UNIVERSIDAD NACIONAL DE COSTA RICA SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO POSGRADO REGIONAL EN CIENCIAS VETERINARIAS TROPICALES

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1 UNIVERSIDAD NACIONAL DE COSTA RICA SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO POSGRADO REGIONAL EN CIENCIAS VETERINARIAS TROPICALES EVALUACIÓN DE EFECTOS AMBIENTALES Y GENETICOS SOBRE PRODUCCIÓN DE LECHE DE VACAS HOLSTEIN Y JERSEY EN COSTA RICA Sustentante: MARÍA GABRIELA GAMBOA ZELEDÓN Heredia, Agosto del 2005 Tesis sometida a consideración del tribunal examinador del Posgrado Regional en Ciencias Veterinarias Tropicales para optar al grado de Magister Scientiae con énfasis en Producción Animal Sostenible

2 MIEMBROS DEL TRIBUNAL EXAMINADOR... José Rodríguez Zelaya MSc Presidente Consejo Central de Postgrado Sandra Estrada König MSc Bernardo Vargas Leitón PhD Directora PCVET Tutor Jorge Camacho Sandoval PhD José Luis Araya Villalobos MSc Asesor Asesor... María Gabriela Gamboa Zeledón Sustentante ii

3 ÍNDICE DE CONTENIDOS Resumen general... Agradecimientos... Dedicatoria... Lista de cuadros... Lista de figuras... Lista de anexos... Introducción general... Capítulo 1... Tipificación de curvas de lactancias y cálculo de factores de proyección para producción de leche en razas Holstein y Jersey de Costa Rica IV VI VII VIII X XII XIII Capítulo 2... Evaluación de tendencias genéticas e interacción genotipo ambiente en producción de leche de razas Holstein y Jersey de Costa Rica Conclusiones generales... Anexos... XVIII XX iii

4 RESUMEN GENERAL Esta investigación se realizó con el objetivo de evaluar los efectos ambientales y genéticos sobre la producción de leche de vacas Holstein y Jersey en Costa Rica. En el primer estudio se generaron curvas de lactancias estándar mediante el ajuste del modelo de Wood a grupos de lactancia formados por la combinación de 2 razas (Holstein y Jersey), 2 épocas de parto, 17 clases edad al parto y 7 niveles de producción, para un total de 476 lactancias estándar. El promedio obtenido del coeficiente de determinación (r 2 ) fue de 0.97±0.04, oscilando desde 0.91 hasta 0.99 para los distintos grupos; y el error promedio de predicción para producción diaria fue de 0.47±0.17 kg. Ambos resultados indicaron que el modelo de Wood permite representar de manera eficiente las lactancias de los grupos estudiados. A partir de las curvas generadas se calcularon factores de proyección basados en las producciones parciales y el último registro. Los valores de los factores de proyección variaron entre 0.73 y 1.89, magnitud que dependió de la etapa de la lactancia, disminuyendo del inicio hasta el pico de producción, e incrementándose de ahí hasta el final de la lactancia. Se evaluó la eficiencia de estos factores de proyección para estimar la producción a 305 días mediante la simulación de distintos patrones de disponibilidad de información. Los resultados obtenidos indicaron que aún en situaciones con reducida disponibilidad de información es posible obtener estimados de producción total por lactancia con precisiones arriba del 95%. Los resultados de este estudio permitieron obtener factores precisos que pueden ser utilizados para obtener estimados estandarizados de producción por lactancia; los cuales pueden ser posteriormente utilizados para estimaciones de valores genéticos en la población. En el segundo estudio se analizaron las tendencias genéticas y ambientales para producción de leche en las poblaciones de razas Holstein y Jersey de Costa Rica. Inicialmente se estimaron los parámetros genéticos de heredabilidad y repetibilidad para producción de leche de lactancias previamente ajustadas a 305 días y edad madura. El modelo estadístico de análisis incluyó como efectos aleatorios el hato-año-época, hatosemental, efecto ambiental permanente, el efecto del animal y el error. El estimado de heredabilidad fue de 0.25±0.01 y el de repetibilidad de Posteriormente se estimó la Habilidad de Transmisión Predicha (PTA) de los animales en la población utilizando un modelo animal con repetibilidad y técnicas BLUP. Se estimaron además las tendencias fenotípicas y genéticas mediante un modelo de regresión lineal de los promedios de iv

5 producción a 305-d y el PTA de las vacas, respectivamente, en función del año de nacimiento. El incremento genético anual fue de 36.3 kg para Holstein y de 25.2 kg para Jersey; mientras que los incrementos fenotípicos fueron de y 77.6 kg, respectivamente. En consecuencia, los incrementos ambientales fueron de 87.1 y 52.4 kg. Estos resultados indicaron que las tendencias ambientales y genéticas para producción de leche a 305 d de vacas Holstein y Jersey de Costa Rica durante las últimas 2 décadas son positivas, sin embargo, el incremento atribuible a mejoramiento genético es relativamente menor que el ambiental. Adicionalmente, se estimó la correlación entre estimados de PTA para sementales de inseminación artificial que han sido utilizados en Costa Rica y USA. Los coeficientes de correlación oscilaron entre 0.46 y 0.64 para Holstein y 0.31 y 0.71 para Jersey según el número de hijas. Las correlaciones entre estimados de PTA en USA y Costa Rica para toros de inseminación se consideran de magnitud intermedia-alta y denotan un nivel significativo de interacción genética-ambiental. v

6 AGRADECIMIENTOS Te quiero agradecer Espíritu Santo, por todo lo que me brindas, por las oportunidades que me das, sin ti Dios, nada de esto sería posible, has cuidado cada detalle de esta tesis y de mi vida. La gloria es tuya Señor. Además por poner a mi lado a las personas adecuadas durante la realización de la tesis: A mi madre, María del Carmen Zeledón Villalobos, por su preocupación, apoyo y desprendimiento, y porque en momentos de debilidad parecías interesarte más que yo en este trabajo; muchas gracias mami. Al doctor Bernardo Vargas Leitón, tutor de la tesis quien con sus conocimientos, paciencia y dedicación se hizo posible esta investigación; a veces no hay ni palabras para expresar mi gratitud Bernardo, por todo esto y por el apoyo cuando se complicó mi salud y tu ayuda en muchos otros momentos cuando lo necesité. Al doctor Jorge Camacho Sandoval, quien me apoyó en todo momento, aún en los más difíciles para mí, también por brindarme su ayuda de principio a fin en este trabajo. Al MSc. José Luis Araya Villalobos, por su oportuna ayuda y sus consejos. A todas esas personas, o amigos que oraron por mí en momentos de desánimo y cuando estuve indispuesta que gloria al Padre nunca me abandonaron y me dieron su apoyo y cariño. Bendito seas Jesucristo porque nunca te apartas de mí. vi

7 DEDICATORIA A Dios Padre todopoderoso quien cuida cada uno de mis pasos. A mi madre, que ha sido la persona que más se ha preocupado por mis estudios incluyendo la preparación de esta tesis. A mi sobrina Paola María Gamboa Salas, una niña que se pasa de especial. A mi prima Libia quien siempre me ha demostrado su cariño y apoyo. A esa persona tan importante en mi vida. vii

8 LISTA DE TABLAS Capítulo 1. Tabla 1... Valores promedio del coeficiente de determinación (R 2 ) y error estándar de predicción del modelo de Wood ajustado a registros de producción agrupados por raza y nivel de producción Tabla 2... Factores de proyección obtenidos con base en la lactancia estándar correspondiente al grupo de vacas Holstein con nivel de producción 1, edad al parto de 6 años y paridas en época seca. Tabla 3... Ejemplo de estimación de la producción a 305 d de una lactancia incompleta real correspondiente a una vaca de la raza Jersey de 2 años de edad, con nivel de producción 1 y parida en época lluviosa Capítulo 2 Tabla 1... Factores de corrección para producción de leche a 305 d según edad al parto en vacas de razas Holstein y Jersey de Costa Rica Tabla 2... Estructura de la matriz de parentesco generada para el cálculo de valores genéticos Tabla 3... Componentes de varianza, heredabilidad y repetibilidad para producción de leche por lactancia en ganado Holstein y Jersey de Costa Rica Tabla 4... Promedio de valores de cría 1 para producción de leche a 305 d obtenidos para los grupos animales de interés Tabla 5... Tendencias genéticas, fenotípicas y ambientales en producción de leche a 305 d de vacas de razas Holstein y Jersey en Costa Rica (años de nacimiento ) viii

9 Tabla 6... Resultados del Análisis de Regresión y Correlación 1 entre estimados de Habilidad Transmisora Predicha (kg PTA) para producción de leche a 305 d de sementales de Inseminación Artificial inscritos en NAAB sobre estimados de PTA (kg) obtenidos en Costa Rica 21 ix

10 LISTA DE FIGURAS Capítulo 1. Figura 1... Representación gráfica de esquemas de registros de producción asumiendo una situación óptima vs. 35 situaciones sub-óptimas de disponibilidad de información Figura 2. Distribución de registros de producción de leche según nivel de producción en vacas de razas Holstein y Jersey de Costa Rica Figura 3. Distribución de registros de producción de leche en fincas con razas Holstein y Jersey en Costa Rica según número de semanas transcurridas entre registros consecutivos. Figura 4.. Curvas de lactancia estándar correspondientes a vacas de las razas Holstein y Jersey con 7 distintos niveles de producción, paridas en época seca y edad al parto de 3 años Figura 5.. Curvas de lactancia estándar correspondientes a vacas de las razas Holstein y Jersey con 3 distintas edades de parto, paridas en época lluviosa y nivel de producción 1 Figura 6.. Histograma de producciones estimadas a 305 d utilizando los métodos de interpolación y proyección basados en lactancias estándares Figura 7... Diferencia absoluta (Kg) entre el esquema óptimo y los esquemas subóptimos de registro de leche Figura 8.. Precisión relativa (%) de los esquemas de registros 2 al 36 en comparación con el esquema 1 (100%) x

11 Capítulo 2 Figura 1. Estimados de producción de leche a 305 d Equivalente Maduro para vacas de razas Holstein y Jersey de Costa Rica Figura 2 Histogramas de frecuencia relativa de estimados de valores de cría (VC) y confiabilidad (r IH) en vacas de razas Holstein y Jersey con al menos 1 lactancia Figura 3. Histogramas de frecuencia relativa de estimados de valor de cría (VC) y confiabilidad en toros de razas Holstein y Jersey con al menos 1 hija en Costa Rica Figura 4 Dispersión y regresión lineal de valores de cría promedio para producción de leche a 305 d (kg) sobre año de nacimiento ( ) en vacas Holstein y Jersey de Costa Rica con al menos 1 lactancia registrada Figura 5 Dispersión y regresión lineal de estimados de PTA en USA vs. Costa Rica para toros de inseminación artificial Holstein y Jersey con al menos 10 hijas en Costa Rica xi

12 LISTA DE ANEXOS Anexo 1... Programa de entrada VCE para Cálculo de Componentes de Varianza con VCE XX Anexo Información de salida del Programa para Cálculo de Componentes de Varianza de VCE XXI Anexo3... Programa de entrada para cálculo de valores genéticos en PEST XXVI Anexo 4... Información de salida de programa para cálculo de valores genéticos en PEST XXVII xii

13 Introducción general El sector Lechero en Costa Rica La actividad lechera en Costa Rica es de gran relevancia por su aporte al sector socioeconómico. El incremento sostenido de la producción de leche durante los últimos años permitió alcanzar la autosuficiencia en producción de leche y además capacitar al país para exportar cantidades considerables de leche (Castro 2002). Este avance obedece, entre otras razones, a un mejoramiento de los rendimientos en el hato nacional, a los programas de fomento implementados por el Gobierno, a políticas de estímulo al sector lechero nacional y a la exitosa labor por parte de la industria lechera (Montenegro y Abarca 1998), que ha evolucionado desde hace varios años hacia una integración vertical bajo diferentes formas empresariales (Castro 2002). En Costa Rica la producción de leche se lleva a cabo tanto en sistemas intensivos especializados como en sistemas de doble propósito. Las tierras altas de Costa Rica han sido tradicionalmente dedicadas a la lechería especializada, la cual se caracteriza por el uso de razas europeas puras, con doble ordeño de las vacas, una alta incorporación de concentrados en su alimentación y alimentación artificial de terneras (Cubillos 1991; Vargas et al 2000). Este sistema tiene una alta productividad por animal y por unidad de tierra pero los costos de producción de leche son más altos. La incorporación de grandes cantidades de concentrados cuestiona la eficiencia de uso del recurso forrajero (Van Der Grinten et al. 1992). En las zonas bajas el sistema más diseminado ha sido el de doble propósito, que combina la producción de leche y carne. Este sistema generalmente utiliza cruces de Pardo Suizo Cebú o Holstein Cebú; el uso de concentrados es limitado dando cabida a la utilización de subproductos agrícolas. Aunque los niveles de productividad son menores, los costos de producción también se reducen. La producción de leche es menor en estos sistemas, pero puede representar hasta el 60% de los ingresos totales (SEPSA 2002; Vargas 2000). Producción de leche y desarrollo sostenible En Costa Rica, la superficie dedicada a la producción ganadera ha disminuido considerablemente desde hace más de diez años (Pérez et al 1999; CORFOGA 2000). El área de pastoreo se ha reducido de has en 1996 hasta ha en el año Asimismo, la reducción en las poblaciones de lechería especializada y de doble propósito han sido considerables (Montenegro y Abarca 1998; SEPSA 2002). Para el año 2000 se registró xiii

14 un total de fincas dedicadas a la producción de leche, con un 42.4% para la ganadería de leche y un 57.6% para la ganadería de doble propósito. A pesar de la disminución en la áreas de pastoreo y en la población del hato lechero, la producción de leche se ha visto incrementada, desde 429 millones de litros en 1990 hasta 722 millones en el 2001 (SEPSA 2002). Esto se ha logrado mediante la obtención y manejo de animales más eficientes, especialmente desde el punto de vista de conversión y aprovechamiento del alimento contenido en la ración, aunado probablemente a un incremento de la carga animal (Montenegro y Abarca 1998). Paralelamente al incremento en la producción, se han venido dando también aumentos en los niveles de consumo de productos lácteos. La demanda de leche por parte de la población, aumentó en 4.6% durante el período comprendido de 1996 a 2001, superando la tasa de crecimiento poblacional, que fue de un 2.9% (SEPSA 2002). Actualmente, Costa Rica ocupa el tercer lugar en América Latina como consumidor de productos lácteos con un consumo per capita de Kg, de los cuales el 27.5% corresponde a leche fluida. Por otro lado, los precios registrados al productor de leche fluida en Costa Rica se han incrementado de US$0.28 en 1996 a US$0.32 litro -1 en el 2001; mientras que los precios al consumidor oscilaron entre US$0.42 y US$0.45 litro -1 durante el mismo periodo. Estos precios son similares a los encontrados en otros países del área centroamericana, pero considerablemente más altos que otros países latinoamericanos, tales como Uruguay y Argentina (Umaña 1998). La reducción en las áreas de pastoreo constituye probablemente una tendencia que se mantendrá durante los años venideros, debido a la presión ejercida por un lado por el urbanismo; y por otro lado por los sectores conservacionistas que señalan la contribución del pastoreo en la degradación de tierras. Por otra parte, es de esperar que conforme el poder adquisitivo de la población se incremente, del mismo modo aumente el consumo de productos lácteos. Estas tendencias implican que la única manera de mantener la autosuficiencia en la producción de leche será mediante la intensificación de los sistemas de producción; ya sea a través de un incremento en los niveles de producción por unidad de área o por unidad animal. Investigaciones recientes revelan que es técnicamente factible y económicamente rentable desarrollar una ganadería intensiva en el trópico manteniendo la calidad de los recursos naturales (Steinfeld 1999). Para incrementar los niveles de producción por área es necesario aprovechar el alto potencial de crecimiento de las gramíneas bajo nuestras condiciones, permitiendo de este xiv

15 modo aumentar la carga animal y reduciendo al mismo tiempo los costos fijos. Al mismo tiempo, para incrementar los niveles de producción por animal, es necesario optimizar factores tales como el mejoramiento genético, la nutrición, la reproducción y la infraestructura. El mejoramiento genético del hato lechero en Costa Rica El clima tropical es uno de los factores limitantes para la obtención de elevadas producciones de leche, considerándose que el promedio obtenido en estas áreas es 70% inferior con respecto al rendimiento observado en los climas templados (Valle y Obispo 1988). No obstante, la producción de leche en regiones de clima tropical se ha visto muy beneficiada en algunos casos, por el ingreso de animales mejorados de mayor aptitud lechera; las razas europeas especializadas en la producción de leche, como la Holstein y la Jersey bajo condiciones tropicales son capaces de lograr niveles de producción elevados, cuando reciben buen manejo y alimentación (Camacho y Deaton 1982). Los factores ambientales pueden afectar negativamente la producción de leche y función reproductiva de las vacas lecheras (Fuquay 1981), ya sea por efectos fisiológicos directos; o indirectamente al afectar la disponibilidad de alimentos, calidad del forraje, etc. En Costa Rica el mejoramiento genético del hato lechero se ha basado más que todo en la importación de material genético exótico a través de la inseminación artificial. Según Smith (1988), la importación de material genético se justifica: a) cuando las razas exóticas son genéticamente mejores que las razas locales, b) cuando los objetivos de selección son similares, c) cuando la interacción genotipo-ambiente no es un factor importante. Aún en los casos en que estas tres condiciones se cumplan, es de esperar que el efecto benéfico de la introducción de genes disminuya progresivamente conforme las diferencias genéticas entre las poblaciones locales y exóticas se reducen. Por lo tanto, en algún momento en el tiempo, la política de importación deja de ser eficiente y el programa de mejoramiento debe modificarse. El control de la producción de leche es una de las medidas más importantes para el mejoramiento del ganado lechero, debido a que es la base para la selección de animales sobresalientes dentro de un hato. Solamente a partir de los registros lecheros se estará en condiciones de tomar decisiones adecuadas para la selección de las vacas de reemplazo y la eliminación apropiada de aquellas con vientres de baja producción (Steen y Buitrago 1997). xv

16 El mejoramiento genético es una de las herramientas que permiten mejorar los índices productivos y condiciones de vida de los animales. El uso del mejoramiento genético en combinación con un manejo adecuado pueden asegurar el desarrollo sostenible de la actividad lechera. El análisis de tendencias genéticas y ambientales de la producción de leche es vital para definir estrategias de mejoramiento a nivel poblacional. Es necesario identificar la importancia relativa que factores ambientales (manejo de animales y pasturas, nutrición, salud, manejo reproductivo) y genéticos han tenido sobre la producción local. Esto permitirá determinar cuál ha sido el impacto que ha tenido la política de importación continua de material genético sobre las tendencias genéticas y ambientales para producción de leche en Costa Rica. Vargas y Solano (1995), en análisis realizados con información limitada, indicaron que la mayor parte del incremento en producción observado a través del tiempo en vacas lecheras de razas Holstein y Jersey en Costa Rica, ha sido debido a factores ambientales y en menor grado a factores genéticos. Estos autores además reportaron niveles intermedios de interacción genotipo ambiente para la raza Holstein. En la actualidad en Costa Rica se cuenta con bases de datos que incluyen mayor cantidad de información y de mayor confiabilidad, lo que permite realizar un análisis más exhaustivo (Pérez et al. 1989). Por tal motivo, el objetivo de este trabajo es estimar las tendencias genéticas y ambientales para producción de leche en vacas de razas Holstein y Jersey en Costa Rica; para lo cual se llevaron a cabo dos estudios. En el primero se tipificaron curvas de lactancia y se calcularon factores de proyección para lactancias incompletas. En el segundo se utilizaron las lactancias estimadas con factores de proyección para el cálculo de producciones estimadas a 305-d corregidas (equivalente maduro) y se estimaron tendencias genéticas y ambientales para las poblaciones Holstein y Jersey de Costa Rica. Referencia bibliográfica Camacho, J; Deaton O W Producción y reproducción de un hato Holstein en la zona alta de Costa Rica. Servicios por concepción, intervalo entre partos y edad al primer parto. Ciencias Veterinarias. 4: 3-6. Castro, A Ganadería de leche: Enfoque empresarial. Producción bovina tomo I. EUNED San José, Costa Rica, 289 p. CORFOGA (Corporación Ganadera CR) Censo ganadero 2000 (en línea). Consultado 25 octubre San José, Costa Rica. Disponible en xvi

17 Cubillos, G Estudio a nivel nacional para mejorar la tecnología de alimentación de Ganado lechero a través del uso de forrajes de corte. Informe final. IICA/MAG. San José, C. R. 285 p. Fuquay, JW Heat stress as it affects animal production. Journal of animal science. 52: Montenegro, J; Abarca, S La ganadería en Costa Rica: Tendencias y proyecciones (MAG) Ministerio de Agricultura y Ganadería. 63 p. Pérez, E; Baayen M T; Capella E; Barkema H Development of a livestock information system for Costa Rica. In: H. Kuil, R. W. Palin, and J. E. Huhn (ED). Livestock Production and Diseases in the Tropics. Proc. IV Internl. Conf. Inst. Trop. Vet. Med. Utrecht, The Netherlands, pp SEPSA, Secretaría Ejecutiva de Planificación Sectorial Agropecuaria. Estudios económicos e información. 33 p. Simm, G Genetic improvement of cattle and sheep. Farming Press. United Kingdom. 433 p. Smith, C Breeding strategies for developing countries. World Animal Review. 65:2. Steen, U; Buitrago, P Posibilidades de incrementar la efectividad de los registros de control de producción de leche. Revista de la Facultad de Agronomía, Maracay, Venezuela. 9 (3): Steinfeld, H Producción Animal y medio ambiente en Centroamérica. En: Intensificación de la ganadería en Centroamérica: Beneficios económicos y ambientales. Memorias Seminario CATIE (Centro Agronómico Tropical para la investigación y la enseñanza/fao/side. Eds. H. Steinfeld y C. Pomareda. Turrialba, Costa Rica Mayo Umaña, V Comercio de productos lácteos en Centroamérica. En: La ganadería e industrias afines en Centroamérica. Ed. Por R. Guillén et al. (RUTA) Unidad Regional de Asistencia Técnica. San José, Costa Rica, 227 p. Valle, A; Obispo, N Importancia del porcentaje de área negra en animales Holstein sobre el proceso adaptativo. V. Producción y reproducción. Zootecnia tropical. 6 (1 y 2): Van Der Grinten, P., Baayen, M.T., Villalobos, L., Dwinger, R.H. and Mannetje, L.'t. (1992). Utilization of Kikuyu grass (Pennisetum clandestinum) pastures and dairy production in a high altitude region of Costa Rica. Tropical Grasslands 26(4), Vargas, B; Koops W; Groen A; Herrero, M; Van Arendonk, J Modeling extended lactations of dairy cows. Journal of dairy Science 83: Vargas, B; Solano, C Tendencias genéticas y ambientales en producción de leche de ganado lechero de Costa Rica. (ALPA) Archivo Latinoamericano de Producción Animal. 3(2): xvii

18 CAPÍTULO 1 TIPIFICACIÓN DE CURVAS DE LACTANCIAS Y CÁLCULO DE FACTORES DE PROYECCIÓN PARA PRODUCCIÓN DE LECHE EN RAZAS HOLSTEIN Y JERSEY DE COSTA RICA

19 TIPIFICACIÓN DE CURVAS DE LACTANCIAS Y CÁLCULO DE FACTORES DE PROYECCIÓN PARA PRODUCCIÓN DE LECHE EN RAZAS HOLSTEIN Y JERSEY DE COSTA RICA Palabras claves: Producción de leche 305 días Lactancias estándar, factores de proyección, interpolación. Resumen En este estudio se generaron curvas de lactancias estándar mediante el ajuste del modelo de Wood a grupos de lactancia formados por la combinación de 2 razas (Holstein y Jersey), 2 épocas de parto, 17 clases edad al parto y 7 niveles de producción, para un total de 476 lactancias estándar. El promedio obtenido del coeficiente de determinación (r 2 ) fue de 0.97±0.04, oscilando desde 0.91 hasta 0.99 para los distintos grupos; y el error promedio de predicción para producción diaria fue de 0.47±0.17 kg. Ambos resultados indican que el modelo de Wood permite representar de manera eficiente las lactancias de los grupos estudiados. A partir de las curvas generadas se calcularon factores de proyección basados en las producciones parciales y el último registro. Los valores de los factores de proyección variaron entre 0.73 y 1.89, magnitud que dependió de la etapa de la lactancia, disminuyendo del inicio hasta el pico de producción, e incrementándose de ahí hasta el final de la lactancia. Se evaluó la eficiencia de estos factores de proyección para estimar la producción a 305 días mediante la simulación de distintos patrones de disponibilidad de información. Los resultados obtenidos indicaron que aún en situaciones con reducida disponibilidad de información es posible obtener estimados de producción total por lactancia con precisiones arriba del 95%. Los resultados de este estudio permitieron obtener factores bastante precisos que pueden ser utilizados para obtener estimados estandarizados de producción por lactancia; los cuales pueden ser posteriormente utilizados para estimaciones de valores genéticos en la población. 2

20 CHARACTERIZATION OF LACTATION CURVES AND CALCULATION OF PROJECTION FACTORS FOR MILK PRODUCTION OF HOLSTEIN AND JERSEY BREEDS IN COSTA RICA Keywords: 305-day milk production, Standard lactations, Proyection factors, Interpolation. Abstract In this study, 476 lactation curves were generated by fitting Wood model to groups of lactations formed by combination of 2 breeds (Holstein and Jersey), 2 calving seasons, 17 classes of age at calving, and 7 production levels. The mean R 2 was 0.97±0.04, ranging from 0.91 to 0.99 for different groups; and the average prediction error for daily yields was 0.47±0.17 kg. Both results indicate that the Wood model allows to represents efficiently the lactations of the studied groups. Projection factors were calculated from these curves based on partial productions and the last production record. The values of projections factors ranged from 0.73 to 1.89 depending on the stage of the lactation; decreasing from the beginning to the production peak, and being increased of there until the end of the lactation. The efficiency of these projection factors to estimate 305 days lactation milk yield, was evaluated by simulation of different information availability patterns. Results indicated that, still in situations with reduced information availability, it is possible to obtain estimations of total production by lactation over 95%. The results of this study allow to count on precise factors, that can be used to obtain standardized production estimates by lactation; which can later be used for estimations of genetic values in the population. 3

21 1. Introducción 1.1 Curvas de lactancia estándar. Una curva de lactancia es una representación gráfica de la producción de leche de una vaca o de un hato a través de un periodo de tiempo determinado, usualmente 305 días (Kellogg et al. 1977, Queiroz et al.1991). La forma y altura de esta curva está determinada por factores genéticos y ambientales (Sherchand et al.1995). Existen muchos factores que pueden afectar la producción de una lactancia, pero generalmente la forma de la curva permanece constante, presentando un rápido incremento del parto al pico de producción, que ocurre unas semanas después; seguido posteriormente por una caída gradual hasta el final de la lactancia que generalmente ocurre alrededor del décimo mes (Wood 1967). Cada una de las fases tiene una duración variable y es influenciada por factores genéticos y ambientales (Queiroz et al. 1991). Entre los factores ambientales que afectan la producción de leche están el número de parto (Wood 1967), manejo, nutrición, etc. Entre los factores genéticos que más influyen están los factores aditivos. Una gran parte de la variación genética proviene de diferencias en los valores medios de los genes que afectan una característica. En general, los factores ambientales contribuyen más a las diferencias en producciones entre vacas que los factores genéticos. Tanto la descripción de la curva de lactancia como el cálculo de la producción de leche a 305 días proveen información útil, no sólo para los programas de mejoramiento genético sino también para la toma de decisiones de manejo y para definir estrategias de producción adecuadas a nivel de finca (Wilmink 1987; Handbook NRS 1993; Sherchand et al.1995; Ruiz et al. 2000). Las evaluaciones genéticas de toros y vacas lecheras se han basado tradicionalmente en el análisis de rendimientos de lactancias estandarizadas a los 305 días (Varona et al. 1998). Desde principios del S. XX ha habido mucho interés en la descripción y análisis matemático de las curvas de lactancia (Grossman et al. 1988), ya que permiten estimar la producción de una lactancia completa a partir de unos pocos registros de producción de leche. Se han realizado muchos ensayos para describir la forma de la curva de lactancia. Inicialmente se utilizó la regresión lineal del rendimiento de leche contra el tiempo (Schneeberger 1981). Posteriormente se han propuesto diferentes modelos matemáticos, tanto lineales como no lineales (Masselin et al. 1987; Gengler 1995). 4

22 Los modelos no lineales han sido usados para describir rendimientos diarios y mensuales (Kellogg et al. 1977) y para comparar curvas de lactancia de razas puras y cruces de vacas Holstein y Guernsey (Schaeffer et al. 1977). Una función con un número mínimo de parámetros y con una interpretación biológica significativa es aun más deseable. La función Gamma incompleta de Wood (1967) representa uno de los modelos no lineales más utilizados y está definido por la ecuación: y i = a t i b e -cti [1] donde el parámetro a está asociado con el nivel de producción inicial, los parámetros b y c determinan la pendiente de la fase ascendente hasta el pico de producción y la declinación, respectivamente, y t i representa el día o período en que se realizó el registro (Rekaya et al. 2000; Schneeberger 1981). Además esta función tiene gran precisión cuando se ajusta a curvas de lactancia para grupos de animales. Otras variables de interés económico como la persistencia, rendimiento al pico de producción pueden ser también predichas por los parámetros de la función de Wood (Rekaya 1997). La persistencia es una característica presentada como una función de la pendiente de la curva de producción de leche entre los días 60 y 280 de lactancia (Uribe 2001). En vacas de primer parto la curva se caracteriza por presentar menores niveles de producción pero con una elevada persistencia (Costa et al.1985), pero a medida que las vacas maduran, hay un aumento en la producción total en el pico pero con una persistencia menor (Cordeiro et al.1991; Grossman et al. 1999). Mediante el uso de modelos como el de Wood, se pueden obtener curvas de lactancia estándar para producción de leche, grasa y proteína, para grupos de vacas de acuerdo con su nivel de producción, edad al parto y época de parto. A partir de estas lactancias estándares es posible obtener producciones diarias esperadas y factores de proyección que permitan estimar la producción esperada a los 305 días de lactancia de una determinada vaca (NRS 1993). Según Varona et al. (1998), la principal limitación que encuentra el modelo de Wood es que se pueden obtener curvas atípicas, o sea curvas que presentan estimados para los parámetros b y/o c fuera del espacio paramétrico, o curvas que presentan más de un pico de producción o no lo presentan del todo, aun así ha perdurado como la mejor y más sencilla forma de estimar la curva de producción de la vaca lechera. 5

23 1.2. Uso de interpolación y factores de proyección. Generalmente, el cálculo de la producción de leche a 305 días de una vaca con un determinado número de registros de producción diarios requiere de la utilización de métodos de interpolación y de factores de proyección. La interpolación permite estimar la producción en los días ubicados entre dos registros reales consecutivos, y los factores de proyección permiten estimar la producción futura de una vaca cuya lactancia es incompleta. Inicialmente, el método de interpolación utilizado era el método de Intervalo entre Registros (Test Interval Method, TIM). Este es un método simple mediante el cual la producción total a lo largo de una lactancia se calculaba mediante la unión de puntos, p.e registros de producción conocidos, utilizando interpolación lineal entre dichos puntos. Este método fue posteriormente mejorado utilizando factores que permitían obtener mejor precisión en los estimados de producción diaria antes del primer registro, durante el pico de lactancia y después del último registro (Van Raden 1997). El método de interpolación lineal era bastante preciso, pero requería de la disponibilidad de un buen número de registros distribuidos a lo largo de toda la lactancia, y sobre todo alrededor del pico de lactancia. Posteriormente, se ha utilizado también otro método de interpolación no lineal basado en el uso de curvas de lactancia estándar (Handbook NRS 1993). Este método estima las producciones de días intermedios (no disponible) con base en la desviación observada entre las producciones reales y las esperadas, donde la producción esperada se obtiene de lactancias estándar calculadas para distintos grupos de manejo. La ventaja de este método es que toma en cuenta el patrón no lineal de la curva de lactancia, por lo que es más eficiente sobre todo cuando se cuenta con un reducido número de registros diarios de producción para una vaca. Por otro lado, se han utilizado frecuentemente factores para extender registros de lactancia incompletos o en progreso hasta los 305 días (Wiggans y Van Vleck 1977). Estos registros, en conjunto con registros completos, pueden ser usados para estimar el mérito genético de sementales (Van Vleck y Henderson 1961). La proyección de las lactancias es importante porque permite incorporar el máximo número de hembras en la evaluación de un semental, asimismo posibilita la detección temprana de vacas de alta producción (Keown y Van Vleck 1973). Se han utilizado distintos métodos para estimar las producciones totales por lactancia con base en registros incompletos o en progreso. El uso de factores multiplicativos calculados con base en la relación entre producciones acumuladas parciales y las producciones totales es 6

24 uno de ellos (Wiggans y Van Vleck 1979; Wiggans et al. 1979). Otros métodos utilizan además información de los últimos registros de producción (Wiggans y Van Vleck 1979). Se han desarrollado métodos más sofisticados tales como la regresión lineal múltiple entre registros parciales y totales; o regresiones entre los remanentes calculados a distintas etapas de la lactancia y la producción en el último día de registro (Miller et al. 1972; Batra y Lee 1985). Las regresiones no lineales también han sido utilizadas con éxito (Schaeffer et al. 1977). La precisión de estos métodos es alta cuando los registros parciales incluyen más de 100 días de lactancia. En general, los métodos no lineales tienden a ser más precisos (Batra y Lee 1985). Entre los métodos lineales las correlaciones entre producciones reales y estimadas oscilan entre 0.43 y 0.98, siendo considerablemente más altas hacia el final de la lactancia (Schaeffer et al. 1977; Batra y Lee 1981; Batra y Lee 1985). El objetivo de este estudio fue desarrollar una metodología para estimar la producción estandarizada a 305 días en vacas lecheras de razas Holstein y Jersey de Costa Rica, haciendo uso de curvas de lactancia estándar y de técnicas de interpolación y proyección de registros de producción. 2. Materiales y métodos Base de datos inicial La información para el estudio se obtuvo de la base de datos del Centro Regional de Informática para la Producción Animal Sostenible (CRIPAS, Pérez et al. 1989) adjunto a la Escuela de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional de Costa Rica. Se utilizó la información disponible del periodo transcurrido entre los años 1985 y 2001; con información proveniente de alrededor de 500 fincas lecheras. Se contó inicialmente con un total aproximado de 2.0 millones de registros diarios de producción de leche, colectados directamente en las fincas y almacenados en el programa de cómputo VAMPP (Noordhuizen y Buurman 1984). Dichos registros no pertenecen a un programa oficial de evaluación genética, sino que son el producto del control realizado por los mismos productores en sus fincas Edición de la base de datos En este estudio se incluyeron solamente vacas de las razas Holstein y Jersey. Se eliminaron registros de producción tomados antes de 3 o después de 365 días de lactancia. 7

25 Posteriormente, se realizó un análisis para detectar registros de producción anormales dentro de la base de datos. La detección de estos valores se hizo de 2 formas. Inicialmente se evaluó la desviación (en unidades estándar) de cada registro con respecto al promedio respectivo de cada grupo formado por raza, número de la lactancia y período de la lactancia (1 periodo = 15.2 días). Registros con desviaciones absolutas superiores a las 3 unidades estándar fueron eliminados. De manera similar, en lactancias que contaron con más de 5 registros, se comparó la desviación en unidades estándar de cada registro con respecto al promedio de los registros de la lactancia respectiva. Igualmente se eliminaron registros con desviaciones absolutas superiores a las 3 unidades estándar. Los hatos se clasificaron de acuerdo con la zona de vida en que se ubican, según la clasificación propuesta por Holdridge (1987). Se identificaron las siguientes zonas de vida: bosque húmedo montano bajo (bh-mb), bosque húmedo pre-montano (bh-p), bosque seco tropical (bs-t), bosque muy húmedo montano (bmh-m), bosque muy húmedo, montano bajo (bmh-mb), bosque muy húmedo pre-montano (bmh-p), bosque muy húmedo tropical (bmh-t) y bosque pluvial montano bajo (bp-mb). Las épocas de parto (seca y lluviosa) se definieron según los patrones de precipitación de cada zona de vida. Las vacas se clasificaron según edad al parto en períodos de seis meses, desde los 2 años de edad hasta los 9 años. Vacas mayores de 9 años fueron clasificadas en una clase adicional, obteniéndose un total de 17 clases según edad al parto. Los hatos se clasificaron además según nivel de producción, desde el nivel 1 (producción más alta) hasta el nivel 7 (más bajo). Esta clasificación se obtuvo con base en la comparación de los promedios de producción diaria por finca dentro de raza contra el promedio global, con ajustes previos por efectos de año de parto, periodo de lactancia y edad de parto. La desviación del promedio de la finca con respecto al promedio global se obtuvo de la siguiente fórmula: d f d f X f µ = m [2] σ m donde: = Desviación del promedio de producción de la finca (en unidades estándar) con respecto a la media general, 8

26 X f = Promedio de producción diaria obtenida para cada raza dentro de finca (kg), µ m = Promedio global de producción diaria por raza (kg), σ m = Desviación estándar global de producción diaria por raza. Las fincas cuya desviación fue mayor de +1.5 unidades estándar se ubicaron en el nivel 1 de producción y aquellas cuya desviación fue menor de -1.0 unidades estándar se ubicaron en el nivel 7. Fincas con desviaciones intermedias (+1.5 hasta -1.0) se clasificaron en clases de 0.5 unidades estándar, con niveles de producción 2 hasta 6. El número de niveles de producción se determinó de manera que existiera un número suficiente de lactancias en cada uno Lactancias estándar Las lactancias estándar se generaron para cada grupo formado por la combinación de raza (2), época de parto (2), edad al parto (17) y nivel de producción (7), obteniéndose un total de 476 lactancias estándar. Estas lactancias estándar se obtuvieron mediante el ajuste del modelo de Wood a los registros de producción diaria, más específicamente, a los promedios de producción de cada periodo de 15.2 días, calculado para todas las vacas disponibles dentro de cada grupo. En este punto se requirió un mínimo de 3 registros por periodo como restricción para la inclusión de la media respectiva en el procedimiento de ajuste de curvas estándares. Las producciones diarias fueron ajustadas previamente según los efectos de finca y año de parto. El modelo de Wood se ajustó mediante el método iterativo DUD (SAS, 1990). La convergencia se determinó mediante en el cambio de la suma de cuadrado de residuales entre la última y la penúltima iteración Factores de proyección Posteriormente, se obtuvieron factores de proyección a partir de las lactancias estándares. El cálculo de los factores de proyección se realizó con base en la ecuación propuesta por Wiggans y Van Vleck (1979): FP n ( Y 305 Ya ) = [3] Y (305 n) n 9

27 donde: FP n = factor de proyección correspondiente al día n de cada lactancia, Y 305 Y a n = producción esperada a 305 días, según la curva de lactancias estándar, = producción acumulada esperada entre el día 1 y n de la lactancia, = día del último registro de producción de leche, Y n = producción de leche (kg) registrada en el día n. Como se observa esta fórmula utiliza tanto la producción acumulada como la producción del último día registrada Estimación de producción a 305 días La estimación de producción a 305 días para una vaca con base en los registros de producción reales disponibles se realizó en 2 etapas. Inicialmente, se estimaron las producciones para los días sin registro mediante interpolación no lineal utilizando la siguiente fórmula (NRS 1993): Y e ( x x ) s i ( ys yi ) = y + [4] ( n n ) ( n n ) + ( x y ) s i i i i Y e n n i n s y y i y s x i x s donde, = Producción diaria estimada, = Día para el que se estima la producción de leche, = Día de lactancia inmediato anterior a n con producción registrada, = Día de lactancia inmediato posterior a n con producción registrada, = Producción esperada diaria para el día n según la curva estándar de lactancia, = Producción esperada en el día inmediato anterior a n con producción registrada, = Producción esperada día inmediato posterior a n con producción registrada, = Producción de leche real en el día inmediato anterior a n con producción registrada, = Producción de leche real en el día inmediato posterior a n con producción registrada. Como se observa esta fórmula toma en cuenta los registros de producción reales anteriores y posteriores al día en que se realiza la predicción, además de las producciones esperadas para esos días, según la lactancia estándar correspondiente. 10

28 Cuando el día en que se realizó la predicción (n) fue anterior al primer registro real disponible (x i ), y e no se obtuvo mediante la fórmula anterior, sino que se calculó multiplicando la producción del primer registro real (x i ) por el factor (y/y i ). (4) puede producir resultados irreales en estos negativos o excesivamente altos). Posteriormente se obtuvo el estimado de producción a 305-d utilizando los factores de proyección mediante la siguiente fórmula (Wiggans y Van Vleck 1979): P305 UR n = Y i= 1 i + FP n Y n (305 n) donde: P305 UR = Producción de leche estimada a 305 días, ΣY i = Suma de la producción parcial entre el día 1 y el día n (último registro), FP n = Factor de proyección correspondiente al día n, según lactancia estándar, Y n = Producción real (kg) observada para el día n (último registro) [5] Evaluación de los factores de proyección Para evaluar la precisión de los factores de proyección obtenidos se seleccionó un subgrupo de lactancias reales que contaran con al menos 36 (305/7.6-10%) registros de producción distribuidos a lo largo de la lactancia. Dichas lactancias se utilizaron como base de comparación (esquema óptimo) representando un caso de máxima disponibilidad de registros de leche. Posteriormente, se eliminaron registros de producción de manera sistemática dentro de las lactancias seleccionadas, con el fin de simular situaciones con limitada disponibilidad de información (esquemas subóptimos), equivalentes a lo observado a nivel de campo donde las frecuencias de registro de producción son muy variables, o donde algunos vacas pueden contar con información incompleta. Se simularon 35 distintos esquemas subóptimos de disponibilidad de información, según se representa en la figura 1. 11

29 Figura 1. Representación gráfica de esquemas de registros de producción asumiendo una situación óptima vs. 35 situaciones subóptimas de disponibilidad de información (cada línea de marcas en eje y representa un esquema, cada marca representa un registro de producción disponible en la semana respectiva) El esquema 1 representa la situación óptima ya descrita con al menos 36 registros, los esquemas 2 a 4 representan situaciones con disponibilidad de registros cada dos, tres o cuatro semanas; según los patrones de pesaje de leche que se observan comúnmente a nivel de campo. Los esquemas 5 al 15 asumen disponibilidad de información limitada a 1 periodo específico de la lactancia (principio, intermedio o final); mientras que los esquemas 16 al 28 asumen disponibilidad de información en 2 de los anteriores periodos. En estos casos, se pretendió simular las situaciones comunes de información incompleta en una lactancia, causadas por ejemplo por lactancias en progreso, fallas en la continuidad de registros o pérdida de información. En los esquemas 29 a 36 se simulan situaciones donde se dispone de 2 o 4 registros de producción en el primer mes, en combinación con varios registros (1 o más) distribuidos en el resto de la lactancia. La comparación de la precisión de los distintos esquemas se realizó mediante el cálculo de la diferencia absoluta entre la producción estimada a 305-d calculada mediante las fórmulas (4) y (5) para el esquema óptimo vs. la producción estimada por los restantes 35 12

30 esquemas sub-óptimos. De esta manera se obtuvo un estimado de la magnitud de los errores de predicción en que se puede incurrir en situaciones sub-óptimas de disponibilidad de información y utilizando los factores de proyección obtenidos en este estudio. La precisión de cada esquema sub-óptimo se expresó también de manera relativa con respecto al esquema 1, para el cual se asumió una precisión de 100%. 3. Resultados y discusión 3.1. Análisis Descriptivo Se contó con un total de registros diarios de producción de leche de vacas de las razas Holstein y Jersey ubicados entre los días 3 y 365 de la lactancia. De estos registros un total de (0.51%) fueron eliminados como resultado del análisis realizado para detectar valores extremos anormales. El bajo porcentaje de registros eliminados indica que la base de datos utilizada es bastante confiable y consistente, gracias a los mecanismos de control de calidad de información implementados en el sistema VAMPP. El número de lactancias correspondientes a estos registros diarios fue de , lo que significa que se contó con un promedio de 16.1 registros por lactancia, el cual es bastante elevado considerando que la mayoría de estas fincas no participan en programas oficiales de monitoreo de la producción. La figura 2 muestra un histograma de los registros diarios de producción por raza según nivel de producción en intervalos de 5 kg. Para la raza Holstein (n= ) el promedio global de producción diario observado fue de 19.6±8.1 kg, mientras que para la raza Jersey (n= ) fue de 14.9±5.5 kg. Estos niveles de producción son bastante altos, debido a que las fincas incluidas son en su gran mayoría sistemas de lechería especializada de zonas de altura de Costa Rica. La figura 3 muestra la proporción de los registros de producción de leche disponibles en la base de datos según el número de semanas transcurridas entre registros de pesaje. Se determinó que, en la raza Holstein, un 44 y un 25% de los pesajes se realizan cada semana y cada 2 semanas, respectivamente. En el caso de la raza Jersey estos porcentajes son del 43 y 28%, respectivamente. El intervalo promedio entre pesajes fue de 15±12.7 días para Holstein y 15±11.9 días para Jersey. Estos datos nos indican que probablemente cerca de dos tercios de las vacas incluidas en este análisis se encontraban en esquemas de registro de leche con frecuencias menores a las 2 semanas, lo que puede considerarse como bastante ventajoso para el ajuste de curvas de lactancia. Florio et al.(1998) sugieren que un intervalo de quince días 13

31 es el máximo aceptable para el pesaje de leche en estos casos, lo que generaría muy probablemente menores errores de predicción de producción de leche por lactancia Holstein Frecuencia relativa a 5 5 a a a a 25 25a30 30 a a 40 Clase de Producción (kg) Jersey 0.40 Frecuencia relativa a 5 5 a a a a 25 25a30 30 a 35 Clase de Producción (kg) Figura 2. Distribución de registros de producción de leche según nivel de producción en vacas de razas Holstein y Jersey de Costa Rica 14

32 0.50 Frecuencia relativa Semanas entre registros consecutivos 0.50 Frecuencia relativa Semanas entre registros consecutivos Figura 3. Distribución de registros de producción de leche en fincas con razas Holstein y Jersey en Costa Rica según número de semanas transcurridas entre registros consecutivos. 15