetivmente, el ul se relionó on el IPFY y on l rotión los 12 dís después de l pliión. L exposiión frío no elevó el ontenido de ls polimins Spd y Spm, mientrs que TDZ sí lo umentó. Plrs lve: Vitis vinifer L., rotión, tidizurón, uniddes frío, letrgo, putresin, espermidin, espermin. SUMMARY In this reserh hnges of polymine ontent during udreking in grpes (Vitis vinifer L.), s well s the hnges in ud weight, were evluted. Four levels of hilling units (,15,3 nd 45 CU) nd two rtes of thidizuron ( nd 3 mg L -1 of TDZ) were pplied to three node uttings. Chilling ws ttined t 4ª C in hmer nd TDZ ws spryed fter suh tretments. Afterwrds, the uttings were trnsferred to hmers t 22±2 ºC. The experimentl design ws 4x2 ftoril in rndomized lok design with three replitions. The experimentl unit ontined five uttings. Budrek (%), inrements in fresh weight (IPFY), nd onentrtion of putresine (Put), Spermidine (Spd) nd Spermine (Spm) were reorded. The tretment with the highest Put ontent (67 nmol g -1 FW) ws 3 CU+ 3 mg L -1 TDZ. The tretments 15 CU + 3 mg L -1 TDZ, 45 CU + 3 mg L -1 TDZ nd the ontrol ontined 577.5, 542.7 nd 143.6 nmol g -1 FW, of Put respetively. CU nd TDZ inresed the Put ontent y 95 nd 55 % respetively, inreses tht were relted to IPFY nd udrek fter 12 dys. In ontrst Spd nd Spm were not relted to IPFY nd udrek; CU did not estimulte the polymine ontent ut TDZ did. Index words: Vitis vinifer L., udrek, thidizuron, hilling units, dormny, putresine, Spermidine, spermine. INTRODUCCIÓN Ls polimins son ompuestos orgánios derivdos de l desoxilión de minoáidos (Smith, 198; Bgni et l., 198), y son onsiderds omo un nuev lse de reguldores del reimiento de ls plnts (Sloum et l., 1994; Bgni, 1986; Glston y Kur-Swhney, 1987). Entre ls más importntes están putresin (Put), espermidin (Spd) y espermin (Spm), por su efeto en los medios de propgión (Fust y Wng, 1992 ) y en el desrrollo de ls plnts (Eng-Chong et l., 1996; Shiozki et l., 1998). En proesos de división elulr in vitro, ls polimins umentn l repliión del ADN, l trnsripión y l trsloión del ARNm y l síntesis de proteíns (Smith, 199). El menismo de ión de ls polimins es muy similr l de ls uxins, l induir efetos morfogénios y fisiológios y lterr l permeilidd de ls memrns, sin fetr l elongión elulr (Smith, 199; Sloum et l., 1994). Ls polimins están involurds en los proesos ntisenesentes porque umentn el ontenido de lorofil en tejido folir (Borrel et l., 1997) y, en generl, porque se relionn on todos los proesos del reimiento y desrrollo de ls plnts (Eng-Chong et l., 1996; Shiozki et l., 1998). El ontenido de polimins es jo durnte el letrgo y ument durnte l slid del mismo (Wng et l., 1986). En mnzno (Mlus domesti Borkh), el tidizurón (TDZ) eleró l slid del letrgo y umentó l Put de 8 18 nmoles g -1 PF los 7 dís de plido, pr luego Reiido: 7 de Noviemre del 2. Aeptdo: 7 de Oture del 22.
POLIAMINAS Y RUPTURA DEL LETARGO EN YEMAS DE VID Rev. Fitote. Mex. Vol. 25 (4), 22 disminuir ligermente medid que ps el tiempo (Wng et l., 1986); demás, el TDZ redujo el frío requerido por est espeie (Steffens y Stutte, 1989). Al finl del letrgo en erezo (Prunus vium L.) y en mnzno, el nivel de Put umentó de 5 85 nmoles g -1 PF (Wng et l., 1985). Los ontenidos de ls diferentes polimins en ls yems es vrile entre espeies, sí omo entre órgnos o tejidos de un mism espeie, por lo ul los vlores otenidos en un espeie no pueden extrpolrse otrs. El ojetivo fue untifir los mios de ls polimins, Put, Spd y Spm, durnte l slid del letrgo en vid, sí omo los mios en peso de ls yems. MATERIALES Y MÉTODOS L investigión se relizó en vrets de tres yems de vid Perlette, provenientes de plnts de ino ños de edd, en etp de eoletrgo (rotión inhiid por ftores mientles dversos), oletds en oture en l Cost de Hermosillo, Sonor, Méxio, donde se proron utro niveles de uniddes frío ():, 15, 3 y 45, y dos niveles de tidizurón (TDZ ): y 3 mg L -1, pr un totl de oho trtmientos. Ls vrets se trtron on frío en ámrs de refrigerión 4±1 ºC; enseguid se plió el trtmiento de TDZ, en un ámr 22±2 ºC de tempertur, 6±5 % de humedd reltiv y 4 nmoles fotones m -2 s -1 de rdiión fotosintétimente tiv, en reipientes on gu destild. El diseño de trtmiento fue un ftoril 4x2, on rreglo experimentl en loques ompletos l zr. Después de plidos los trtmientos, l rotión fue registrd d tres dís, prtir de l preseni del punto verde en ls yems evluds. Ls muestrs pr peso freso de yem y determiniones en ontenido de polimins fueron tomds los, 6 y 12 dís después de plidos los trtmientos. Ls polimins se nlizron en yems, de uerdo on l metodologí desrrolld por Flores y Glston (1982), exepto l untifiión que se llevó o medinte un densitómetro Shimdzu Dul-Wvelength- Chromto Snner CS-93, on lámpr de Hg de 25 V y 2 W, equipdo on un registrdor de dtos Shimdzu DR-2, que generó ls urvs, y l onentrión se estimó en funión del áre jo l urv de ls polimins putresin (Put), espermidin (Spd) y espermin (Spm). Posteriormente se relizron los álulos pr determinr el ontenido de d polimin en ls muestrs, medinte un euión de regresión otenid de d urv estándr de d polimin y finlmente extrpolr los ontenidos enontrdos en l muestr de 2 mg de peso freso (PF), un grmo de PF. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Brotión de yems El trtmiento de 3 + 3 mg L -1 de TDZ superó l rotión del testigo en 3 % (Figur. 1). Por su prte, el trtmiento de 15 + 3 mg L -1 de TDZ lnzó 5 % de rotión los 24 dís después de l pliión (DDA), pr superr l trtmiento de 15 sin TDZ (Figur 1), lo que impli que el TDZ eleró l rotión de yems en vrets on 15, en tnto que en ls vrets on 45 el TDZ no mejoró l rotión. Es deir, ls vrets on 45 umulds no requirieron de TDZ pr mejorr su rotión, tl vez porque este nivel de frío permitió elerr l síntesis de hormons promotors de l rotión (Mok et l., 1987), de modo que l pliión de TDZ no influyó. Sin emrgo en ls vrets on 15 l pliión de TDZ eleró l rotión de ls yems, similr l efeto oservdo en tres vrieddes de mnzno ls que se plió un soluión 1 µm de TDZ (22 mg L -1 ), en ls que redujo el requerimiento de frío (Steffens y Stutte, 1989). L rotión de yems mejoró en form signifitiv on los trtmientos que umulron 3, respeto los que no reiieron frío (Figur 1), pues los 3 DDA el primero registró 77.8 % de rotión, en omprión on 57.5 % de rotión en el testigo. El 5 % de l rotión se lnzó primero on 3 (24 DDA), feh en que superó los demás trtmientos, inluso l de 45, tl vez deido que este último usó nerosis y muerte de yems soidos on flls en el ontrol de l humedd dentro de l ámr. Por otro ldo, l pliión de 3 mg L -1 de TDZ superó signifitivmente los trtmientos sin TDZ, desde los 18 hst los 3 DDA, tiempo que duró el periodo de evluión; los 3 DDA se logró 7.5 % de rotión on TDZ, en omprión on 58.5 % en los no plidos (Figur 1). Inremento en peso freso de l yem En relión on el inremento en peso freso de l yem (IPFY) se oservron diferenis entre trtmientos, en los muestreos relizdos los 3, 6, 9 y 12 DDA. Desde los 3 DDA, el trtmiento on 3 superó signifitivmente l testigo pero no difirió signifitivmente del resto de los trtmientos (Figur 2). Los trtmientos soreslientes los 6, 9 y 12 DDA, fueron: 3 mg L -1 de TDZ, 15 + 3 mg L -1 de TDZ, 3, 3 + 3 mg L -1 de TDZ y 45 de, en los que los 12 DDA se otuvo 13, 12.3, 12, 122.6 y 15 mg de IPFY respetivmente, mientrs que en el trtmiento testigo el inremento fue de 55.3 mg en l mism feh. 428
MÁRQUEZ, CANO Y LARQUÉ Rev. Fitote. Mex. Vol. 25 (4), 22 8 6 4 TDZ 3 15 15 3 3 3 3 45 45 3 14 12 1 8 6 4 + 3 15 15 3 3 3 3 45 45 3 2 2 Brotión umuld (%) 8 6 4 2 15 3 45 Peso freso ( m g ) 12 1 8 6 4 2 15 3 45 8 6 3 12 1 8 TDZ ( mg L -1 ) 3 4 6 4 2 2 18 21 24 27 3 Dís después de l pliión 3 6 9 12 Dis después de l pliión (DDA) Figur 1. Dinámi de rotión de yems de vid v Perlette, on: ) dosis de uniddes frío () y tidizurón (TDZ); ) dosis de y ) dosis de TDZ. Cd punto represent l medi de tres vlores más el error estándr. Los trtmientos on frío presentron un IPFY myor l finl de l evluión (12 DDA) que los trtmientos sin frío (Figur 2); lo mismo suedió on los trtmientos on 3 mg L -1 de TDZ, que difirieron de los no trtdos on este produto (Figur 2). El efeto de TDZ enontrdo en mnzno por Steffens y Stutte (1989) es diferente l oservdo en vid, y que mientrs el testigo de mnzno, que Figur 2. Inremento en peso freso de l yem en vid v. Perlette, on on: ) dosis de uniddes frío (), y tidizurón (TDZ); ) dosis de y ) dosis de TDZ. Cd punto represent l medi de tres vlores más el error estándr. tiene un requerimiento de frío myor que vid, permneió en letrgo, en vid el testigo iniió su rotión si l mismo tiempo que los demás trtmientos, unque finlmente el IPFY fue menor (Figurs 2, y ) y l rotión se retrsó (Figur 1). Los resultdos sugieren l posiilidd de un estdo de letrgo menos intenso que pudo promover l rotión 429
POLIAMINAS Y RUPTURA DEL LETARGO EN YEMAS DE VID Rev. Fitote. Mex. Vol. 25 (4), 22 ntes de umulr ls 15, y que Mrtínez de Tod (1991) menion que ls vrieddes más preoes de vid presentn un letrgo menos intenso; Tmién Siller et l. (1993) enontrron un neesidd de frío en el v de vid Perlette de 12 15, por lo que el IPFY y l rotión 22 ºC se iniió igul en todos los trtmientos, y ls diferenis oservds fueron deids un estímulo del trtmiento, que eleró o retrsó l slid de letrgo y el reimiento de ls yems. Contenido de putresin (Put) en l yem L ntidd de putresin en yem mostró diferenis entre los trtmientos los 12 DDA. El trtmiento 3 + 3 mg L -1 de TDZ presentó el ontenido más lto de Put (67 nmoles g -1 PF), pr superr l resto de los trtmientos, exepto que quellos on 15 + 3 mg L -1 de TDZ y 45 + 3 mg L -1 de TDZ (577.5 y 542.7 nmoles g -1 PF, respetivmente) (Figur 3). El testigo presentó el menor ontenido de Put de todos los trtmientos (143.6 nmoles g -1 PF). Al iniio y los 6 DDA, los ontenidos de Put fueron jos (lrededor de 1 nmoles g -1 PF), sin diferenis entre trtmientos. El inremento de Put registrdo los 12 DDA pudier estr implido en l slid del letrgo de ls yems, y que los inrementos en el nivel de est polimin hn sido soidos on l lierión del letrgo de yems de erezo (Wng et l., 1985) y mnzno (Wng et l., 1986), demás de ser un produto que promueve l división elulr (Smith, 199). No se enontró efeto del frío en el ontenido de Put trvés de los muestreos relizdos, lo ul difiere de lo enontrdo por Wng y Fust (1994), quienes detetron un inremento grdul de Put medid que l umulión de frío umentó de 2 4 y 6 en mnzno v. Ann (Figur 3); sin emrgo, l pliión de TDZ umentó signifitivmente el ontenido de est polimin, respeto los no plidos, de 299.6 449 nmoles g -1 PF, lo que signifi un umento de 51 % y l posiilidd de rompimiento del letrgo (Figur 3). Este resultdo onuerd on los otenidos en mnzno por Wng et l. (1986), quienes on 1 µm de TDZ umentron l Put de 6 18 nmoles g -1 PF, los 6 DDA. Contenido de espermidin (Spd) en l yem El ontenido de espermidin en yem presentó diferenis entre trtmientos los 6 DDA. Los trtmientos 15 + 3 mg L -1 de TDZ, 3, el testigo y 45 + 3 mg L -1 de TDZ, superron los trtmientos on 3 mg L -1 de TDZ, 3 + 3 mg L -1 de TDZ, 45 y 15 + 3 mg L -1 de TDZ (Figur 4). Estos resultdos indin que el ontenido de l Spd en yems de vid, en est etp, no es un uen estimdor del estdo de vne del letrgo, deido que demás de ser j su onentrión, l Conentrión de putresin (nmoles g -1 PF) 8 7 6 5 4 3 2 1 7 6 5 4 3 2 1 7 6 5 4 3 2 1 + 15 3 45 3 3 15 15 3 3 3 3 45 45 3 6 12 Dís después de l pliión Figur 3. Contenido de putresin lire en yems de vid v Perlette, on: ) dosis de uniddes frío (), y tidizurón (TDZ); ) dosis de y ) dosis de TDZ. Cd punto represent l medi de tres vlores más el error estándr. pliión de frío y de promotores de l rotión no usron diferenis en omprión on el testigo. En mio, Wng y Fust (1994) enontrron un inremento signifitivo de est polimin y de putresin on pliiones de frío y de TDZ, on respeto l testigo. A los 12 43
MÁRQUEZ, CANO Y LARQUÉ Rev. Fitote. Mex. Vol. 25 (4), 22 Conentrión de spermidine (nmoles g -1 PF) 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 3 15 15 3 15 3 45 3 + 3 3 3 45 45 3 6 12 Dís después de l pliión Figur 4. Contenido de espermidin en yems de vid v Perlette, on: ) dosis de uniddes frío (), y tidizurón (TDZ); ) efeto seprdo de y ) efeto seprdo de TDZ. Cd punto represent l medi de tres vlores más el error estándr. DDA se enontrron diferenis entre trtmientos, undo el trtmiento 15 + 3 mg L -1 de TDZ presentó el myor ontenido de Spd (51.78 nmoles g -1 PF),pr superr los trtmientos 45 y testigo (32.3 y 31. nmoles g -1 PF); on el resto de los trtmientos no huo diferenis (Figur 4). En est etp, el ontenido de Spd umentó y lgunos trtmientos, sore todo quellos omindos on TDZ, superron l testigo, omo er de esperrse. Al iniio y los 12 DDA no se detetron diferenis entre los trtmientos on frío y el testigo (Figur 4); sin emrgo, huo un myor ontenido de Spd los 6 DDA, lo ul onuerd on lo enontrdo en erezo (Wng et l., 1985) que mostró un myor ontenido de Spd los 7 DDA, lo que pudier indir un elerión del metolismo de l yem en est etp, onsiderd omo yem hinhd, en que se eler l división elulr, previo l rotión (Figur 4 ). L síntesis de Spd es estimuld por el TDZ, uyo efeto itoinínio se le triuye l estimulión de l slid del letrgo de yems (Ben-Arie et l., 1982; Tiurio et l., 1997), omo suedió en este so, donde el ontenido de Spd es myor on TDZ y permitió un umento en l rotión de yems de vid. Contenido de espermin (Spm) en l yem El ontenido de Spm en ls yems presentó diferenis entre trtmientos, los, 6 y 12 DDA. Al iniio, todos los trtmientos presentron un lto ontenido de Spm, soretodo en los trtmientos on 15 + 3 mg L -1 y 45 + 3 mg L -1 (121.6 y 11.1 nmoles g - PF, respetivmente), que superron l testigo (85.7 nmoles g -1 PF) (Figur 5). A los 6 DDA, el ontenido de est polimin jó en todos los trtmientos, pero los trtmientos on 45, 15 y 3 (71.4, 69.3 y 59.7 nmoles g -1 PF) ontinuron siendo estdístimente superiores l testigo. A los 12 DDA, est polimin se inrementó nuevmente en todos los trtmientos; el de 45 presentó el myor ontenido de Spm (11 nmoles g -1 PF) y superó signifitivmente l resto de los trtmientos, los ules registrron vlores entre 53.7 y 81.8 nmoles g -1 PF. Algunos utores (Wng et l.,1986; Wng y Fust, 1994) oservron un umento pultino de Spm onforme vnz el estdo de desrrollo de l yem, sore todo undo se h roto el letrgo y empiez l síntesis de polimins y l división elulr. L Spm es un derivdo de l Spd y del S- denosil metionin (SAM), lo ul sugiere que pueden nteponer su síntesis l produión de ls otrs polimins, y que l Spm no esté reliond diretmente on l lierión del letrgo en yems de vid, omo suedió en este so, donde l Spm fue myor en el testigo, unque presentó menor rotión y menor IPFY. Al nlizr los efetos priniples de y TDZ, no se oservó efeto de ellos en el ontenido de Spm en los tres muestreos relizdos (Figurs 5, y ), unque l interión xtdz fue signifitiv en los tres muestreos; ello impli que el ontenido de Spm ument onforme ument el frío en useni de TDZ, y que su ontenido 431
POLIAMINAS Y RUPTURA DEL LETARGO EN YEMAS DE VID Rev. Fitote. Mex. Vol. 25 (4), 22 disminuye medid que ument el frío omindo on 3 mg L -1 de TDZ (Figur 5 ). Entones, el frío por sí solo pree tener relión on l iosíntesis de Spm, y que huo umento de est polimin on un umento de frío, sin TDZ. Sin emrgo, en preseni de TDZ, un inremento de frío osionó reduión en el ontenido de Spm, lo que muestr que el TDZ no funion en yems Conentrión de espermin (nmoles g -1 PF) 16 14 12 1 8 6 4 2 16 14 12 1 8 6 4 2 16 14 12 1 8 6 4 2 + 3 15 15 3 3 3 3 45 45 3 3 15 3 45 6 12 Dís después de pliión Figur 5. Contenido de espermin en yems de vid v Perlette, on: ) dosis de uniddes frío () y tidizurón (TDZ); ) efeto seprdo de y ) efeto seprdo de TDZ. Cd punto represent l medi de tres vlores más el error estándr. que y hín umuldo frío, posilemente deido un dño fitotóxio, omo el indido por Clderón (1998) en plnts de durzno que y hín umuldo frío y estn er de l estión de rotión, en ls que registrron dños en ls yems. No huo soiión entre ls dosis plids de TDZ y los niveles de Spm enontrdos (Figur 5), lo que indi flt de relión de est vrile on ls dosis de TDZ. Además, el lto ontenido de Spm l iniio, el jo ontenido posterior, seguido de lto ontenido los 12 DDA, no preen estr reliondos on l rotión ni on el IPFY. CONCLUSIONES Los ontenidos de putresin y l espermidin en yems de vid ultivr Perlette se relionron on l rotión y el reimiento de ls yems, mientrs que l espermin no presentó es relión. El ontenido de ls polimins, los 6 dís después de l pliión, rompe l linelidd de l respuest, y estlee un punto de mio que pudier estr reliondo on un inremento en l división elulr. A los 12 dís el ontenido de putresin es myor, por lo ul se onsider que l yem está en lt tividd y nteede l punto verde, l etp finl del desrrollo de l yem. Ls polimins están relionds on l slid de eoletrgo los 6 dís después de l pliión. Los trtmientos de 3 + 3 mg L -1 de TDZ, 45 + 3 mg L -1 de TDZ y 15 + 3 mg L -1 de TDZ, promovieron el myor ontenido de putresin los 12 dís. Los mios en espermidin y espermin, no preen tener relión on l rotión ni on el reimiento de ls yems. BIBLIOGRAFÍA Bgni N, B Mluelli, P Torrigini (198) Polymines, storge sustnes nd sisi id-like inhiitors during dormny nd very erly tivtion of Helinthus tuerosus tissue slies. Physiol. Plnt. 49:341-345. Bgni N (1986) The funtion nd metolism of polymines in plnts. At Hort. 179:95-13. Ben- Aire R, S Lurie, A K Mttoo (1982) Temperture-depent inhiitory effets of lium nd spermine on ethylene iosyntesis in pple diss orrelte with hnges in mirosoml memrne mirovisosity. Plnt Si. Lett. 24:239-247. Eng-Chong P, T Swee-Heng, L Ching-Shiong (1996) Intertive role of ethylene nd polymines on shoot regenerility of hinese kle Brssi loglr Biley) in vitro. J. Plnt Physiol. 149:138-148. 432
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