EFECTO DE DIFERENTES CALIDADES DE LUZ SOBRE EL CRECIMIENTO DE Cyperus rotundus

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1 Biogro 22(2): EFECTO DE DIFERENTES CALIDADES DE LUZ SOBRE EL CRECIMIENTO DE Cyperus José Viente Lzo 1 y Joelyne Asenio 1 RESUMEN El efeto de l somr dejo del dosel de un ultivo es un omponente de l interfereni entre mlezs y ultivos, y el ojetivo de este trjo fue determinr el efeto de l lidd de l rdiión produid por l somr sore el reimiento de Cyperus. Se semrron ormos de oroillo en meteros olodos jo filtros de elofán de olores rojo, verde o zul, sí omo jo somr neutr de j densidd de flujo fotónio o plen exposiión solr, y los 48 dís se muestreron 1 plnts de d uno de los trtmientos. Se otuvo que jo somr neutr se produjo por unidd de superfiie un menor número de rotes y ormos, ioms se de ríes, estolones y hojs, lo ul resultó en un menor ioms se totl y áre folir. Se detetron diferenis entre este miente y plen exposiión y jo los filtros rojo y zul pero no jo el filtro verde, siendo importnte destr l myor rzón de áre folir en somr neutr produto del menor número y peso de ormos en relión l prte ére en términos de ioms se. Estos resultdos indin que el mnejo de l somr dee tomrse en onsiderión omo práti gronómi dentro de un progrm integrdo de ontrol de mlezs. Plrs lve diionles: Coroillo, mlezs, somr, trnsmitni ABSTRACT Light qulity effets on Cyperus growth Cnopy shde is n importnt prt of weed-rop interferene, nd the im of this study ws to determine the effet of the rdition qulity on the growth of Cyperus. Nutsedge orms were plnted in pots filled with soil nd pled under red, green or lue ellophne filters, neutrl shde with low photon flux density, or full sun exposure. After 48 dys, 1 plnts of eh tretment were smpled. It ws found tht under neutrl shde lower vlues for the numer of tillers nd orms, dry root, stolon nd lef iomss, were oserved per unit re, whih resulted in lower totl dry iomss nd lef re. Differenes were found etween this environment nd full exposure under the red nd lue filters, ut not under the green filter; it is importnt to emphsize the lrger lef re rtio found under neutrl shde s onsequene of lower numer nd orm dry weight s relted to the eril prt in terms of dry iomss. These results indite tht mngement of the shde should e onsidered s n griulturl prtie within n integrted weed ontrol. Additionl key words: Purple nutsedge plnts, weeds, shde, trnsmittne INTRODUCCIÓN L myorí de ls espeies de plnts responden de mner diferente l lidd de l rdiión (olor o longitud de ond) y l ntidd de ell (densidd de flujo fotónio-dff o irrdini), sí omo ls ominiones de ms, lo ul represent un ftor fundmentl en l interfereni entre ultivos y mlezs. El efeto de l lidd y l ntidd de rdiión se ominn en el omponente mientl de somr que produe un espetro de rdiión rterístio jo el dosel de ls plnts. Ls hojs soren fotones en el zul y rojo del espetro de l rdiión fotosintétimente tiv (RFA) mientrs que l sorión en el verde y espeilmente en l región del rojo lejno es más déil y grn prte de estos fotones se reflejn omo rdiión difus (rdini). Bllré et l. (1991) y Bllré y Csl (2), fueron pioneros en demostrr l importni de l proporión entre el rojo y el rojo lejno (R/RL), omo omponente fundmentl de l somr entre plnts veins, l ptión temprn de est señl por los entrenudos y su relión on l densidd del follje, l ul modul l ntidd de rdiión; tmién demostrron que ls plnts pueden detetr l preseni de plnts veins muho ntes de que Reiido: Mrzo 2, 29 Aeptdo: Enero 18, 21 1 Instituto de Botáni, Fultd de Agronomí Agríol, Universidd Centrl de Venezuel. Apdo Mry. Venezuel e-mil: joseviente.lzo@gmil.om; joelyneorm@gmil.om 153

2 154 Volumen 22 (21) BIOAGRO Nº 2 estén somreds. Posteriormente, Folt (24) demostró l estimulión del lrgmiento temprno de entrenudos en Aridopsis thlin por un nuevo tipo de sensor, diferente los fitoromos, riptoromos y fototropins, tivdo por l luz verde (5-6 nm) siendo éste un importnte hllzgo y que no se onoen respuests morfofisiológis de ls plnts en l zon verde del espetro. El oroillo (Cyperus L.) es un de ls mlezs más gresivs en los sistems gríols del pís y está presente en soiión on si todos los ultivos, siendo el ontrol de su reimiento un prioridd en el mnejo gronómio en ondiiones de mpo. Est plnt on fotosíntesis C4 es onsiderd omo l mlez de myor importni eonómi en todos los píses del trópio y ltmente noiv; present pequeños ormos y un rizom que l onvierte en un plnt perenne, y que los mismos pueden enontrrse hst 2 metros de profundidd en el suelo. Esto he muy difíil su ontrol (ún on heriids sistémios) y el desmlezmiento mnul no remueve los ormos sino que por el ontrrio, los dispers. Por lo nterior el ontrol integrdo, fundmentdo en el onoimiento de l fisiologí de l plnt, es de grn importni. El efeto de l somr en términos de un disminuión en l ntidd de luz (flujo de fotones) utilizndo filtros neutros o srnes h sido estudido en un grn número de espeies; en oroillo, Bielinski et l. (1997) estudiron el efeto de ntiddes dereientes de luz inidente sore dos espeies de Cyperus: C. esulentus y C. y enontrron que l primer er menos fetd por l somr, lo ul podrí explir su myor distriuión en mientes on po luz en ontrste on C. l ul generlmente se enuentr en áres tropiles de elevd irrdini. Por otr prte, Neeser et l. (1997) demostrron que l somr rtifiil, en términos de rdiión fotosintétimente tiv (RFA), jo un dosel de plnts de diferentes ultivos (míz, pimentón, tt y frijoles) limit l produión de ormos de C., y en otro trjo, Neeser et l. (1998) elorron un modelo menístio pr l dinámi de polión de estos ormos donde se inluyó, omo prámetro de l mtriz de trnsiión, l RFA inidente umuld sore ls plnts de oroillo jo el dosel y se otuvo que el ftor más determinnte fue el tmño de l polión. En un estudio más reiente, Slgdo et l. (26) enontrron que l interfereni on el oroillo redujo el reimiento vegettivo en míz, pero que l interfereni del míz sore oroillo originó un myor distriuión de simildos hi los ormos. Nemoto et l. (1994) y Slgdo et l. (26) reportron que l ominión de fertilizión fosford y somr fetó l relión fuentesumidero en oroillo, y que l plnt respondió on un myor inversión de fotosintetizdos hi l prte ére en detrimento del reimiento de ormos y rizoms. Los utores triuyeron estos resultdos un interión de l somr on l fertilizión fosford. En virtud de l importni de l somr en el reimiento del oroillo y que l myorí de los trjos no inluyen el omponente de lidd, o se, l longitud de ond de l rdiión, el ojetivo del presente trjo fue determinr el efeto de l lidd de l rdiión produid por l somr sore el reimiento de Cyperus on el fin de onoer on myor detlle ls posiles respuests de est espeie undo ree jo el dosel de un ultivo. MATERIALES Y MÉTODOS Se oletron ormos de oroillo en poliones nturles del mpo experimentl de l Fultd de Agronomí de l Universidd Centrl de Venezuel en Mry, y se semrron individulmente en meteros de 17 m de diámetro y 15 m de ltur que ontenín 1,5 kg de suelo fertilizdo. Un vez emergidos los ormos, se seleionron ino grupos d uno de diez meteros. Tres de los grupos fueron llevdos ginetes de vegetión de 1x1x1 m elordos on mll grues y forrdos on ppel elofán rojo, zul ó verde, que se oloron jo plen exposiión solr. El urto grupo fue trslddo un oertizo on somr neutr de j DFF, y el último un miente de plen exposiión solr (sin urir). Previo l relizión de los ensyos se determinó l máxim trnsmitni (Figur 1) del ppel elofán, medinte rrido de l trnsmisión de l rdiión de 38 7 nm en un espetrofotómetro Spetroni 21. A los 48 dís después de semrdos los ormos se relizó un muestreo únio de tods ls plnts en d uno de los mientes pr determiniones de l ltur de l plnt, número de hojs, ioms

3 Lzo y Asenio se de l prte ére y suterráne (ríes, ormos y estolones), densidd de mollmiento, número de ormos, ioms de ríes, ioms estolones, áre folir totl y ioms de hojs, y ioms totl (prte ére y prte suterráne). Adiionlmente se luló l rzón de áre folir (RAF), expresd omo el uoiente entre el áre folir totl y l ioms totl de ls plnts. Trmitni (%) Azul UV Azul Verde Amrillo Anrnjdo Rojo Longitud de ond (nm) Rojo Verde Figur 1. Espetro de trnsmisión de rdiión (%T) otenido por rrido espetrofotométrio de segmentos de ppel elofán rojo, zul y verde utilizdo pr forrr los ginetes donde reieron ls plnts Los resultdos se exminron medinte nálisis de l vrinz, previ omproión de los supuestos del nálisis, y prue de medis según l prue de Dunn. RESULTADOS Bjo ls ondiiones del oertizo on somr neutr de j DFF (18 µmol m -2 s -1 ) se produjo el menor número de rotes y ormos (Figurs 2 y 3), menor ioms se de ríes (Figur 4), estolones (Figur 5) y hojs (Figur 6), lo ul resultó en un menor ioms se totl (Figur 7) y áre folir (Figur 8). Se detetron diferenis signifitivs entre este miente y ulquier de ls ondiiones de plen exposiión solr y jo filtros rojo y zul, pero no en el verde. En este sentido se rtifió l respuest de ls plnts on fotosíntesis C4, omo el oroillo, de reduir signifitivmente su reimiento jo ondiiones de somr de j densidd de flujo fotónio y que requieren de un lt irrdini. 155 Clidd de luz vs. reimiento del oroillo Huo diferenis signifitivs entre el número de rotes produidos plen exposiión solr y jo oertizo (Figur 2), pero no se mostrron diferenis jo ondiiones de oertizo y filtros zul y verde. Se oservó el efeto estimuldor del rojo l omprr el número de rotes produidos on lo ourrido jo oertizo de j DFF. En relión l número de ormos se oservron diferenis signifitivs en el menor número de ormos produidos jo oertizo de j DFF en omprión on ulquier de los otros mientes (Figur 3), unque ls diferenis no fueron signifitivs l omprr éstos entre sí. En relión l ioms de ríes (Figur 4), el menor vlor se oservó jo oertizo unque en l omprión on los filtros zul y verde no se oservron diferenis signifitivs. L myor ioms de ríes se oservó plen exposiión solr y jo el filtro rojo, unque ls diferenis no fueron signifitivs l omprr l ioms de ls ríes otenido plen exposiión y jo los filtros rojo y zul. Número de rotes por m ple exp oertiz rojo zul verde Figur 2. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore l produión de rotes en Cyperus Número de ormos por m ple exp oertiz rojo zul verde Figur 3. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore l produión de ormos en Cyperus

4 156 Volumen 22 (21) BIOAGRO Nº 2 Peso seo de ríes (g m -2 ) , ple exp oertiz rojo zul verde Peso seo totl (g m -2 ) ple exp oertiz rojo zul verde Figur 4. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore l ioms se de ríes en Cyperus Figur 7. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore l ioms se totl en Cyperus 3 Peso seo de estolones (g m -1 ) ple exp oertiz rojo zul verde Are Folir Totl (m -2 m -2 ) ple exp oertiz rojo zul verde Figur 5. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore l ioms se de estolones en Cyperus Peso seo de hojs (g m -2 ) ple exp oertiz rojo zul verde Figur 6. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore l ioms se folir en Cyperus Figur 8. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore el áre folir totl en Cyperus L ioms se de estolones fue menor jo oertizo oservándose diferenis signifitivs on respeto plen exposiión, filtro rojo y filtro zul (Figur 5); sin emrgo ún undo l ioms de estolones tmién luió inferior en omprión l filtro verde, dih difereni no fue signifitiv. Es interesnte oservr que l myor ioms de estolones se produjo jo el filtro rojo, siendo signifitivmente superior l resto de los trtmientos on exepión del de plen exposiión. El ptrón de omportmiento de l ioms se de ls hojs (Figur 6) fue muy similr lo oservdo pr los estolones, on l prtiulr exepión de que l ioms se de hojs fue signifitivmente menor jo oertizo en omprión l resto de los trtmientos. Por otr prte jo el filtro rojo se oservó l myor ioms de hojs, signifitivmente diferente todos los trtmientos, mientrs que entre plen exposiión y

5 Lzo y Asenio filtros zul y verde no huo diferenis signifitivs. L ioms se totl de ls plnts (prte ére y prte suterráne) (Figur 7) reflejó l interdependeni de est respuest on l ioms se de estolones (Figur 5). En efeto, l ioms se totl fue menor jo oertizo y estdístimente inferior l resto de los trtmientos, on l úni exepión del trtmiento on filtro verde. El áre folir jo el filtro rojo fue estdístimente superior l resto de los trtmientos (Figur 8). Bjo oertizo se produjo l menor áre folir, estdístimente inferior l omprrl on plen exposiión y filtros rojo y zul, pero igul l áre folir jo filtro verde. Bjo ondiiones de somr neutr de j DFF l RAF fue signifitivmente myor que en el resto de los trtmientos (Figur 9). Y entre éstos l úni difereni signifitiv se oservó omprr l RAF jo filtro verde on respeto plen exposiión. RAF (m 2 g -1 ) ple exp oertiz rojo zul verde Figur 9. Efeto de ls diferentes liddes de luz sore l rzón de áre folir (RAF) en Cyperus DISCUSIÓN El efeto de los filtros zul y verde sore ls vriles de reimiento no mostró diferenis signifitivs; el efeto del filtro verde fue similr l de somr neutr de j intensidd undo se omprron por unidd de superfiie l ioms se de estolones, ríes, áre folir y ioms totl. Es importnte resltr que el número de ormos y ioms se de hojs fueron ls vriles más fetds por l somr neutr de j DFF siendo estdístimente menores lo oservdo en ulquier de los 157 Clidd de luz vs. reimiento del oroillo otros mientes utilizdos en este estudio. Esto se reflejó en un myor RAF jo ondiiones de somr neutr. Es importnte destr l myor RAF del oroillo en ondiiones de somr neutr de j intensidd fue produto de l menor produión del número y ioms de los ormos en relión on l prte ére en términos de ioms se. Esto indi que jo ondiiones de somr l plnt de oroillo invierte l myor prte de los fotosintetizdos en l formión de áre folir, en detrimento de l produión de órgnos suterráneos. En un estudio nterior Asenio et l. (25) reportron que el número de ormos disminuyó jo somr neutr de j DFF y jo filtro verde, pero umentó jo filtros rojo y zul. Y jo l somr de un dosel de frijol, l ioms se de hojs, ríes, ormos y áre folir del oroillo se redujo preilemente. En un trjo relizdo por Girldo de Sendot y Doll (1976) se reportó que los ultivos de míz, frijol y yu produjeron el 8% de interepión de luz los 35, 4 y 14 dís, respetivmente, por lo que l seleión del ultivo podrí yudr en el ontrol ulturl del oroillo, siendo el míz y el frijol los mejores pr ompetir on est mlez. Tles resultdos, sí omo los del presente estudio, tienen grn signifiión práti y que l somr produid por un dosel de plnts l ierre del ultivo, provee ls ondiiones pr un menor produión de ormos. Sin emrgo, dependiendo de l omposiión del espetro dejo del dosel del ultivo y l predominio de lguns liddes de rdiión sore otrs, podrí no oservrse el efeto. Los resultdos del presente trjo indin que l produión de ormos fue myor jo ondiiones de plen exposiión solr y filtros rojo, zul y verde. En este sentido Girldo de Sendot y Doll (1976) reportron que el número de ormos (que refieren omo tuérulos) sólo fue reduido prtir del nivel de 8 % de somr y que jo el 1 % de somr ls plnts emergieron pero luego murieron. L myorí de los estudios de ls interiones entre reimiento y desrrollo del oroillo distints liddes de rdiión se restringen omprr el efeto de l somr neutr produid por srnes o mlls de diferente espesor, que modifin l irrdini (ntidd de rdiión) sin tomr en uent el otro omponente de l somr definido por ls longitudes de ond del miente,

6 158 Volumen 22 (21) BIOAGRO Nº 2 tl omo fue reportdo por Asenio et l. (25). Por ejemplo en el trjo de Bielinski et l. (1997) se ompró el efeto de l somr produid por srnes neutros pr reduir l irrdini en diferentes porentjes de l rdiión solr y se demostró que l produión de ormos disminuí medid que se entu l ondiión de somr. Este trtmiento es el equivlente l miente de somr neutr de j DFF utilizdo en el presente trjo y que produjo resultdos similres. En resumen, el mnejo fisiológio de l somr dee ser un práti gronómi que forme prte del ontrol integrdo de mlezs, y que, tl omo h sido reportdo por MLhln et l. (1993), l ntidd y lidd de rdiión que se reie dejo de un dosel lo lrgo del ilo de un ultivo, modifi l rquitetur de ls mlezs siendo un omponente fundmentl de los modelos de interfereni entre mlezs y ultivos. CONCLUSIONES El presente estudio es un primer proximión un investigión más detlld de ls interiones entre l ntidd de rdiión y los diferentes omponentes del espetro de rdiión que iniden sore Cyperus, los ules vrín on ls rterístis y l rquitetur del ultivo que tú omo dosel de plnts. Es deir, l respuest l somr es un proeso omplejo que involur tnto l ntidd omo l lidd de rdiión y dee ser onsiderdo en es dimensión. AGRADECIMIENTO L presente investigión fue finnid por el proyeto FONACIT S LITERATURA CITADA 1. Asenio, J., J.V. Lzo. y E. Hernández. 25. Respuest l lidd y ntidd de somr en Cyperus. Revist Ser 17: Bllré, C.L. y J.J. Csl. 2. Light signls pereived y rop nd weed plnts. Field Crop Reserh 67: Bllré, C.L., A.L. Sopel y R.A. Sánhez Photoontrol of stem elongtion in plnt neighorhoods: effets of photon fluene rte under nturl onditions of rdition. Plnt Cell Environ. 14: Bielinski, M.S., J.P. Morles-Pyn, W.M. Stll, T.A. Bewik y D.G. Shilling Effets of shding on the growth of nutsedge (Cyperus spp.). Weed Si. 45: Folt, K.M. 24. Green light stimultes erly stem elongtion, ntgonizing light-medited growth inhiition. Plnt Physiol. 135: Girldo de Sendot F. y J.D. Doll Efeto de l somr sore el reimiento y desrrollo del oquito (Cyperus L.). Revist COMALFI 3: MLhln, S.M., M. Tollenr, C.J. Swnton y S.F. Weise Effet of orn-indued shding on dry mtter umultion, distriution, nd rhiteture of redroot pigweed (Amrnthus retroflexus). Weed Si. 41: Neeser, C., R. Agüero y C.J. Swnton Inident photosynthetilly tive rdition s sis for integrted mngement of purple nutsedge (Cyperus ). Weed Si. 45: Neeser, C., R. Agüero y C.J. Swnton A mehnisti model of purple nutsedge (Cyperus ) popultion dynmis. Weed Si. 46: Nemoto, M.C.M., L.R.P. Nemoto, P.L. Alves, R. Pittelli y C.F. Dmio Filho Efeitos do somremento e duo fosftd sore spetos iològios d tiriri (Cyperus ). Revist Cultur Agronómi, Ilh Solteir-SP 3: Slgdo, T.P., R.A. Pitelli, P.L. Alves, F.L. Slvdor y A.S. Nunes. 26. Efeitos d duo fosftd ns reloes de interfereni iniil entre plnts de milho (Ze mys) e de tiriri (Cyperus ). Plnt Dninh 24: