REGENERACIÓN POST-MUERTE DE CHUSQUEA QUILA Revista Chilena de Historia Natural 185

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1 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN REGENERACIÓN POST-MUERTE DE CHUSQUEA QUILA Revist Chilen de Histori Nturl : , 2009 Ptrones de regenerción róre en clros un décd de l florción y muerte msiv de Chusque quil (Pocee) en un remnente de osque ntiguo del vlle centrl en el centro-sur de Chile Tree regenertion ptterns in cnopy gps fter decde of Chusque quil (Pocee) dieck in n old-growth remnnt forest in the lke district of south-centrl Chile ARIEL A. MUÑOZ* & MAURO E. GONZÁLEZ Lortorio de Ecologí de Bosques, Instituto de Silvicultur, Fcultd de Ciencis Forestles, Universidd Austrl de Chile, Núcleo Milenio FORECOS, Csill 567, Vldivi, Chile * Autor correspondiente: rielmunoz@live.cl RESUMEN En osques de elevciones js del centro-sur de Chile (38-42º S) Chusque quil (Pocee) es l especie del sotoosque de myor influenci en el proceso de regenerción de especies róres en clros nturles y ntropogénicos. Su florción y muerte sincrónic, después de un extenso periodo en estdo vegettivo, constituye un lterción de grn escl que puede fectr importntemente l dinámic de regenerción róre en clros. El último episodio de muerte msiv de C. quil ( ), que fectó los escsos remnentes de osques ntiguos domindos por Nothofgus oliqu y especies siempreverdes, ofreció l oportunidd de monitorer l respuest de l regenerción róre en seis clros del dosel entre los ños 1994 y El ojetivo centrl de este estudio fue nlizr, luego de 10 ños desde dicho evento, los principles ptrones de respuest de l regenerción róre en clros. L regenerción vnzd estlecid en los clros previ l florción y muerte de C. quil estuvo domind por ls especies tolerntes Aextoxicon puncttum, Lureliopsis philippin y Amomyrtus lum. Después de 10 ños desde l muerte de C. quil en los clros, l mortlidd de l regenerción vnzd fue 42 % y ocurrió principlmente en individuos origindos de semills. Por su prte, l respuest de los nuevos estlecimientos estuvo mrcd por l undnte regenerción de N. oliqu, Podocrpus slign y Aristoteli chilensis durnte los primeros ños postdisturio; sin emrgo, l co de 10 ños solo unos pocos individuos de ests especies sorevivieron l competenci de l nuev cohorte de C. quil. Los individuos origindos por rerotes de ríces de ls especies Eucryphi cordifoli, Gevuin velln y L. philippin presentron myor sorevivenci y crecimiento que quellos origindos de semills. Finlmente, el umento temporl de recursos socido l muerte de C. quil en clros, fvorece especies róres tolerntes y semitolerntes, especilmente quells de exitos reproducción vegettiv. Especies pioners en estos osques como N. oliqu no fueron fvorecids por est lterción endógen en clros pequeños (< m 2 ), sugiriendo que lterciones de myor mgnitud serín necesris pr su exitoso estlecimiento. Plrs clve: dinámic regenertiv, clros, muerte de Chusque quil. ABSTRACT In old-growth forests t low elevtions in south-centrl of Chile (38-42º S), the ntive understory moo Chusque quil plys n importnt role on the estlishment nd growth of tree species in tree-fll gps. Bmoo dieck tht occurs fter n extensive vegettive period represents lrge-scle endogenous disturnce tht could influence tree regenertion dynmics in gps. The min gol of this study ws to nlyze the min ptterns of the tree regenertion in cnopy gps in n old-growth remnnt forest, 10 yers fter the moo dieck in Six gps tree-fll gps were locted nd permnent plots were estlished to study the demogrphy nd growth chnges of the dvnced regenertion nd new recruitments. These chnges were evluted etween the yers 1994 nd The dvnced regenertion ws composed minly of the shdetolernt tree species A. puncttum, L. philippin nd A. lum. Their mortlity fter 10 yers verged 42 % nd ffected mostly individuls originted from seeds. In contrst, individuls of L. philippin nd E. cordifoli, originted from rootstocks, showed higher growth rtes nd lower mortlity. On the other hnd, new recruitment

2 186 MUÑOZ & GONZÁLEZ ws chrcterized y the undnt regenertion of N. oliqu, P. slign nd A. chilensis during the first seson fter the dieck; however few individuls of these species survived the competition of the new moo cohort. Similrly, juveniles originted from rootstocks of E. cordifoli, G. velln nd L. philippin showed higher growth rtes nd survivorship thn plnts originted from seeds. These results suggest tht the temporry increse of resources in cnopy gps, due to the moo dieck, would fvor tree species of mid-lte successionl stnds, especilly those originted from vegettive reproduction. Pioneer species in these forests such s N. oliqu were not fvored y the moo dieck in smll gps (< 1,000 m 2 ), suggesting these species tht would depend mostly on lrge-scle ctstrophic disturnces. Key words: regenertion dynmics, tree-fll gps, Chusque quil dieck. INTRODUCCIÓN En osques templdos ntiguos, disturios de pequeñ escl (i.e. fine-scle gp-phse sensu Velen 1992) son provechdos por especies róres pr su estlecimiento (Velen et l. 1979, Armesto & Fuentes 1988, Velen 1989, Bustmnte & Armesto 1995, Gutiérrez et l. 2004). Dichos disturios juegn un ppel prepondernte en l estructur, composición y dinámic de estos osques (Velen et l. 1980, 1981, Donoso 1993, Armesto et l. 1996, Lusk 1996, Velen et l. 2004). L regenerción róre en clros del dosel puede ocurrir por uno o más de los siguientes mecnismos: (i) semills que rrin ntes o después de l creción del clro (i.e., semills lmcends en el suelo o recientemente dispersds); (ii) plántuls estlecids previmente l formción del clro (regenerción vnzd); o (iii) rerotes vegettivos desde ríces, tejidos dñdos, u otrs estructurs (Cnhm & Mrks 1985, Velen 1992). Los últimos dos mecnismos serín importntes en clros del dosel donde permnecen lgunos individuos sorevivientes y donde l competenci por recursos es reltivmente intens (Sous 1984, Brokw 1985, Runkle 1985). L inhiición de l regenerción de especies intolerntes y el retrdo del estlecimiento de especies róres más tolerntes l somr, deido l coertur de plnts de sotoosque que soreviven l formción de clros o que rápidmente los ocupn, es un fctor de grn relevnci en l dinámic regenertiv en clros (Armesto et l. 1996, Velen et l. 2004). L distriución y undnci del sotoosque jueg un rol tnto en l ts y composición de l regenerción estlecerse como en l oportunidd de colonizción (Lorimer 1980, Huenneke 1983, Stewrt et l. 1991, George & Bzzz 1999). En osques templdos lluviosos de elevciones js domindos por especies de Nothofgus spp. en el centro-sur de Chile (38-42º S proximdmente), el mú Chusque quil (Kunth) es l especie del sotoosque más frecuente y undnte en clros formdos por cíds de ároles y en sitios recientemente lterdos (Velen et l. 1977, Velen 1982, Velen & Schlegel 1982, Donoso 1993). Su rápid colonizción y dens coertur constituyen un fctor clve en l dinámic sucesionl de ls especies róres (Velen 1982, Armesto et l. 1996, Velen et l. 1996, 2004). En clros del dosel, est coertur result en niveles lumínicos que pueden llegr ser menores los registrdos jo el dosel cerrdo del osque, determinndo en uen prte el éxito de estlecimiento de ls especies róres (Lusk 2001). Un prticulridd de muchs múces, incluyendo C. quil, l constituye su extenso periodo vegettivo l co del cul l polción florece y muere sincrónicmente. L ocurrenci cíclic de est lterción, estimd en un intervlo de ños pr C. quil (González & Donoso 1999, González-Cngs & González 2006), gener recursos disponiles en un ventn temporl de pocos ños, promoviendo el desrrollo de los individuos y estlecidos (regenerción vnzd) y el estlecimiento de nuevos individuos en clros (González et l. 2002). Considerndo el rol clve que se le h reconocido C. quil en estos ecosistems oscosos (Velen et l. 1996), l comprensión de l influenci de su muerte sincrónic sore l dinámic regenertiv de ls especies róres es un incomplet. L últim florción de C. quil ocurrid entre los ños 1989 y 1995, que fectó proximdmente un millón de hectáres desde l provinci de Vldivi (39º38 S) hst l provinci de Aisén (44º38 S), h constituido

3 REGENERACIÓN POST-MUERTE DE CHUSQUEA QUILA 187 un de ls florciones de myor extensión espcil dentro del rngo de distriución de ls especies de Chusque, registrd tnto en Chile como en Argentin (González & Donoso 1999). Este evento fectó polciones de C. quil presentes en osques intervenidos y en clros de osques dultos de role-lurel-lingue (remnentes originles sensu Donoso 1981) y osques siempreverdes uicdos jo 600 m de ltitud. En este contexto, el presente estudio tuvo por ojetivo centrl comprender el efecto de l florción de C. quil en el desrrollo y en los cmios demográficos de ls principles especies róres presentes en los clros de un osque ntiguo domindo por N. oliqu y especies siempreverdes. Con l perspectiv temporl ofrecid por un décd de seguimiento, este estudio pretende responder ls siguientes pregunts: Cuáles fueron los cmios demográficos y composicionles de ls especies róres después de l florción y muerte de C. quil en los clros?, Estuvo est respuest domind por el desrrollo de los individuos y estlecidos (regenerción vnzd), por un nuevo estlecimiento de individuos de semills, o mos ptrones?, Cuál fue l respuest de l propi especie C. quil luego de l mortlidd msiv? Áre de estudio MÉTODOS El estudio se llevó co en el osque experimentl Sn Mrtín (39 48 S, O), uicdo 15 km l noroeste de l ciudd de Vldivi, un elevción de 10 m. Este osque colind con el esturio del río Cruces y está rodedo principlmente por plntciones forestles y terrenos grícols (Fig. 1). Desde el ño 1973 h sido preservdo con ojetivos experimentles, excluyendo ls ctividdes de gnderí y explotción mderer (R. Murú comunicción personl). L zon posee un clim templdo lluvioso de cost occidentl, crcterizdo por un jo rngo de oscilción en ls temperturs deido l influenci mrin (Fuenzlid 1971). Ls precipitciones lcnzn los mm, distriuyéndose durnte todo el ño, pero concentrándose en los meses de otoño e invierno y disminuyendo en los meses de verno. El régimen térmico se crcteriz por un tempertur medi nul de 12,2 C (Huer 1970, Novo et l. 1989). El suelo es tipo trumo frnco renoso, con un lto contenido de mteri orgánic. Su drenje es moderdo y solo en depresiones se vuelve imperfecto (Cárdens 1976, IREN-CORFO-UACH 1978). El osque experimentl Sn Mrtín se crcteriz por l presenci de grndes individuos (DAP > 1 m) de Nothofgus oliqu (Fgcee) y Eucryphi cordifoli (Eucryphicee) que emergen del dosel. El dosel principl y el intermedio son domindos por Aextoxicon puncttum (Aextoxiccee), Lureliopsis philippin (Monimicee) y Podocrpus slign (Podocrpcee). En los estrtos intermedios y en los inferiores prticipn típicmente Amomyrtus lum (Myrtcee), Gevuin velln (Protecee) y en form menos frecuente Lum picult (Myrtcee) y Amomyrtus meli (Myrtcee). Ls especies Lureli sempervirens (Monimicee) y Perse lingue (Lurcee) se encuentrn poco representds producto de su explotción selectiv (floreo) en décds previs. El sotoosque está compuesto principlmente por Rphitmnus spinosus (Verencee), Rhmnus diffusus (Rhmncee) y Lomti dentt (Protecee). L múce Chusque quil domin en form exuernte en áres de osque ierto y en clros de dosel. Producto del mdereo selectivo relizdo hce más de cutro décds, C. quil colonizó densmente los clros generdos por ests ctividdes (Cárdens 1976, Álvrez 1982, Sn Mrtín et l. 1991). Estlecimiento del estudio El monitoreo de l regenerción en clros comenzó l finl del periodo que rcó l florción y muerte de Chusque quil en el osque experimentl Sn Mrtín ( ). El proceso de florción desde l prición de ls inflorescencis (septiemre de 1992) hst el secmiento, cíd de hojs y desmoronmiento de los culmos (julio 1994) duró proximdmente dos ños (González 2001). Al finl de este proceso, cundo l especie ún present los culmos secos en pie, se seleccionron en form dirigid seis clros densmente cuiertos por mú (> 90 % de coertur), cuyos tmños vriron entre 250 y

4 188 MUÑOZ & GONZÁLEZ 970 m 2 (Tl 1). El criterio pr l selección de los clros consideró l vriilidd de tmños comúnmente oservdos en el osque. Estos clros fueron origindos por cíd nturl de ároles y/o por mdereo selectivo (floreo), principlmente de N. oliqu, L. sempervirens y P. lingue hce más de tres décds. En el presente, ún se conservn los tocones de los individuos extrídos. El tmño efectivo de los clros (sensu Velen 1989) se definió el ño 1994 con mps de proyección de cops elordos en se coordends X e Y, midiendo el diámetro l ltur del pecho (DAP) y l proyección perpendiculr de l cop de los ároles dominntes del orde. El tmño del clro efectivo se determinó con un red de puntos de 5 x 5 mm sore el mp de proyección de cops escl 1:100 (Vleri 1996). Regenerción vnzd En el mes de junio de 1994, en el centro de cd clro se estleció un prcel permnente de 200 m 2 (20 x 10 m), donde se etiquetron todos los individuos de ls especies róres entre 5 cm y 2 m de ltur y rinzles (> 2 m de ltur y < 5 cm de DAP). L determinción de ests plnts como regenerción vnzd (predisturio) fue sd en el desrrollo que presentn (tods > 5 cm, sin cotiledones) l momento en que ún C. quil se encontr en un condición de desmoronmiento (González 2001). A cd individuo se le registró su ltur y origen (semill o ríz). Tomndo en cuent ls clrs evidencis de que ests plnts se encontrn estlecids previo l fenómeno de muerte de C. quil, el presente estudio estlece est primer evlución, en junio de 1994, km Fig. 1: Uicción del osque experimentl Sn Mrtín, uno de los escsos osques remnentes originles existentes en el llno centrl, en el contexto del ctul pisje forestl. Loction of the Sn Mrtin experimentl forest, one of the lst remnnt old-growth forests in the centrl vlley of the Lke District, in the context of the present forest lndscpe.

5 REGENERACIÓN POST-MUERTE DE CHUSQUEA QUILA 189 como l condición predisturio. Ests prcels fueron reevluds en noviemre de 1995, myo de 1996 y durnte el invierno de Nuevos estlecimientos L regenerción estlecid después del desmoronmiento de los culmos del mú (i.e. nuevos estlecimientos) se cuntificó en diciemre de 1994, en cutro de los seis clros selecciondos pr el estudio. En cd clro se estlecieron en form letori veinte prcels de 1 x 1 m, donde se registró l ltur y origen (semill o ríz) de cd plnt. Ests prcels se reevluron en octure de 1995 y myo de Con l finlidd de relizr un seguimiento más exhustivo de los nuevos estlecimientos un décd de l florción y muerte de C. quil, durnte los meses de invierno de 2003, estos fueron censdos en los seis clros, en ls misms prcels de 20 x 10 m utilizds pr l regenerción vnzd. En cd prcel se etiquetron todos los nuevos individuos estlecidos, registrndo su ltur y su origen (semill o ríz). Respuest de Chusque quil L regenerción del mú se registró en 20 suprcels de 0,2 x 0,2 m nidds en ls prcels de 1 x 1 m utilizds pr estudir l respuest inicil de los nuevos estlecimientos. En cd suprcel se determinó l densidd y l ltur promedio de los culmos de mú. Ests suprcels se estlecieron en diciemre de 1994 y fueron reevluds en ril de 1995, octure de 1995 y myo de Considerndo el tmño y densidd de los culmos luego de un décd de l florción, l regenerción de C. quil en el ño 2003 se estimó en 20 prcels de 1 x 1 m distriuids sistemáticmente en cutro trnsectos dentro de cd uno de los seis clros. En ests prcels se registró l ltur promedio y el número de culmos vivos (i.e., tllos verdes) de l especie. TABLA 1 Crcterístics generles de los clros estudidos en el osque experimentl Sn Mrtín. Generl chrcteristics of cnopy gps studied in the Sn Mrtin experimentl forest. Vrile Clro 1 Clro 2 Clro 3 Clro 4 Clro 5 Clro 6 Tmño (m 2 ) Orientción NW NW SW NW W NW Ároles formdores Ec Ls Ec Ap Ap Ls No No Ls Ec No No Pl Pl No No Pl Pl Pl Ároles orde Ap Ap Ap Ap Ap Ap Am Al Al Ec Al Al Ec Am Ec Lp Ec Ec Lp G G No Lp G No Lp L Ps No L Ps No Ld Rs Lh Ps Lp Lp Rs No No Ps Ps Rs Clve de especies: Al = A. lum; Am = A. meli; Ap = A. puncttum; Ec = E. cordifoli; G = G. Avelln; L = L. picult; Ld = L. dentt; Lh = L. hirsut; Lp = L. philippin; Ls = L. sempervirens; No = N. oliqu; Pl = P. lingue; Ps = P. slign; Rs = R. spinosus

6 190 MUÑOZ & GONZÁLEZ Análisis de dtos Pr ls comprciones de medis entre grupos independientes (i.e., densidd de individuos origindos de semills versus origindos de ríces, crecimiento en ltur de sorevivientes vs no sorevivientes, crecimiento en ltur de C. quil vs especies róres, mortlidd de individuos origindos de semills vs origindos de ríces) se utilizó l prue U de Mnn- Whitney. Tods ls prues estdístics se evluron un nivel de confinz de 95 % (P < 0,05). L nomencltur sigue Mrticoren & Quezd (1985). RESULTADOS Cmios demográficos y crecimiento de l regenerción vnzd L regenerción vnzd (ño 1994) est constituid por ls especies somr-tolerntes A. puncttum (40 %), L. philippin (34 %) y A. lum (10 %, Fig. 2A). En lgunos clros tmién fueron importntes ls especies semitolerntes E. cordifoli (9 %), L. dentt (3 %) y G. velln (3 %). Ls proporciones de prticipción de ls especies en los clros no cmiron sustncilmente en 10 ños (Fig. Fig. 2: Cmios en undnci () y ltur medi () de ls especies según tipo de regenerción (regenerción vnzd o nuevos estlecimientos) durnte el periodo de estudio ( ). Clve de especies: Ecc = Emothrium coccineum, Ac = Aristoteli chilensis, No = Nothofgus oliqu, Dw = Drimys winteri, Ec = Eucryphi cordifoli, G = Gevuin velln, Ld = Lomti dentt, Ls = Lureli sempervirens, Ps = Podocrpus slign, Rs = Rphitmnus spinosus, Ap = Aextoxicon puncttum, L = Lum picult, Lp = Lureliopsis philippin, Al = Amomyrtus lum, Am = Amomyrtus meli. Chnges in density () nd men height () of tree species ccording to type of regenertion (dvnced regenertion or new estlishments) during the study period ( ). Key to species nmes: Ecc = Emothrium coccineum, Ac = Aristoteli chilensis, No = Nothofgus oliqu, Dw = Drimys winteri, Ec = Eucryphi cordifoli, G = Gevuin velln, Ld = Lomti dentt, Ls = Lureli sempervirens, Ps = Podocrpus slign, Rs = Rphitmnus spinosus, Ap = Aextoxicon puncttum, L = Lum picult, Lp = Lureliopsis philippin, Al = Amomyrtus lum, Am = Amomyrtus meli.

7 REGENERACIÓN POST-MUERTE DE CHUSQUEA QUILA 191 2A) pesr de que l mortlidd pr el conjunto de especies fue cercn 42 %. L mortlidd se relcionó con ls estrtegis reproductivs de ls especies (regenerción ví semills o rerotes vegettivos) y con l ltur inicil de los individuos. L supervivenci fue myor en individuos origindos vegettivmente (rerotes de ríces) que en los individuos origindos ví semills (Fig. 3A), unque dichs diferencis no fueron significtivs (prue U de Mnn-Whitney; U = -1,813; P = 0,070). Por otro ldo, corroorndo lo encontrdo por González et l. (2002), los individuos que presentron un menor ltur inicil (i.e., predisturio) fueron más susceptiles morir que plnts de myor tmño ( ; prue U de Mnn- Whitney; U = -2,775, P = 0,006). Al co de 10 ños, los myores crecimientos en ltur fueron lcnzdos por ls especies G. velln (25 cm ño -1 ), L. philippin (29 cm ño -1 ) y especilmente E. cordifoli (43 cm ño -1 ) que lcnzó un ltur cercn cutro metros (Fig. 2B). Amomyrtus meli, R. spinosus y D. winteri (Wintercee) tmién mostrron crecimientos reltivmente rápidos (27, 30 y 40 cm ño -1, respectivmente) según los escsos individuos registrdos (Fig. 2B). Por su prte, l estrtegi reproductiv tmién fue determinnte en el crecimiento en ltur de ls especies. Así, los individuos origindos vegettivmente lcnzron lturs medis significtivmente superiores que quellos origindos ví semills (prue U de Mnn-Whitney; P < 0,05; Fig. 3B). Cmios demográficos y crecimiento de los nuevos estlecimientos L undnte regenerción róre estlecid durnte ls primers estciones de crecimiento postmuerte de C. quil estuvo domind por P. slign (37 %), N. oliqu (23 %), A. chilensis (17 %) (Eleocrpcee) y E. cordifoli (13 %), est últim estlecid principlmente de ríces (Fig. 2A). L myor prte de ls plnts originds de semills experimentron un fuerte mortlidd (Fig. 3A). Tnto individuos de N. oliqu como los escsos individuos de E. cordifoli estlecidos de semills, no fueron cpces de sorevivir en ninguno de los clros, y solo unos pocos individuos de A. chilensis y P. slign sorevivieron l co de 10 ños (Fig. 2A). En contrste, los rerotes de ríces de E. cordifoli presentron un menor mortlidd, representndo el 60 % de los individuos sorevivientes de origen vegettivo l ño 2003 (Fig. 3A). Así, luego de 10 ños, los nuevos estlecimientos estuvieron constituidos principlmente por ls especies E. cordifoli (37 %), G. velln (17 %), A. puncttum (16 %), A. lum (8 %) y L. philippin (7 %) (Fig. 2A). L ts de crecimiento en ltur de los nuevos estlecimientos, l igul que pr l regenerción vnzd, estuvo determind principlmente por ls estrtegis reproductivs de ls especies. De est form, los individuos origindos vegettivmente logrron lturs significtivmente superiores que quellos origindos de semills (prue U de Mnn- Whitney; P < 0,05; Fig. 3B). Ls especies que presentron myores incrementos en ltur fueron E. cordifoli (32 cm ño -1 ), G. velln (29 cm ño -1 ) y L. philippin (22 cm ño -1 ). Similrmente, E. coccineum (Protecee), A. chilensis y R. spinosus, si ien con un escs presenci en los clros, tmién presentron un rápid ts de crecimiento en ltur (69, 39 y 28 cm ño -1, respectivmente, Fig. 2B). Respuest de Chusque quil y su influenci en los cmios demográficos oservdos L respuest de C. quil, después de l diseminción de sus semills (verno ), estuvo mrcd por un denso estlecimiento (primver de 1994) y un reltivmente rápido crecimiento de ls plántuls durnte ls primers tempords postdisturio (Fig. 4). L densidd de culmos de C. quil presentó un leve umento hst el ño 1995, pr luego disminuir fuertemente entre el periodo (Fig. 4). Comprndo el crecimiento lcnzdo por C. quil durnte ls primers evluciones ( ) se oserv que su ltur (26 cm) fue significtivmente superior (prue U de Mnn-Whitney; P < 0,05) l ltur medi lcnzd por ls especies más densmente estlecids como N. oliqu, A. chilensis y P. slign (Fig. 5A). Sin emrgo, l myor prte de ls especies somr-tolerntes, principles componentes de l regenerción vnzd, superron l ltur de C. quil. Al co de 10 ños (ño 2003) solo ls especies somr-intolerntes A. chilensis y

8 192 MUÑOZ & GONZÁLEZ (A) Nº individuos (0,12h-1) Nuevos estlecimientos Regenerción vnzd Semill Ríz Semill Ríz (B) Altur medi (cm) Años Fig. 3: Aundnci (A) y ltur medi (B) de ls plnts según tipo de regenerción (vnzd o nuevos estlecimientos) y estrtegi reproductiv (semills o ríces) trvés del periodo de estudio. Letrs diferentes en rrs del mismo ño indicn diferencis significtivs en undnci según l prue U de Mnn-Whitney (P < 0,05): 1994 (U = -6,183; P < 0,001), 1995 (U = -6,989; P < 0,001), 1996 (U = -7,074; P < 0,001), 2003 (U = -3,201; P = 0,001). Pr l ltur medi, letrs diferentes entre estrtegis reproductivs del mismo tipo de regenerción indicn diferencis significtivs según l prue U de Mnn-Whitney (P < 0,05): regenerción vnzd 1994 (U = -6,077; P < 0,001), 1995 (U = -5,899; P < 0,001), 1996 (U = -6,218; P < 0,001), 2003 (U = -9,246; P < 0,001). Nuevos estlecimientos 1994 (U = -17,412; P < 0,001), 1995 (U = -28,475; P < 0,001), 1996 (U = -19,433; P < 0,001), 2003 (U = -19,433; P < 0,001). Aundnce (A) nd men height (B) of seedlings y type of regenertion (dvnced or new estlishments) nd reproductive strtegy (seeds or roots). For totl tree undnce (A), different letters in rs of the sme yer indicte significnt differences in undnce ccording to Mnn-Whitney U test (P < 0.05): 1994 (U = , P < 0.001), 1995 (U = -6,989, P < 0.001), 1996 (U = , P < 0.001), 2003 (U = , P = 0.001). For the men height (B), different letters etween reproductive strtegies of the sme type of regenertion indicte significnt differences ccording to Mnn-Whitney U test (P < 0.05): Advnced regenertion 1994 (U = , P < 0.001), 1995 (U = , P < 0.001), 1996 (U = , P < 0.001), 2003 (U = ; P < 0.001). New estlishments 1994 (U = , P < 0.001), 1995 (U = P < 0.001), 1996 (U = , P < 0.001), 2003 (U = , P < 0.001).

9 REGENERACIÓN POST-MUERTE DE CHUSQUEA QUILA 193 E. coccineum superron l ltur de C. quil (240 cm). Por su prte, ls únics especies reltivmente tolerntes l somr que superron l mú fueron D. winteri, E. cordifoli, G. velln y L. philippin (Fig. 5B). DISCUSIÓN L regenerción róre experimentó fuertes cmios demográficos trvés del periodo evludo. Durnte los dos primeros ños, luego del episodio de florción, los nuevos estlecimientos superron en tres veces l densidd de l regenerción vnzd. Sin emrgo, después de 10 ños, l prticipción reltiv de l regenerción vnzd psó ser significtivmente superior l de los nuevos estlecimientos deido l fuerte mortlidd (87 %) que estos últimos experimentron principlmente en individuos origindos de semills. Distintos ptrones de respuest de l regenerción nuev como vnzd hn sido oservdos luego de l muerte de múces del género Chusque. Por ejemplo, en clros de osques ntiguos domindos por N. domeyi, Sxegothe conspicu (Podocrpcee) y L. philippin, en l precordiller ndin de Pnguipulli (Chile) (39º S, 72º O, 650 m de ltitud), l florción y muerte del colihue (C. culeou) fvoreció el crecimiento de l regenerción vnzd, principlmente de S. conspicu, resultndo en un escso estlecimiento postflorción (C. Celedón comunicción personl). Así tmién, Holz & Velen (2006), oservndo l respuest de l regenerción de N. domeyi y N. pumilio luego de tres ños desde l muerte de Chusque montn en osques ndinos domindos por dichs especies, en l fronter entre Chile y Argentin (40º S, 71º O, m de ltitud), consttron que plántuls y rinzles de regenerción vnzd en sitios con Chusque muert presentron un myor crecimiento en ltur que quellos individuos uicdos en sitios con Chusque viv. A diferenci de lo encontrdo en el presente estudio, l florción y muerte de C. montn no resultó en el estlecimiento de nuevos individuos (Holz & Velen 2006). En el osque experimentl Sn Mrtín, l respuest de ls especies róres luego de l muerte sincrónic de C. quil, estuvo determind importntemente por los rsgos de vid de ls especies, donde destcn ls crcterístics de tolernci l somr y ls estrtegis reproductivs. Los individuos de N. oliqu, especie somr-intolernte (i.e., pioner), se estlecieron únicmente ví Fig. 4: Aundnci y ltur medi de los culmos de Chusque quil en distints evluciones. Aundnce nd men height of Chusque quil culms during the study period.

10 194 MUÑOZ & GONZÁLEZ Fig. 5: Diferencis en lturs medis entre l regenerción róre y C. quil pr l evlución del ño 1996 () y 2003 (). L ltur medi del mú fue de 26 y 243 cm pr l evlución del ño 1996 y 2003, respectivmente. Diferencis significtivs se indicn con un punto negro sore o jo l rr, dependiendo de si l diferenci es positiv o negtiv. Especies: Ecc = Emothrium coccineum, Ac = Aristoteli chilensis, No = Nothofgus oliqu, Dw = Drimys winteri, Ec = Eucryphi cordifoli, G = Gevuin velln, Ld = Lomti dentt, Ls = Lureli sempervirens, Ps = Podocrpus slign, Rs = Rphitmnus spinosus, Ap = Aextoxicon puncttum, L = Lum picult, Lp = Lureliopsis philippin, Al = Amomyrtus lum, Am = Amomyrtus meli. Sutotles: RA = regenerción vnzd, NE = Nuevos estlecimientos, RS = Regenerción de semill, RR = Regenerción de ríz. Los vlores de ls prues estdístics se muestrn en l Tl 2. Differences in verge heights etween tree seedlings nd C. quil seedlings in the yer 1996 (A) nd 2003 (B). The verge height of moo ws 26 nd 243 cm for the evlutions of yers 1996 nd 2003, respectively. Significnt differences re indicted y dot on or under the rs, depending on whether the difference ws positive or negtive. Species: Ecc = Emothrium coccineum, Ac = Aristoteli chilensis, No = Nothofgus oliqu, Dw = Drimys winteri, Ec = Eucryphi cordifoli, G = Gevuin velln, Ld = Lomti dentt, Ls = Lureli sempervirens, Ps = Podocrpus slign, Rs = Rphitmnus spinosus, Ap = Aextoxicon puncttum, L = Lum picult, Lp = Lureliopsis philippin, Al = Amomyrtus lum, Am = Amomyrtus meli. Sutotl: RA = Advnced regenertion, NE = New estlishments, RS = Regenertion from seed, RR = Regenertion from root. The vlues of the sttisticl tests re in Tle 2.

11 REGENERACIÓN POST-MUERTE DE CHUSQUEA QUILA 195 semills. Durnte los primeros ños postdisturio ( ), estos individuos mostrron un lento crecimiento en ltur (< 4 cm ño -1 ) que les vlió ser sorepsdos rápidmente por l coertur de Chusque quil (Fig. 5A), y consecuentemente, experimentr un fuerte mortlidd durnte el periodo evludo ( ). Similrmente, Cmpnello et l. (2007) documentron que l remoción (i.e., cort rtificil) de Chusque rmosissim y de lins en clros de osques tlánticos sutropicles (25º S, 52º O), l igul que l florción y muerte msiv de C. rmosissim en el Prque Ncionl Iguzú, l norte de l provinci de Misiones (Argentin), tmpoco representron un oportunidd pr l colonizción de especies pioners, deido l competenci de otrs especies del sotoosque (i.e., helechos y heráces) y/o l undnte porte de mteri orgánic del mú de lent descomposición l piso de los clros. Por su prte, P. slign, que en los clros del osque experimentl Sn Mrtín se estleció dens y coincidentemente con un lt producción de semills (Vleri 1996), tmién experimentó un fuerte mortlidd. Si ien est especie present un tolernci medi l somr, l igul que N. oliqu, su lento crecimiento inicil sugiere que el somremiento de Chusque quil pudo her sido el principl fctor gtillnte de l lt mortlidd oservd. En este mismo osque, Conch (1995) reportó que P. slign present un lento crecimiento inicil, y que su undnci disminuyó fuertemente desde clros recién formdos clros más ntiguos, donde incluso pueden no quedr sorevivientes. Estos resultdos sugieren que su estrtegi de TABLA 2 Estdísticos de ls prues de significnci utilizds pr comprr lturs medis entre l regenerción róre y l ltur de C. quil en l evlución del ño 1996 y Los vlores de U y P corresponden l estdígrfo de l prue U de Mnn-Whitney y l vlor de proilidd socido. Sttisticl comprisons etween the verge height of tree regenertion nd the height of moo C. quil in yers 1996 nd U nd P vlues represent the Mnn-Whitney U sttistics nd its ssocited proility vlue. Especie Vlor de U Vlor de P Vlor de U Vlor de P A. lum -1,831 0,067-5,744 < 0,001 A. chilensis -14,728 < 0,001-1,385 0,166 A. meli -2,563 0,010-0,043 0,966 A. puncttum -2,984 0,003-13,179 < 0,001 D. winteri -2,563 0,010-1,984 0,047 E. cordifoli -4,405 < 0,001-5,712 < 0,001 E. coccineum ,342 0,180 L. picult ,852 0,004 G. velln -2,633 0,008-2,633 0,008 L. dentt -0,088 0,930-6,100 < 0,001 L. philippin -10,917 < 0,001-0,013 0,989 L. sempervirens ,425 0,015 N. oliqu -13,055 < 0, P. slign -18,935 < 0,001-4,447 < 0,001 R. spinosus -8,958 < 0,001-0,849 0,396 Reg. vnzd -10,583 < 0,001-6,182 < 0,001 Nuev regenerción -13,554 < 0,001-3,337 0,001 Reg. de semill -8,482 < 0,001-11,941 < 0,001 Reg. de ríz -5,879 < 0,001-2,946 0,003

12 196 MUÑOZ & GONZÁLEZ regenerción en clros es más ien episódic, socid un denso estlecimiento inicil y un lt mortlidd posterior, donde solo unos pocos individuos logrn estlecerse, lo cul tmién h sido oservdo en renovles de N. domeyi (Donoso & Utrers 2006). Los rerotes de ríces, principlmente de E. cordifoli, fueron los que provechron más exitosmente los recursos disponiles socidos l muerte de C. quil. Pr est especie y otrs que utilizn este tipo de reproducción, como L. philippin y G. velln, l pérdid de l coertur del mú en los clros fvoreció un celerdo crecimiento en ltur de l regenerción vnzd y un generción undnte de nuevos rerotes vegettivos. A un décd del disturio (ño 2003), estos rerotes constituyen l myorí de los individuos que supern significtivmente l ltur del mú (i.e., 2,4 m) (Fig. 5B). Por su prte, ls especies somrtolerntes que no regenerron undntemente de form vegettiv, sino que lo hicieron myormente trvés de semills, como A. puncttum y A. lum, no fueron fectds por l densidd y coertur de C. quil. Así, en el ño 2003, un formn prte de ls especies dominntes en los clros. De est form, en el osque experimentl Sn Mrtín, l muerte sincrónic de C. quil no resultó en el estlecimiento exitoso de especies somrintolerntes dominntes en el dosel de estos osques, como N. oliqu, sino solo de unos pocos individuos de especies somrintolerntes de cort longevidd, como son A. chilensis y E. coccineum (Escor et l. 2006, Muñoz & González 2006). Sin emrgo, est lterción fvoreció principlmente especies róres somr-tolerntes, típics de estdos sucesionles más vnzdos (i.e., A. puncttum), y especilmente especies semitolerntes con l cpcidd de reproducirse vegettivmente (i.e., E. cordifoli). El éxito de especies de diferentes grupos funcionles (i.e. pioners, sucesión trdí) luego de l muerte de múces, prece depender del tmño de los clros. Según Mrtins et l. (2004) l muerte del mú Merostchys riedelin en osques mesófilos semideciduos del sureste de Brsil (22º S, 47º O) generó l oportunidd pr l colonizción de especies pioners, pero deido l grn número de clros pequeños ( m 2 ), l respuest de l regenerción estuvo domind principlmente por especies somr-tolerntes. Si ien los clros nlizdos en el presente estudio sugieren ptrones consistentes en l respuest de l regenerción, l considerción de un myor número y mejor tención l efecto del tmño del clro en l respuest de l regenerción, permitirí precisr más clrmente l influenci de l florción y muerte de Chusque quil sore l dinámic regenertiv de estos osques. Finlmente, C. quil en tn solo un décd de crecimiento vegettivo recuperó completmente l coertur oservd en los clros previo su florción y muerte sincrónic. Esto poyrí l sugerenci de Lusk (2001) según l cul l dominnci del mú en los clros permnece por más de un generción. AGRADECIMIENTOS Los utores grdecen W. Iglesis, P. Muñoz, E. Neir y R. River por el poyo en l preprción de figurs y tom de dtos. Al proyecto FONDECYT (Nº ) e Interncionl Foundtion for Science (IFS D/ ) que finnciron l instlción y seguimiento del estudio. Al Lortorio de y Ecologí de Bosques del Instituto de Silvicultur y l Núcleo Milenio FORECOS (P F), mos de l Universidd Austrl de Chile, por su poyo en l preprción del mnuscrito. Finlmente grdecen J. Brichivich, C. Donoso, A. Holz y tres revisores nónimos, por sus vliosos comentrios durnte l preprción de este rtículo. LITERATURA CITADA ÁLVAREZ M (1982) Análisis de l estructur y dinámic de los osques vírgenes y lterdos en el Fundo Sn Mrtín. Tesis de Ingenierí Forestl, Fcultd de Ciencis Forestles, Universidd Austrl de Chile, Vldivi, Chile. 115 pp. ARMESTO J & E FUENTES (1988) Tree species regenertion in mid-elevtion, temperte rin forest in Isl de Chiloé, Chile. Vegettio 74: ARMESTO J, C VILLAGRÁN & MK ARROYO (1996) Ecologí de los osques ntivos de Chile. Editoril Universitri, Sntigo, Chile. 470 pp. BUSTAMANTE R & J ARMESTO (1995) Dinámic de regenerción en clros de un osque montñoso en

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