Respuestas morfológicas y anatómicas de Tessaria absinthioides (Hook. et Arn.) DC. a la salinidad 1

Transcripción

1 Revt rsil. ot., São Pulo, V., n., p.7-6, dez. 999 Respuests morfológis y ntómis de Tessri sinthioides (Hook. et rn.) DC. l slinidd (reeido em /6/97; eito em 7/4/99) CLUDI. M. DEGNO STRCT - (Morphology nd ntomy of Tessri sinthioides (Hook. et rn.) DC. under slinity onditions).t. sinthioides, Inulee, Composite, is weedy speies tht is spreding in the irrigtion re of the Colordo River, rgentin. This speies n e found in norml nd sline soils. Morphologil nd ntomil vriles were mesured with two slts, sodium hloride nd sodium sulfte, with three levels of osmoti potentil -.4, -.8 nd -. MP, in hydroponi ulture, using Hoglnd solution s the ultivtion medi. The totl dimeter of the roots of plnts growing in N nd NCl inresed when the osmoti potentil ws -.4 MP. In plnts growing in NCl this my hve resulted from the inrese in the size of the ortil ells nd in plnts growing in N, the dimeter inresed my e due to n inrese in the mil tivity. The numer nd length of shoot internodes deresed with inresing slinity, even though this ws not sttistilly signifint. In omprison to the ontrol, the totl dimeter of the shoot inresed t -.4 MP nd deresed with the redution of the osmoti potentil. In omprison to the ontrol, the length of the leves deresed t -.4 MP nd the leves width inresed t the sme onentrtion. The plisde prenhym ppered less developed in sline onditions. In omprison to the ontrol, the numer of hirs inresed t -.4 MP. T. sinthioides ts s semihlophyti speies, ording to the slt rnks it tolertes. The mehnisms of dpttion to sline onditions re suulene in root nd stunted growth if the slt in the medi is NCl, nd the prodution of hloxeromorphi hrters if the slt in the medi is N RESUMO - (Resposts morfológis e ntômis de Tessri sinthioides (Hook. et rn.) DC. à slinidde).t.sinthioides, Inule, Composite, é um espéie que se enontr difundid omo erv dninh n áre de irrigção do Rio Colordo, rgentin, tnto em solos slinos omo normis. fim de determinr pidde de dptção d espéie diferentes ondições de slinidde, form montdos experimentos onde plnt foi sumetid dois tipos de sis, loreto de sódio e sulfto de sódio, om três níveis de potenil osmótio: -,4, -,8 e -, MP, em ultur hidropôni, utilizndo solução de Hoglnd omo meio de ultur. O experimento foi vlido om se ns vrições quntittivs dos rteres morfológios e ntômios. Os resultdos mostrm que o diâmetro ds rízes ument qundo o potenil osmótio dos sis é -,4 MP; isto é devido o umento de tmnho ds éluls d s ns plnts sumetids o NCl ou o umento d tividde mil ns olods em N. No ule diminui o número e o omprimento dos entrenós, ms s diferençs oservds não são esttistimente signifitivs. Tnto o diâmetro do ule, omo o d riz, umentm qundo o potenil osmótio tinge -,4MP, e diminuem om redução do mesmo. Qundo o potenil osmótio é -,4 MP, folh diminui de omprimento, ument su lrgur e o número de pêlos; o prênquim pliçádio mostr-se menos desenvolvido em ondições de slinidde. T. sinthioides mostr-se omo semihlófit devido o gru de tolerâni à slinidde. O menismo de respost ds plnts o NCl é produção de rízes suulents e redução do resimento, enqunto que presenç de N produz rteres hloxeromórfios. Key words - Slinity, morpho-ntomil modifitions, Tessri Introduión Tessri sinthioides se dpt grn diversidd de ondiiones edáfis, y que vive en suelos de textur pesd livin, sometid tnto elevds omo js onentriones slins y diversos regímenes de humedd, en osts mrins o en zons mediterránes. Deido est grn dptilidd y su propgión sexul por medio de ríes gemífers y rizoms, que segur l. Prte de l tesis de Mgister de C..M. Degno.. Fultd de gronomí y groindustris, Universidd Nionl de Sntigo del Estero. v. elgrno (S) 9. Código Postl 4 Sgo. del Estero. rgentin. Fx: E-mil: ludeg@unse.edu.r multipliión de los genotipos de superviveni omprod en los distintos mientes que es pz de olonizr, se está extendiendo su áre de dispersión en l zon de riego del Río Colordo (rgentin), onstituyendo un mlez de regulr importni. Si ien vrios utores (Chpmn 96, St.Omer & Shlesinger 98) itn muhos géneros de l fmili Composite omo hlófitos, entre ellos hris, ster, Solidgo, Jume y Pluhe, este último de l triu Inulee, ninguno de ellos menion l género Tessri. L úni it enontrd sore l ondiión hlófil de l espeie en estudio es l de Uphof (94), quien en un revisión sore el tem menion que onform omuniddes junto on espeies de hris y triplex en ls osts del Pífio de Sudméri,

2 8 C..M. Degno: Comportmiento de T. sinthioides en ondiiones de slinidd espeilmente Chile, donde onstituye espesos rustles. No h podido enontrrse ningún registro sore l relión entre el háitt y l morfologí de T. sinthioides. Ls plnts ojeto de este estudio reen en un áre de suelos rillosos slinizdos en Prdere junto on espeies típimente hlófils omo Sliorni sp. y Distihlis sp. T. sinthioides posee rteres morfológios, tles omo moderd suuleni, estrutur folir isoilterl, preseni de pelos glndulres y grn ntidd de pelos no glndulres, que se itn omo típios de plnts hlófils (Purer 96, lk l98, Hnsen et l. l976, St.Omer & Shlesinger 98, Voronin et l. 99). Esto llevó preguntrse hst qué punto dihos rteres son respuests dpttivs ls ondiiones edáfis imperntes en l zon de estudio y plnter l hipótesis que propone que T. sinthioides responde l háitt slino medinte l priión de suuleni en sus órgnos vegettivos y myor pueseni en sus órgnos éreos. Los vegetles que viven en ondiiones de slinidd disponen de diversos menismos on los que pueden regulr y mntener l onentrión intern de iones. lgunos de ellos son: glánduls de sl, prénquim uífero, sisión de prtes del vegetl, hprrmiento y preseni de rteres hloxeromórfios (Strogonov 964, Wisel 97, Poljkoff-Myer & Gle l97, Jennings l976, Hung & Redmnn 99,). Como T. sinthioides no posee glánduls de sl omo menismo de dptión, otros rteres umplirín tl funión. El ojetivo de este trjo es detetr ls modifiiones morfológis y ntómis que se opern en est espeie y que posiilitn su superviveni en suelos de lt onentrión slin omo ourre on ls poliones de Prdere seleionds pr este estudio. Mteriles y metodos Del áre de estudio, Prdere (6º7 W 9º S), Provini de uenos ires, rgentin, se determinó l slinidd del suelo, determinándose l preseni de 7, meq/l, 8, meq/l y 8, meq/l de los niones loruro, sulfto y ronto, respetivmente; los tiones presentes en diho suelo fueron sodio (94, meq/l), potsio (,7meq/l), lio (8, meq/l) y mgnesio (44,meq/l). Se extrjeron ríes de diámetro semejnte y se ortron trozos de m de longitud utilizándolos omo medio de regenerión, los que de quí en más se llmrán trozos mdre. Se ensyron tres onentriones de loruro de sodio (NCl) y tres de sulfto de sodio (N ) uyos rngos de potenil osmótio y molridd se indin en l tl. Se signron d trtmiento trozos mdre elegidos l zr. Los mismos se Tl. Trtmientos plidos, on l molridd de d sl y el potenil osmótio de d soluión. Trtmiento Sl Conentrión Potenil Osmótio (M) (MP) -,4 NCl,4 -,4 -,8 NCl,94 -,8 -, NCl, -, -,4 N, -,4 -,8 N,69 -,8 -, N, -, distriuyeron en seis reipientes de plástio on tp, de un litro de pidd. Cd trozo mdre se uió en posiión vertil sostenido por ortes relizdos en ruz en l tp y on un 7% de su longitud sumergid en l soluión. Se utilizó omo medio de ultivo soluión Hoglnd modifid (Hoglnd & rnon 9). Pr logrr el potenil osmótio desedo y evitr el shok slino, ls sles se gregron progresivmente durnte utro dís y el quinto se onsideró omo el dí iniil de pliión de los trtmientos. Ls soluiones se miron semnlmente pr mntener onstntes ls onentriones. Como ontrol se utilizron otros treint trozos mdre reprtidos en seis reipientes on soluión de Hoglnd modifid (-, MP) L experieni se llevó o en invernáulo durnte sesent dís. Los trozos mdre omenzron l produión de rerotes y ríes l séptimo dí. Sore dihos rotes y ríes nuevos se relizron ls mediiones, desrtndo pr tl fin los trozos mdre. Pr evlur el reimiento se midieron los siguientes prámetros morfológios: diámetro de ríz y tllo, número y longitud de los entrenudos y lrgo y nho folir. Los dtos se tomron los treint dís de plidos los trtmientos. los sesent dís se tomron ls muestrs pr los estudios ntómios. En el trtmiento -, Cl - se produjo l muerte de todos los rerotes, rzón por l ul no se registrn dtos pr el mismo. Se midió en ríz y tllo el espesor de l ortez y médul, el tmño de ls éluls prenquimátis de ests zons, tmño de ls lguns de l ortez y número de ells por mpo (un mpo mirosópio, mm ) y el diámetro interno de los vsos. En ls hojs se midió, en orte trnsversl, el espesor totl en l ven medi, el espesor del prénquim en emplizd y del prénquim inoloro en l prte medi del semilimo y el número de pelos en est mism zon en un seión de epidermis de,6 mm de longitud. En d so se eligió l hoj superior mdur y el primer entrenudo entre nomofilos pr relizr los estudios ntómios. Ls mediiones ntómis se relizron sore mteril fijdo en F, deshidrtdo y infiltrdo en prfin, ortdo en seiones de mm y teñido on sfrnin-fst green. Se relizó el estudio estdístio de los dtos usndo nálisis de l vrinz, ls diferenis entre los trtmientos se estudiron por l prue de SNK (Sttgrphis 99) Resultdos Los resultdos muestrn diferenis en el omportmiento entre ls plnts sometids l loruro de sodio y l sulfto de sodio, ls que se mnifiestn por l diferente pidd de regenerión de los trozos de ríes y de superviveni de los rotes (tl ).

3 Revt rsil. ot., São Pulo, ():7-6, dez Tl. Número de rotes los 4 y 6 dís del ensyo, porentje de rotión y superviveni, pr d trtmiento y el testigo. -,4Cl - -,8Cl - -,Cl - -,4 -,8 -, Testigo 4 dís dís 4 7 rot. (%) Superv. (%) 66 7 Ríz - El diámetro totl de ls ríes de plnts sometids tnto l N omo l NCl muestr un inremento respeto l testigo en el potenil -,4 (figur ), pr disminuir on el umento de l onentrión. Est vriión del diámetro totl es deid, en el so de ls plnts sometids l loruro de sodio, un inremento notle del espesor de l ortez (figur ), usd por el umento de tmño de ls éluls (tl ) que l formn. No se detetó umento del número de ps de l ortez. En ls plnts sometids l N el espesor de l ortez muestr un tendeni dereiente respeto l testigo unque l reduión no fue signifitiv (figur ) y po difereni en el tmño de ls éluls que l omponen; por lo tnto ningun de ests vriles, espesor de l ortez y tmño de ls éluls ortiles, expli el umento del diámetro totl de ls ríes en el trtmiento -,4 lo que se deió quizás un myor tividd mil. Se oservó un tendeni reiente del número de lguns que onformn el erénquim ortil (figur C) on l disminuión del Tl. Vriiones de los prámetros ntómios pr los diferentes trtmientos Tmño de Diámetro Diámetro nho Pelos. ls éluls interno de interno de folir mm - * de l ortez los vsos los vsos (mm)* de l ríz en ríz del tllo (µm)+ (µm)* (µm)* Testigo 4, 4,6 4, 4,4 7, -,4 4,, 8,4 4,,8 -,8 47, 4,,9,4 - -, 46, 4,7 d 4,7,7 - -,4Cl -,8 4, 7,, 4,9 -,8Cl - 4,6 6,,9, - + Promedios seguidos por letrs distints indin diferenis signifitivs p, on l prue de SNK. * Los promedios seguidos de letrs distints son signifitivmente diferentes (p,) usndo l prue SNK. Diámetro totl (mm) Espesor de l ortez (µm) Nº de espios interelulres/mpo,, Figur. Vriión del diámetro totl de l ríz en funión de ls diferentes onentriones y sles (), vriión del espesor de l ortez () y número de espios interelulres em l ortez de l ríz (C). testigo; N -,4MP; N -,8MP; N -,MP; NCl -,4MP; NCl -,8MP. d trtmientos trtmientos trtmientos e C

4 6 C..M. Degno: Comportmiento de T. sinthioides en ondiiones de slinidd potenil osmótio de -,4 -, mnifestndo el omportmiento inverso en los trtmientos -,4 Cl - y -,8 Cl -. El diámetro interno de los vsos disminuye respeto l testigo l someter ls plnts un miente slino; esto se oserv lrmente en plnts expuests ls distints onentriones de N (tl ) mientrs que en ls plnts sometids l NCl, l vriión en el diámetro interno de los vsos no es signifitivmente diferente (tl ). Tllo - Se oserv un tendeni dereiente en el número (figur ) y l longitud (figur ) de los entrenudos de ls plnts sometids tnto l N omo l NCl, pero no se mnifiestn diferenis signifitivs entre ls distints onentriones exepto en -,8 Cl - en que l longitud de los Nº entrenudos/rote Longitud de entrenudos (mm) trtmientos trtmientos Figur. Efetos del medio slino en el número de entrenudos () y l longitud de los entrenudos () de los vástgos. testigo; N -,4MP; N -,8MP; N -,MP; NCl -,4MP; NCl -,8MP. entrenudos es menor, doptndo estos rerotes prieni hprrd. El diámetro totl del tllo (figur ) es myor en los trtmientos -,4 y -,4 Cl -, disminuyendo si rusmente on l reduión del potenil osmótio. Ls vriiones del diámetro totl podrín deerse, en ls plnts sometids l NCl, un myor diámetro de l médul y no un myor espesor de l ortez omo se prei en l figur. En -,8 Cl - el diámetro de l médul (figur ) disminuye tnto respeto l trtmiento -,4 Cl - omo l testigo, resultndo en un menor diámetro totl. Cundo ls plnts se enuentrn en el medio slinizdo on -,4 el umento del diámetro totl es produto de ls vriiones onjunts del diámetro de l médul y del espesor de l ortez (figur ). El diámetro interno de los vsos se redue (tl ) l disminuír el potenil osmótio de -,4 -,8 MP, tnto en ls soluiones on N, omo en ls on NCl unque se oserv un inremento, respeto l testigo, en l menor onentrión slin tnto de sulfto omo de loruro. Hoj - L longitud de l hoj (figur 4) muestr tendeni dereiente on l disminuión del potenil osmótio, l que es menor que en ls plnts ontrol. El nho de l hoj no muestr vriiones estdístimente signifitivs pero hy un tendeni su disminuión on el umento de l onentrión respeto l testigo (tl ). Se mnifiest en -,4 y -,4 Cl - un umento respeto l testigo, del espesor totl de l hoj (figur 4) mientrs que el prénquim en emplizd tiene menor espesor que en el testigo (figur 4). Entre ls distints presiones osmótis no se detetn diferenis estdístimente signifitivs, exepto -, en que l hoj reién omenz diferenir su prénquim en emplizd, por lo que no se midió tl prámetro. nte un potenil osmótio de -,4 MP, deido tnto l preseni de sulfto omo de loruro de sodio en el medio, se produjeron hojs más puesentes (tl ) que en el testigo. L disminuión de l longitud folir en relión l número de pelos/mm, drí l put de que no se suspendió l división elulr, sino que se produjo un reduión del tmño de ls misms, puesto que en hojs más orts enontrmos más pelos por unidd de longitud. En el testigo se ontron 84, pelos/mm proximdmente, en -,4 6, pelos/mm y en -,4 Cl -,9 pelos/mm.

5 Revt rsil. ot., São Pulo, ():7-6, dez µm Diámetro (mm) 8 6 4,,,, testigo NSO4 -,4MP trtmientos N SO4 -,8MP Figur. Efeto del medio slino:. en el diámetro totl ( testigo; N -,4MP; N -,8MP; N -,MP; NCl -,4MP; NCl -,8MP);. en el diámetro de l médul ( ) y espesor de l ortez del tllo ( ) Disusión N SO4 -,MP trtmientos NCl NCl -,4MP -,8MP Ls plnts de T. sinthioides sometids los distintos trtmientos de slinidd se muestrn fetds en distinto grdo. En ls ríes de ls plnts sometids l NCl se produe suuleni por inremento del tmño de ls éluls prenquimátis de l ortez y no por el umento del número de ps, oinidiendo on lo oservdo en otrs espeies sometids ondiiones semejntes de slinidd (lk 98, Wisel 97). L suuleni es el efeto típio mnifestdo por plnts sometids l loruro de sodio (Strogonov 964, lk 98, Jennings 976). Jennings (968, 976) sugiere omo hipótesis que el umento de suuleni de los distintos órgnos de plnts hlófils, es un onseueni de l difereni de presión osmóti entre l plnt y el medio externo, lo que produe un umento de l turgeni de ls éluls on el onsiguiente umento de tmño y onsider que enefii ls plnts que viven en ondiiones slins, y que el lto ontenido de gu que se umul en ls éluls prenquimátis tiene efeto de diluión del ontenido iónio de tles éluls. L preseni de erénquim en l ríz oservd en plnts de T. sinthioides sometids l trtmiento on N, podrí ontriuír mejorr el intermio gseoso, filitndo el proeso respirtorio. Hnsen et l. (976) oservron est rterísti en plnts de Distihlis que reieron en suelos sturdos. Longitud folir (mm) Espesor folir (µm) testigo N -,4MP trtmientos Figur 4. Efeto del medio slino:. en l longitud ( testigo; N -,4MP; N -,8MP; N -,MP; NCl -,4MP; NCl -,8MP);. espesor folir ( espesor totl, espesor de l emplizd, espesor del prénquim esponjoso). NSO4 NSO4 -,8MP -,MP trtmientos NCl -,4MP NCl -,8MP

6 6 C..M. Degno: Comportmiento de T. sinthioides en ondiiones de slinidd L pidd pr onduir gu disminuye en plnts expuests ondiiones de slinidd, puesto que l lt onentrión slin re un háitt de ondiiones de sequí fisiológi (Ginzurg 966, Fhn 974). Dih reduión en l pidd ondutor puede ser onseueni de l disminuión del tmño de los vsos, efeto oservdo por Strogonov (964) en plnts de lgodón y tomte, y por Hung & Redmnn (99) en ed silvestre. L disminuión del espesor de l ortez de l ríz le permitirí l vegetl un myor grdiente de potenil de gu entre l soluión del suelo y el ilindro entrl, promoviendo sí un mejor movimiento del gu disponile (Ginzurg 966), efeto éste que pree mnifestrse en ls ríes de ls plnts de T. sinthioides sometids l sulfto de sodio. L reduión de l ltur de ls plnts y ún l produión de hprrmiento es otro lro efeto de l inideni de l slinidd en el reimiento de ls hlófits. Se oservó en T. sinthioides un disminuión signifitiv de l ltur de ls plnts, on entrenudos más ortos, omo respuest tnto loruro omo sulfto, prtir de un potenil osmótio de -,8 MP en el medio. El mismo efeto se it pr triplex hlimus (Poljkoff-Myer & Gle 97), sorgo (Mss et l. 986) y lgodón (Strogonov 964) y ed vr. Hrrington, que resultó más sensile l slinidd produid por los sulftos que l produid por loruros (Hung & Redmnn 99). En. hlimus l reduión fue tl que se produjeron plnts enns (Poljkoff-Myer & Gle 97). Estos utores le djudin l hprrmiento un efeto enefiioso pr el vegetl, pues d omo resultdo plnts on menor áre trnspirtori y mdurión y florión ntiipds, que le sirven omo medio de espe l efeto perjudiil de ls sles y deido prolemente que durnte el proeso de juste osmótio el lrgmiento de los órgnos se suspende pr onservr el estdo de turgeni (Shlhevet et l. 99). Un respuest rápid se oserv en l disminuión del reimiento de ls hojs (Munns & Termt 986, Hung & Redmnn 99), ráter oservdo en T. sinthioides. Est disminuión del reimiento serí el resultdo de un flt de lrgmiento en ls éluls y no de un disminuión de l división (Wignrjh et l. 97, Voronin et l. 99). Est relión entre división y lrgmiento explirí el umento del número de pelos en un seión onoid, on el umento de l onentrión de ls sles. El prénquim en emplizd de ls plnts de T. sinthoides trtds on sles fue siempre más delgdo que en ls plnts ontrol, omo lo itn pr Phseolus Wignrjh et l. (97) y Voronin et l. (99) pr ls diferentes espeies por ellos estudids. Los rngos de tolerni pr espeies hlófils vrín desde,7 M (rour 97), M (St. Omer & Shlesinger 98) de loruro de sodio. T. sinthioides ree entre,4 y,9 M, rngo en el que su longitud totl se ve disminuíd, y muere en ondiiones de slinidd en ls que plnts hlófils muestrn reimiento óptimo (Greenwy 968). No se onoen límites de tolerni de slinidd deid sulfto de sodio, y que el efeto de est sl h sido menos estudido (Hywrd & Long 94, Strogonov 964, Hung & Redmnn 99). nte est sl fue más difíil identifir el menismo de dptión utilizdo. Se oserv un grn umento de l pueseni en hoj -,4 MP, onjuntmente on el umento del número de lguns en l ortez de l ríz y el umento reltivo de l ortez del tllo. Estos efetos son rterístios de medios desentes (Fhn 974, Hnsen et l. 976). Quizás est sl le produe myor perjuiio l vegetl y omo resultdo un efeto hloxeromórfio. Pr responder l hipótesis oneptul plnted en l introduión generl de este trjo se omprn los resultdos otenidos en este ensyo on ls urvs de reimiento propuests por Wisel (97) pr hlófits, gliófits y semihlófits, onluyendo que T. sinthioides no se omport omo un hlófit verdder, sino que muestr onduts que podrín enmrrl entre ls semihlófits, puesto que ree en ondiiones de j slinidd, disminuyendo luego el reimiento en form linel on el umento de l onentrión. L hipótesis espeífi plnted en l introduión de este rtíulo respeto los menismos on que uent T. sinthioides pr vivir en ondiiones de slinidd, se omprue on ls onlusiones que surgen de estos resultdos. T. sinthioides produe suuleni en los órgnos vegettivos y hprrmiento undo l sl involurd es el NCl y rteres hloxeromórfios si l slinidd es por N.

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