Prosopis ruscifolia Griseb. (vinal) tolera concentraciones salinas equivalentes al agua de mar y excluye iones tóxicos de la parte aérea
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- Miguel Ángel Soto Acuña
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1 Querho N 16 (32-4) Prosopis rusifoli Grise. (vinl) toler onentriones slins equivlentes l gu e mr y exluye iones tóxios e l prte ére Prosopis rusifoli Grise.(vinl) tolertes sline onentrtions s high s se wter n exlues toxi ions from its eril prt. Meloni, D. A. 1 2, ; M. R. Gulott 2 y C. A. Mrtínez 3 Reiio en mrzo e 28; epto en noviemre e 28 RESUMEN El ojetivo e este trjo fue eterminr el rngo e tolerni l estrés slino en vinl (Prospis rusifoli Grise.) y iluir los menismos fisiológios que lo eterminn. Plántuls e 2 ís e e, se ultivron hiropónimente, en reipientes ontenieno soluión nutritiv e Hogln moifi. Luego e 7 ís, se iniiron los trtmientos e slini, iionno 5 mm e NCl 24 hs, hst logrr onentriones finles e ;,1;,2;,3;,4;,5 y,6 mol L -1. Al o e 2 ís e trtmiento se eterminó l ioms y ls onentriones e N +, K + y Cl - en ríes y hojs. Se utilizó un iseño experimentl ompletmente letorizo on 5 repetiiones, y los tos se nlizron on ANOVA y test e Dunn. Ls plántuls logrron esrrollrse hst onentriones e,4 mol L -1 e NCl (equivlente l el gu e mr), presentno ioms ére y riulr superiores l testigo. Conentriones myores osionron l muerte e ls plántuls l o e 7 ís. El estrés slino inrementó ls onentriones e N + y Cl -, priniplmente en ls ríes, y isminuyó l onentrión e K +. Se onluye que l espeie toler onentriones slins equivlentes l el gu e mr, eio que exluye los iones N + y Cl - e ls hojs. Plrs lve: Estrés slino; Cloruro e soio; Composiión minerl. ABSTRACT The im of this pper ws to etermine the rnge of sline stress tolerne for vinl (Prosopis rusifoli Grise.) n eluite the physiologil mehnisms tht etermine it. Twenty-y seelings were grown hyroponilly in vessels ontining moifie Hogln solution. Slinity tretments were strte seven ys lter y ing 5 mm of NCl every 24 hours to it up to otin finl onentrtions of ;.1;.2;.3;.4;.5; n.6 mol L -1. At the en of 2-y trtment the iomss n the onentrtions of N +, K + n Cl - were etermine in roots n leves. A ompletely rnomize experimentl esign ws use n t were nlize using ANOVA n Dunn Test. The seelings mnge to evelop even in NCl onentrtions of.4 mol L -1 whih is equivlent to tht of se wter showing oth eril n root iomss higher thn those of the ontrol. Higher onentrtions kille them t the en of seven ys. Sline stress inrese N + n Cl - ion onentrtions minly in roots n erese tht of K +. It is onlue tht sline onentrtions equivlent to tht of se wter re tolerte y the speies sine it exlue N + n Cl - ions from leves. Keywors: Sline stress; Soium hlorie; Minerl omposition. 1 Instituto pr el Desrrollo e Zons Áris y Semiáris (INDEAS), Fult e Agronomí y Agroinustris, Universi Nionl e Sntigo el Estero. Av Belgrno (S) Sntigo el Estero, Argentin. E-mil: meloni@unse.eu.r 2 Lortorio e Fisiologí Vegetl, Instituto e Silviultur y Mnejo e Bosques (INSIMA). Fult e Cienis Forestles, Universi Nionl e Sntigo el Estero. Av Belgrno (S) Sntigo el Estero, Argentin. 3 Deprtmento e Biologi, FFCLRP, Universie e São Pulo, Av. Bneirntes 39, , Rieirão Preto, São Pulo, Brsil. Autor pr orresponeni
2 Meloni et l.: Prosopis rusifoli Grise. (vinl) toler onentriones INTRODUCCION L expnsión e espeies el género Prosopis en l región fitogeográfi el Cho, hi zons áris y on suelos slinos, involuró un serie e ptiones morfológis y fisiológis, que les permitieron oupr iferentes nihos eológios (Burkrt, 1976; Roig, 1993, Villgr y Cvgnro, 26). L germinión y el estleimiento e plántuls onstituyen los períoos más rítios en el ilo ontogénio e ls plnts e los esiertos (Rthke y Ley, 1985; Villgr y Cvgnro, 25; Villgr y Cvgnro, 26). Por lo tnto, l preseni e ptiones en estos estíos pueen eterminr su istriuión nturl. El vinl (Prosopis rusifoli Grise.), es un típio ejemplo e espeie pt mientes on oniiones limátis y eáfis esfvorles. Es un árol rterístio e l Provini Chqueñ, y oup en el norte rgentino un áre e enemismo y otro e olonizión. Estos os setores están ligos un moelo pttivo en unto nihos. En el setor e enemismo oup os nihos: omo pionero leñoso en el ore e mientes pntnosos, y omo prinipl proutor primrio e rustles que roen epresiones on suelos Solonhk (slinos). En el setor e olonizión es pionero en slitrles (Giménez y Mogli, 23). Pese ests oserviones, existen pos referenis er e los niveles e slini toleros por l espeie. Tmpoo se onoen los menismos fisiológios que le onfiern ih tolerni. Ls sles solules fetn el reimiento e ls plnts eio efetos osmótios, o por l toxii e iertos iones presentes en l soluión el suelo (Greenwy y Munns, 198). Sin emrgo, e uero on Munns (22) el efeto osmótio es importnte solmente l omienzo el trtmiento slino (minutos u hors), pero lrgo plzo (ís y semns) el efeto tóxio e los iones pree ser más relevnte. Este último, proue l isminuión en l onentrión e pigmentos fotosintétios, inhiiión en l tivi e enzims lves en el metolismo, omo l RUBISCO (Seemn y Shrkey, 1986), y ños en el fotosistem II (Meloni et l., 23). Entre ls ptiones fisiológis que permiten ls plnts tolerr lts onentriones slins, se estn l exlusión e los iones tóxios e l prte ére, limitno su trsloión ls hojs (Munns, 22). Este trjo se relizó pr poner prue l hipótesis e que P. rusifoli toler lts onentriones slins, meinte un menismo e exlusión e los iones N + y Cl - e l prte ére, restringiénolos sistem riulr. El ojetivo fue eterminr el rngo e tolerni l estrés slino en plántuls e vinl, y iluir los menismos fisiológios que lo eterminn. 2. MATERIAL Y MÉTODOS Se osehron frutos e vinl, en ls inmeiiones e l loli e Mo, Sntigo el Estero, Argentin (27º 51 ltitu S y 64º 13 longitu W), urnte el mes e ferero el ño 27. Posteriormente se lmenron en freezer -15ºC urnte 24 hs, pr ontrolr l proliferión e insetos, y se mntuvieron en heler hst su utilizión. Ls semills se extrjeron mnulmente, y esrifiron on áio sulfúrio onentro urnte 1 minutos. Posteriormente se lvron urnte mei hor on gu orriente, y finlmente se enjugron tres vees on gu estil. Luego se seprron lotes e 25 semills, que se semrron sore tolls e ppel e filtro emeis on soluión nutritiv e Hogln moifi (Meloni et l., 21), ispuests en form e rollos, y uierts on olss e plástio trnsprente pr isminuir l evporión. L inuión se relizó en ámr e reimiento, 25ºC e tempertur y 12 hors e fotoperíoo. Plántuls sí otenis, e 2 ís e e, se ultivron hiropónimente, en reipientes e 3 litros e pi,
3 34 Revist e Cienis Forestles Querho N 16 Diiemre 28 ontenieno soluión nutritiv e Hogln moifi (Meloni et l., 21), jo ireión ontinu. El ph se justó irimente 6,5, meinte l iión e KOH ó H 2 SO 4, y l soluión nutritiv se mió semnlmente. Al o e 7 ís, se iniiron los trtmientos e slini, meinte l iión e 5 mm e NCl 24 hs, hst logrr onentriones finles e ;,1;,2;,3;,4;,5 y,6 mol L -1. Luego e 2 ís e trtmiento ls plántuls se extrjeron, lvron on gu estil y seron 6ºC en estuf e ventilión forz, hst peso onstnte. Pr l eterminión e l omposiión minerl, el mteril se molió y igirió en un mezl e áio nítrio y perlório (2:1 v/v) y se untifió l onentrión e los iones N + y K + meinte espetrofotometrí e llm. El ión Cl - se extrjo on gu estil, y se untifió meinte titulión on AgNO 3 (Mlvolt et l., 1989). Se utilizó un iseño experimentl ompletmente letorizo on 5 repetiiones e 25 plnts. Los tos se nlizron on ANOVA y test e Dunn. 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN L iión e NCl inrementó signifitivmente l ioms ére y riulr, que luego se mntuvo onstnte hst onentriones e,4 mol L -1 e NCl (Figur 1). Este omportmiento es típio e ls plnts hlófits. L respuest fue más entu en ls ríes, lo que le permitirí l espeie explorr el perfil el suelo, sorieno gu y nutrientes. Dih estrtegi h sio tmién oserv en P. l (Meloni et l., 24). Ls plántuls inus en onentriones slins superiores,4 mol L -1 mostrron nerosis en ls hojs y murieron luego e 7 ís e ultivo. 1,6 1,2 Peso Seo (g),8,4 Ríz Prte ére,1,2,3,4 NCl (mol L -1 ) Figur 1. Peso seo e ríz y prte ére e plántuls e vinl inus en soluiones e NCl. Pr órgno, letrs iferentes inin iferenis signifitivs l 5% por el Test e Dunn. Estos resultos emuestrn l lt tolerni e l espeie l slini. Dentro e l fmili Fee, l ul pertenee el género Prosopis, tos ls leguminoss nules perteneientes l sufmili Ppilonoiee (por ejemplo, soj, hs, guisntes) son muy sensiles l slini, y su reimiento es inhiio por onentriones slins e,2,3 mol L -1. Sólo l lflf, entre ls espeies e importni omeril, es moermente tolernte, hiénose reporto un isminuión el 5% en l prouión en slinies e,9 mol L -1 e NCl (Ayers y Westott, 1985).
4 Meloni et l.: Prosopis rusifoli Grise. (vinl) toler onentriones Vrios investigores hn intento ientifir espeies pes e tolerr onentriones slins equivlentes l gu e mr (proximmente,4 mol L -1 e NCl). Entre ellos se estn los trjos pioneros e Epstein, orientos hi ultivos e importni gronómi, omo el trigo (Epstein et l., 1979). Trjos posteriores, ientifiron rustos ntivos e áres osters mrítims, omo Sprtin, Distihlis (Smrt y Brko, 198) y zons áris, omo Atriplex (Somers, 1979), Sue (Flowers et l., 1986) y Eulyptus (Vn er Moezel et l., 1988; Sun y Dikinson, 1993) que tolern onentriones slins próxims l gu e mr, letles pr l myorí e ls espeies e importni omeril. Entre ls plnts fijors e nitrógeno, espeies e los géneros Csurin (El-Lkny y Lur, 1982), Ai (Crig et l., 199) y Prosopis (Rhoes y Felker, 1988; Ahm et l., 1994; Bker et l., 1995; Meloni et l., 24), hn poio esrrollrse en slinies e proximmente,4 mol L -1 e NCl, onentrión proximmente 2 vees myor que l toler por ls leguminoss nules. Los resultos otenios en este trjo onuern on el omportmiento oservo en otrs espeies el género Prosopis. Felker et l. (1981) emostrron que P. tmrugo y P. plli pueen reer en onentriones slins equivlentes l gu e mr. Trjos posteriores estron un lt tolerni y elev ts e reimiento en P. juliflor (Rhoes y Felker, 1988). Estos resultos tmién onuern on los otenios por Velre et l. (23) que reportron un 46% e superviveni en plántuls e P. rusifoli otenis prtir e germoplsm reoleto en l provini e Snt Fe, Argentin, en soluiones e NCl on onutivies elétris e 45 S m -1 (proximmente 45 mm e NCl). Tmién oinien on los resultos e González et l. (26), que relizron experienis on semills e l mism proeeni el presente trjo. Estos utores germinron semills e vinl en soluiones e NCl, urnte un períoo e 12 ís y oservron que ls plántuls sí otenis no sorevivín en soluiones on onentriones superiores,4 mol L -1 e NCl. Ahm et l. (1994) estuiron 2 esiones e P. juliflor, un e P. plli y os e P. glnulos, enontrno que l esiones e P. glnulos no soreviven onentriones slins superiores,2 mol L -1 e NCl, y que P. juliflor e Brsil, fue el más tolernte, sieno pz e reer en,4 mol L -1. Mientrs que,1 mol L -1 e NCl no fetron ls onentriones folires e K +,,2;,3 y,4 mol L -1 proujeron isminuiones signifitivs en ls misms (Figur 2). Por ejemplo, en plántuls inus on,4 mol L -1 e NCl, l onentrión e este tión fue 33% menor que en el testigo (Figur 2). Dih teneni fue ompñ por un inremento en ls onentriones e N +, priniplmente en plnts inus en l myor onentrión slin, one se verifió un umento el 1% en relión l testigo. Coiniieno on este resulto, prtir e onentriones slins e,2 mol L -1 e NCl, se oservó un umento en l relión N + /K +.
5 36 Revist e Cienis Forestles Querho N 16 Diiemre 28 1 Conentrión (mol kg PS -1 ),75,5,25 N K N/K,1,2,3,4 NCl (mol L -1 ) Figur 2. Conentriones e N +, K +, y relión N + /K + en hojs e plántuls e vinl inus en soluiones e NCl. Pr nutriente, letrs iferentes inin iferenis signifitivs l 5% por el Test e Dunn. Según Wyn Jones et l. (1979) l relión N + /K + en hojs ee ser menor que 1 pr grntizr el funionmiento norml e los proesos metólios. L mnutenión e reliones N + /K + inferiores este vlor, inluso en hojs e plántuls sometis,4 mol L -1 e NCl justifi l elev tolerni e est espeie l slini. Ls ríes e plántuls reis en useni e NCl presentron myor onentrión e N + que l prte ére (Figur 3). Est teneni onentrr iho tión en el sistem riulr, se entuó omo onseueni el estrés. En ls plántuls inus en soluiones e,1 mol L -1 e NCl se oservó un inremento próximo l 48% on respeto l testigo. Por otr prte, en ls plántuls sometis l myor nivel e slini (,4 mol L -1 e NCl), ls onentriones e N + fueron e,63 mol. Kg PS -1. En estos órgnos, el estrés tuvo tmién un efeto mro sore l relión N + /K + que lnzó vlores superiores 1. 1,2 Conentrión (mol kg PS -1 ),9,6,3 e N K N/K,1,2,3,4 NCl (mol L -1 ) Figur 3. Conentriones e N +, K +, y relión N + /K + en ríes e plántuls e vinl inus en soluiones e NCl. Pr nutriente, letrs iferentes inin iferenis signifitivs l 5% por el Test e Dunn.
6 Meloni et l.: Prosopis rusifoli Grise. (vinl) toler onentriones L slini tmién umentó los tenores e Cl - en hojs, prtir e,2 mol L -1 e NCl, lnzno onentriones e,1 mol. kg PS -1 jo oniiones e máximo estrés (Figur 4). En ls ríes este efeto fue más mro, oservánose un inremento signifitivo prtir e,1mol L -1 e NCl, y onentriones máxims superiores,3 mol. kg PS -1 en plnts inus on,4 MP e NCl (Figur 5). Conentrión Cl - (mol kg PS -1 ),12,9,6,3,1,2,3,4 NCl (mol L -1 ) Figur 4. Conentriones e Cl - en hojs e plántuls e vinl inus en soluiones e NCl. Letrs iferentes inin iferenis signifitivs l 5% por el Test e Dunn. Conentrión Cl - (mol kg PS -1 ),4,3,2,1,1,2,3,4 NCl (mol L -1 ) Figur 5. Conentriones e Cl - en ríes e plántuls e vinl inus en soluiones e NCl. Letrs iferentes inin iferenis signifitivs l 5% por el Test e Dunn. Do que ls plántuls e vinl logrron esrrollrse vigorosmente en soluiones slins on onentriones equivlentes l el gu e mr, ls lts onentriones e N + y Cl - en el sistem riulr, sugieren su ontriuión l juste osmótio. Este menismo, freuente en plnts hlófits permite isminuir el potenil osmótio elulr, generno un griente e
7 38 Revist e Cienis Forestles Querho N 16 Diiemre 28 poteniles hírios entre el suelo y l ríz. De est mner, ls plnts pueen sorer gu en suelos slinos (Zo et l., 22). L tolerni l slini, está priniplmente por l pi e impeir l lleg e iones tóxios ls hojs (Munns, 22). L regulión e l prtiión e N +, y l pi e mntener lts onentriones e K + en ls hojs, es un importnte menismo e ptión mientes slinos, y que isminuye el efeto tóxio e ls sles (Greenwy y Munns, 198; Volkmr et l., 1998). Los resultos otenios en este trjo emuestrn que el vinl exluye los iones N + y Cl - e l prte ére, onentránolos en el sistem riulr. Esto le permitirí mntener en ls hojs reliones N + /K + omptiles on el metolismo elulr. Dih estrtegi justifi l lt tolerni e l espeie l slini, posiilitánole olonizr mientes rterizos por l preseni e suelos slinos sóios, óne no se pueen esrrollr otrs espeies. Resultos similres fueron otenios por Villgr y Cvgnro (25) quienes estuiron los ftores que eterminn l istriuión espil e ls omunies e P. rgentin y P. lpto, en l región fitogeográfi el Monte. Mientrs l primer espeie lnz su óptimo eológio en suelos renosos e uns tivs, P. lpto se esrroll en suelos rillosos slinos. Estos utores emostrron que l lt tolerni e P. lpto l slini se ee su pi pr regulr y ontrolr l sorión y trnsporte e iones, ifereni e P. rgentin. 4. CONCLUSIONES Se onluye que ls plántuls e P. rusifoli tolern onentriones slins e hst,4 mol L -1 e NCl. Dih tolerni se ee, en prte, l pi e exluir e ls hojs los iones N + y Cl BIBLIOGRAFÍA Ahm, R.; S. Ismil; M. Moinuin n T. Shheen Sreening of mesquite (Prosopis spp) for iomss proution t rren sny res using highly sline wter for irrigtion. Pkistn Journl of Botny, 26: Ayers, R. S. n D. W. Westott Wter qulity for irrigtion. FAO Irrigtion n Dringe Pper N 29. FAO, Rome. 25 p. Bker, A.; J. Sprent n J. Wilson Effets of soium hlorie n myorrhizl infetion on the growth n nitrogen fixtion of Prosopis juliflor. Symiosis, 19: Burkrt, A A monogrph of the genus Prosopis (Leguminose, sufm Mimosoiee). Journl of the Arnol Aroretum, 57: ; Crig, G. F.; D. T. Bell n C. A. Atkins Response to slt n wterlogging stress of ten tx of i selete from nturlly sline res of western Austrli. Austrlin Journl of Botny 38, El-Lkny, M. H. n E. J. Lur Comprtive slt tolerne of selete Csurin speies. Austrlin Forest Reserh, 13: Epstein, E.; R. W. Kingsury; J. D. Norlyn n D.W. Rush Proution of foo rops n other iomss y sewter ulture. In: Hollener, A. (E), The iosline Conept, p Plenum, NY.
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