étoos e istancias lternativa a L para minimizar el impacto e cambios no observaos. Se pueen ver como aproximaciones rápias a L. Lección. étoos e istancias Se utilizan istancias corregias que son estimas e la istancia veraera entre os pares e secuencias. Se piere información al transformar los caracteres en istancias. urso nálisis filogenético áster e ioestaística 00 niversia e Santiago e ompostela arzo 00 Incluyen PG, y J. istancias e árbol istancias métricas La istancia filogenética entre un par e secuencias es la suma e las longitues e las ramas ubicaas a lo largo el senero que separa las os secuencias en el árbol. También se conocen como istancias filéticas o patrísticas. Sea la istancia entre las secuencias y. na istancia es métrica si satisface las siguientes propieaes:. 0(nonegativia). (simetría). " + (esigualaeltriángulo). 0siysólosi (istintivia)
istancias y árboles aitivos uano la istancia observaa entre os taxones es igual a la suma e las ramas que separan esos taxones en el árbol, ecimos que es aitiva. Las istancias aitivas satisfacen la conición métrica e los cuatro puntos: + max( +, + ) e las tres sumas e istancias, las os más largas son iguales istancias y árboles ultramétricos Si las istancias entre toos los taxones y su ancestro común son iguales ecimos que son ultrámétricas (es ecir, se cumple el reloj molecular). Las istancias ultramétricas satisfacen la conición métrica e los tres puntos: max, ltrametricia implica aitivia, pero no al revés. ( ) las os istancias más granes son iguales (triángulo isósceles) Similitu y relaciones evolutivas sólo coincien exactamente cuano las istancias son ultramétricas. Secuencias y son las más similares pero no son las más estrechamente relacionaas Las secuencias más similares son las más estrechamente relacionaas esviación e la aitivia itchargoliash y métoos relacionaos ebio a que los atos son finitos, las istancias estimaas no serán perfectamente aitivas. sta iscrepancia puee convertirse en un criterio e optimalia. l problema e elegir un árbol se puee ver como un intento e ajustar un moelo (un árbol aitivo) a unos atos, buscano los valores óptimos para los parámetros ajustables (la topología y las longitues e rama). T # T $ " " # p ij i j i+ " ij error e ajustar las istancias estimaas al árbol T número e taxa peso aplicao a la separación e taxa i y j istancia estimaa entre taxa i y j p ij istancia patrística entre taxa i y j " (iferencias absolutas) o (mínimos cuaraos) La minimización e a veces resulta en ramas con longitues negativas. urante la optimización se pueen igualar a cero, u obligarlas a ser positivas.
étoo e mínima evolución Longitues e rama: criterio e mínimos cuaraos no ponerao (w, ) Topología: minimiza la suma e los valores absolutos e las longitues e rama v k que minimizan las esviaciones al cuarao entre los istancias estimaas y las implicaas por el árbol T " LSlength # k S # k veces resulta en longitues e rama negativas k T " k Transformaciones e istancias istanciasp: porcentaje e iferencias. istancias corregias: J,, K0, HKY, GT, (+I+G). istancias corregias L: J,, K0, HKY, GT, (+I+G). istancia Loget o paralinear, robusta a un cambios en la composición e las bases (p.e., sesgo G+). atos alozímicos, LPs o microsatélites se pueen transformar en istancias. étoos algorítmicos e istancias Los métoos e istancia que hemos visto hasta ahora (, ) son e optimalia. xisten métoos algorítmicos e istancias (PG, J) que combinan la inferencia el árbol y la efinición el árbol optimo en un único paso. stos métoos son computacionalmente mucho más rápios que los métoos e optimalia, ya que no hay que buscar entre varias soluciones posibles. PG: nweighte Pair Group etho using rithmetic averages ) aa una matriz e istancias, busca los taxones más próximos (taxones i y j e forma que ij es el valor mínimo en la matriz) ) La longitu e rama L ij ij / ) Si aún quean otros taxones, efine el grupo u (i,j) ) La istancia el grupo u a cualquier otro taxón k iferente e i o j es uk ( ik + jk )/ ) limina los taxones i y j, y añae el grupo u a la matriz e istancias Vuelve al paso. PG asume ultrametricia (reloj molecular) y aitivia
eighbor joining (J) sume aitivia pero no ultrametricia. partir e una matriz e istancias (), calcula la ivergencia neta ( ) para caa noo terminal i para taxa k ik. onstruye una matriz e istancias () corregia por la ivergencia ij ( ) / ( ). nota los valores e i y j para los cuales ij es mínimo. eighbor joining (J). efine un nuevo noo u cuyas tres ramas conectan los noos i, j y el resto el arbol. La longitu e estas ramas será: iu / + ( ) / [( " )] ju " iu. egenera la matriz efinieno la istancia el noo u a caa uno e los noos terminales remanentes (para too k " i o j) ) /. Si aún quean más e os noos terminales, vuelve al paso. Si no, la longitu e rama que conecta los os últimos noos (i,j) es J(I) J(II) Seleccionamos los noos y como vecinos y los agrupamos en el noo k ik 0 9 ivergencias r() + + + + 0 r() + + 0 +9 + r() + + + + r() + 0 + + + 9 r() + 9 + + + r() + + + 9 + 9 ij ( ) / ( ) istancias corregias [0 + ]/ ( ) [0 + ]/. [0 + ]/ 0 [0 + ]/ 0 [0 + ]/ 0. [ + ]/. 0 [ + ]/ 0 9 [ + ]/ 0 [ + ]/ 0. [ + ]/ 0. [ + ]/ 0. [ + ]/ [ + ]/ 9 [ + ]/. [ + ]/. ij. 0 0 0.. 0 0 0. 0... iu / + ( ) / [( " )] ju " iu S() (/) + [0 ]/( ( )) / / S()
J(III) J(IV) Seleccionamos los noos y como vecinos y los agrupamos en el noo ) / istancias e toos los OT's al noo. [ + ]/ [ + 0 ]/ [ + 9 ]/ [ + ]/ ij 0 0 0. 0 0 0. 0. 0. iu / + ( ) / [( " )] ju " iu S() (/) + [ ]/( ( )) / + / S() 9 k ik r() + + + r() + + + r() + 9 + + r() + + + r() + + 9 + y empezamos e nuevo ij ( ) / ( ) [ + ]/ [ + ]/ 0 [ + ]/ 0 [ + ]/ 0. [ + ]/ 0 [ + ]/ 0 [ + ]/ 0. [ + ]/ 9 [ + ]/ 0. [ + ]/ 0. J(V) J(VI) Seleccionamos los noos y como vecinos y los agrupamos en el noo ) / istancias e toos los OT's al noo : [ + ]/ [ + ]/ [9 + ]/ ij 0 0 0 0 iu / + ( ) / [( " )] ju " iu S() (/) + [ ]/( ( )) / + / S() k ik r() + + r() + + r() + + r() + + y empezamos e nuevo ij ( ) / ( ) [ + ]/ [ + ]/ 0 [ + ]/ 0 [ + ]/ 0 [ + ]/ 0 [ + ]/
J(VII) J(VIII) ) / istancias e toos los OT's al noo : [ + ]/ [ + ]/ ij Seleccionamos los noos y como vecinos y los agrupamos en el noo T iu ij / + (ri " rj ) / [( " )] ju " iu S(T) (/) + [ ]/( ( )) / S(T). k ik r() + r() + r() + y empezamos e nuevo ij ( ) / ( ) [ + ]/ [ + ]/ [ + ]/ T J(IX) J(X) ) / istancias e toos los OT's al noo T: T [ + ]/ > terminamos T T T T T
PG vs. J PG vs. J 0. 0..00.00.00.00.0 PG J 0 0 0 0 0 0 0 Árbol veraero..0.0.0.0.0. 0..00.00 Árbol PG 0 0 0 0 0 0 Árbol J 0.00.00