Estimación de indicadores ecológicos a nivel de comunidad y población de corales hermatípicos en arrecifes con grado diferente de impacto

Transcripción

1 Estimión de indidores eológios nivel de omunidd y polión de orles hermtípios en rreifes on grdo diferente de impto Ptrii González Díz 1 ; Yn Breidy Mrtínez Rodríguez 2 ; Orlndo Perer Pérez 3 ; Sergio Álvrez Fernández 4 1,2,3,4 Centro de Investigiones Mrins, Universidd de L Hn, Cu. ptrii@im.uh.u; ptrig75@yhoo.es Reiido: 2 my Aeptdo: 21 jun RESUMEN En ls últims déds h ourrido un deterioro elerdo de los rreifes de orl deido l efeto sinérgio de imptos nturles y ntrópios. En onseueni, el ojetivo de l presente investigión es evlur los efetos umultivos produidos por gentes estresntes múltiples y que imptn de form simultáne los orles hermtípios. Pr ello se estimron indidores eológios en los niveles de omunidd y polión. Los resultdos otenidos en est investigión evidenin mios en l estrutur de ls omuniddes de orles que se soin on el impto ntrópio direto existente en rreifes uidos frente l Ciudd de L Hn, Cu. Los indidores eológios referidos ls tlls de los orles, muestrn diferenis entre los sitios on grdo diferente de impto. Cundo el impto proviene de l eutrofizión y l sedimentión, se he neesrio el nálisis de indidores omplementrios. L existeni de porentjes myores de relutmiento en los sitios más imptdos, no indi un mejorí en ls ondiiones mientles de esos sitios. El nálisis de otros indidores este nivel, demuestr que ls olonis de S. sidere y M. vernos no logrn sorevivir psdo un tiempo o que l ts de reimiento se enlentee o l mortlidd ument pr ls olonis de myor edd. Es importnte relr que l utilidd myor de los indidores eológios seleiondos rdi en que portn informión omplementri pr que est se nlizd de mner integrl. Este tipo de nálisis integrdor, puede ser de muh utilidd tnto pr el diseño de Áres Mrins Protegids omo pr estleer plnes de mnejo en zons osters. ABSTRACT Estimtion of eologil inditors t the ommunity level nd hermtypi orl popultion on reefs with different impt degree. In the lsts dedes there hs een rpid deteriortion of orl reefs due to the synergisti effet of nturl nd nthropogeni impts. Consequently, the ojetive of this reserh is to evlute the umultive effets used y multiple stressors simultneously impting hermtypi orls. These eologil inditors were estimted in the ommunity nd popultion levels. The results otined in this investigtion show hnges in the struture of orl ommunities ssoited with existing diret humn impt on reefs loted opposite from the City of Hvn, Cu. Eologil inditors relted to the sizes of orls, show differenes etween sites with different degree of impt. When the impt omes from eutrophition nd sedimenttion is neessry the omplementry inditors nlysis. The presene of higher perentges of reruiting in more impted sites, inditing no improvement in the environmentl onditions of those sites. The nlysis of other inditors t this level demonstrtes tht olonies of S. sidere nd M. vernos do not survive fter while or tht the growth rte slows or inreses mortlity for older olonies. It is importnt to emphsize tht the gretest utility of seleted eologil inditors is tht they provide dditionl informtion for it to e nlyzed holistilly. This type of integrtive nlysis n e very useful oth for the design of Mrine Proteted Ares s to estlish mngement plns in ostl res. KEYWORDS: Corls, Eologil inditors; Whitening; Impts; Cu PALABRAS CLAVE: Corles; Indidores eológios; Blnquemiento; Imptos; Cu

2 INTRODUCCIÓN Los rreifes de orl son eosistems mrinos osteros que se rterizn por un diversidd lt de espeies y por los numerosos ienes y serviios que rindn l homre (Veron et l., 2009). A pesr de ello, en ls últims déds y nivel glol, h ourrido un deterioro elerdo de estos eosistems y en l tulidd su estdo preoup l omunidd ientífi nionl e internionl (Wilkinson, 2000; Kleyps y Ekin, 2007; Mynrd et l., 2008; Friius et l., 2012). En muhos sos, el efeto sinérgio de imptos nturles y ntrópios onllev un deterioro mrdo y difíil de soluionr (Knowlton y Jkson, 2008). Ls uss de este son vrids, pero está ien definido que el reimiento de l polión humn, el desrrollo ostero y l erní de los rreifes ls grndes iuddes provo que rein imptos de mgnitudes y orígenes muy vridos (Edinger et l, 2000; Szmnt, 2002; Kleyps y Ekin, 2007). Atulmente, se reonoe que l freueni y severidd de los proesos de lnquemiento y ls enfermeddes en los orles se h inrementdo en ls últims déds, on evidenis fuertes de que sus uss son onseuenis de los mios limátios gloles (IPCC, 2001; Dougls, 2003; Crrirt-Gnivet et l., 2011). Los orles hermtípios onstituyen el sustrto fundmentl sore el ul se erigen el resto de los grupos iológios que formn prte de los rreifes de orl. Est rterísti les onfiere un importni diionl dentro del eosistem y los sitú omo un grupo lve l ul se le dee prestr tenión espeil (Bellwood et l., 2004; Friius et l., 2005). L litertur muestr ómo imptos origindos prtir de fuentes ontminntes de petróleo, dispersntes, plguiids, desehos industriles y lñles, provon estrés en los orles. Este se mnifiest de form muy omplej y se fetn, entre otros, proesos omo l reproduión, el relutmiento, el reimiento y l lifiión (Peters et l. 1997; Jiménez y Cortés, 2003; Friius et l., 2005). Los inverterdos entónios (orles, esponjs y gorgonis) de los rreifes tienen omo desventj (on respeto los verterdos mrinos) que son orgnismos sésiles, por lo ul l emigrión no puede onstituir un respuest l impto. El nálisis de ls lteriones físis y químis del gu o los sedimentos no permite pronostir l mner en que ls misms fetrán determindos omponentes de l omunidd ióti (Cooper et l., 2009). En tl sentido, Lirmn y Fong (2007) hn demostrdo que: l proximidd entros urnos o fuentes terrestres de ontminión pudiern no siempre proveer un proximión deud pr signr riesgos poteniles l slud del rreife, y los ptrones espiles del urimiento de los orles, estrutur de tlls de ls poliones, reimiento y mortlidd, no siempre se enuentrn diretmente reliondos on el grdiente de lidd de gu. Deido ello, se h reomenddo investigr de form diret los mios en los omponentes vivos del eosistem ddo que los mismos integrn los efetos diretos e indiretos de los imptos humnos y nturles y son uenos indidores de ls impliiones eológis de ls perturiones (Adms, 2005; Cooper et l., 2009). Los sistems iológios, en generl, son omplejos y jerárquios y poseen menismos ompenstorios numerosos que opern niveles diferentes (moleulr, elulr, polionl, entre otros) (Downs et l., 2005). Deido su omplejidd, su vriilidd inherente lt y l influeni de gentes estresntes múltiples, se h sugerido que un úni medid (o uns pos) no es deud pr evlur el efeto de estos gentes sore l iot y que se otiene informión ess, pore y simplifid de ls interiones eológis espiles y temporles que tienen lugr (Dle y Beyeler, 2001; Adms, 2005; Cooper, 2009). Conseuentemente, se requiere un ntidd propid de ioindidores que inluyn niveles múltiples pr determinr l signifiión iológi del estrés (Adms, 2005) y ello impli que estos sen representtivos de l estrutur, l funión y l omposiión del sistem eológio y que l informión que port d uno por seprdo pued omplementrse en un nálisis integrl (Dle y Beyeler, 2001; Hughes et l., 2003). Los rreifes de Cu, unque no presentn un situión desstros, muestrn evidenis de deterioro (vnzdo en lgunos sitios) y signos de enfermeddes diverss (Gurdi, 2000; González-Snsón y Aguilr, 2001; Gurdi et. l., 2001; González-Díz, 2010). L zon urn on myor densidd polionl de Cu es su pitl, l Ciudd de L Hn y, dentro de ell, se enuentr l hí más imptd de Cu (L Hn). En tod est zon oster se desrrolln onflitos de envergdur onsiderle deido que oexisten tores eonómios y soiles on intereses divergentes. L hí de L Hn posee onentriones importntes de metles pesdos, de ontminión orgáni (proveniente de gus lñles no trtds) y de ontminión róni por hidroruros del petróleo que

3 provienen tnto de l tividd porturi, omo de l refinerí uid en ls márgenes del puerto (Simón y Fuster, 2004). El río más ontmindo del áre es el Almendres, uido tmién en l Ciudd de L Hn. El mismo trvies ino muniipios pitlinos y reie el vertimiento de gus residules de vris industris, desrgs lñles y desehos de l griultur urn (Bridón, 2007; Sánhez et l., 2007). Ddo que se desonoe si los efetos umultivos produidos por gentes estresntes múltiples se detetn en distint mgnitud en los niveles de polión y de omunidd de orles hermtípios est investigión se propuso omo ojetivo evlur los efetos umultivos produidos por gentes estresntes múltiples y que imptn de form simultáne los orles hermtípios. Pr ello se seleionron un grupo de indidores eológios tnto nivel de polión omo de omunidd. MATERIALES Y MÉTODO Desripión del áre de estudio L investigión se llevó en seis estiones uids en el litorl de l Ciudd de L Hn (desemodur del río Jimnits (RJ) (23º 05`44.73`N, 82º 29`43.67`W), desemodur del río Quiu (RQ) (23º 06`13.17`N, 82º 27`37.39`W), Clle 30 (C30) (23º, 7793``N, 82º 25,446`W), Clle 16 (C16) (23º 07.73`N, 82º25.24`O), desemodur del río Almendres (RAE) (23º, 8,250`N, 82º 24,565`W) y entrd de l Bhí de L Hn (BHW) (23º, 8,864`N, 82º 21,576`W) (Figur 1). Ls estiones uids en Clle 30 y Clle 16 se onsidern sitios de refereni prtir de resultdos de investigiones previs (Gurdi et l., 2001; González-Díz et l., 2003; Aguilr, 2005; Aguilr et l., 2007). Ls otrs utro estiones se enuentrn jo l influeni de imptos de origen humno proedentes de ls desrgs de los ríos Jimnits, Quiú, Almendres y l Bhí de L Hn. O N S E Figur 1. Uiión del áre de estudio y ls estiones de muestreo (desemodur del río Jimnits y río Quiú, lle 30, lle16, desemodur del río Almendres y entrd de l hí de l Hn ) en el litorl de Ciudd de L Hn El iotopo seleiondo pr est investigión fue el veril. L profundidd del mismo osil entre 8 y 16m. El sustrto que predomin es rooso, on pendiente rupt y un número grnde de identes y uevs que sirven de refugio diferentes espeies de orgnismos. Métodos de muestreo Los muestreos se relizron entre los meses de ril del 2011 ferero del 2012, medinte ueo utónomo. Todo el mteril iológio se identifió in situ. Los indidores eológios se estimron en los niveles de omunidd (omposiión de l omunidd, diversidd, densidd de orles y urimiento del sustrto) y de polión (omposiión por tlls, diámetro y ltur medi y slud de espeies seleionds).

4 Pr determinr l omposiión de l omunidd se empleó el método de onteo de olonis on un mro de un metro udrdo, que onstituyó l unidd de muestreo (Weinerg, 1981; Dodge, 1982). Se uiron 30 mros udrdos por estión. Por d mro se determinó el número de olonis por d espeie de orl presente. L omposiión por espeies se determinó pr el Orden Slertini de l Clse Anthozo, Phyl Cnidri. Dentro de l lsifiión de orles, se inluyó los géneros Millepor (hidrozoo) y Plytho (orl lndo). Ello h sido sugerido en investigiones nteriores (Jordán, 1988). Se evluó el porentje de urimiento del sustrto pr tres tegorís generles: lgs, orles y esponjs. Pr ello se empleó el método de trnsepto linel (Loy, 1972). Este onsiste en definir untos entímetros de d tegorí quedn jo el trnsepto. Como unidd de muestreo se tomó el trnsepto de 10m y el tmño de muestr es de 10 uniddes de muestreo por estión (100m). Pr evlur los indidores eológios nivel de polión se seleionron dos espeies de orles Siderstre sidere y Montstre vernos. Ests espeies fueron seleionds deido que trjos previos ls reportn omo ls más undntes en este iotopo (González, 2000; Gurdi y González-Snsón, 2000; Cllero, 2002; González-Díz et l., 2003). Pr nlizr l vriión espil en l omposiión por tlls se determinó l ltur máxim y el diámetro myor de d oloni. Ls mediiones se relizron on un int métri de 150 m de lrgo (on ± 1 m de error). Se relizó un estudio piloto on el ojetivo de onoer l vriilidd nturl de ls tlls de d un de ls espeies y de lulr el tmño de muestr (número de olonis medir) neesrios pr otener un 10% de preisión. A prtir de ls mediiones otenids en el estudio piloto, se luló el tmño de muestr utilizndo l siguiente fórmul mtemáti (Zr, 1996): n= (1,96^2)*(desv. est.)^2/ (medi*0,1) ^2. En d oloni que se midió l tll, se determinó, demás, el estdo de slud. Pr evlur el estdo de slud se tuvieron en uent ls fetiones (mortlidd ntigu, mortlidd reiente y preseni de poliquetos ioerosiondores de ls olonis de los orles), el lnquemiento y ls enfermeddes tivs. L preseni de ests se expresron en poriento de superfiie fetd y se estimó en relión l superfiie totl de d oloni. Proesmiento de dtos Indidores eológios. Nivel de omunidd Pr d estión de muestreo se eloró un listdo on ls espeies de orles que se enontrron. Se onfeionó, demás, un tl on l undni reltiv de ls espeies que representn el 95% del totl de olonis ontds en d estión de muestreo. Diversidd Pr ompror que el tmño de l muestr fuer el deudo se umuló l informión del totl de orgnismos en ls uniddes de muestreo, y se luló el número de espeies (S) on los vlores umuldos suesivmente. Con estos dtos se preprron urvs de vlor umuldo del número de orgnismos ontdos ontr (S) umuldo. Como riterio pr onsiderr que l muestr tení tmño sufiiente, se tomó l existeni de un tendeni sintóti en ls urvs. Se estimron los índies de diversidd pr d estión. Como índie de riquez de espeies se utilizó el número totl de espeies oservdo (S). Como índie de diversidd totl se utilizó el índie de Shnnon (H ) definido omo (Ludwig y Reynolds, 1988): H =- (Ni/N) ln (Ni/N), donde: Ni=No. de olonis en l espeie i; N=No. de olonis. Se luló el grdo de uniformidd en l reprtiión de olonis entre ls espeies, pr lo ul se utilizó el índie de equittividd (J) de Pielou (1975): J=H /ln S.

5 Los índies de diversidd (S, H, J), se lulron on el vlor umuldo de orgnismos por d estión. Los índies fueron luldos utilizndo el progrm Mirosoft EXCEL Densidd y urimiento L densidd se luló pr los orles hermtípios mientrs que el álulo del urimiento se llevó o pr los grupos de orgnismos que predominn en el sustrto (esponjs, orles y lgs), por estiones. Pr onoer si existín diferenis signifitivs entre ls medis de l densidd y el urimiento, por estiones, se relizó un nálisis de vrinz uniftoril. L deteión de diferenis entre pres de medis, se relizó medinte l prue de Neumn-Keuls, on nivel de signifiión 0,05. Los álulos de nálisis de vrinz se ejeutron on el progrm STATISTICA versión 6.0 pr WINDOW. Indidores eológios. Nivel de polión Densidd de olonis de espeies seleionds Se determinó l densidd medi de olonis pr ls dos espeies más undntes en los sitios de estudio (S. sidere, M. vernos). Pr el álulo de l densidd medi se relizó un nálisis de vrinz uniftoril. L deteión de diferenis entre pres de medis, se relizó medinte l prue de Neumn-Keuls, on nivel de signifiión 0,05. Los álulos se ejeutron on el progrm STATISTICA versión 6.0 pr WINDOWS. Tll medi (Diámetro myor y ltur) Pr l tll medi se elorron gráfios de diámetro myor y ltur máxim medi pr ls espeies seleionds (S. sidere y M. vernos) por estión de muestreo. Pr determinr si existín diferenis signifitivs entre ls medis de ls tlls (diámetro myor y ltur máxim), entre ls estiones, se relizó un ANOVA uniftoril omo prue estdísti. L determinión de diferenis entre ls medis, pr el ANOVA uniftoril se relizó medinte un prue de Neumn- Keuls, on nivel de signifiión de 0,05. A los vlores de diámetro y ltur se le plió l trnsformión de Log (x) pr disminuir el efeto de l distriuión simétri de los vlores, según reomiend Zr (1996), Undewood (1997) y Vermeij y Bk (2000). Los álulos se ejeutron on el progrm STATISTICA versión 6.0 pr WINDOWS. Composiión por tlls Pr el nálisis de l omposiión por tlls se onfeionron tls de freueni por lses de tlls, tnto pr l ltur omo pr el diámetro de d un de ls espeies seleionds. Dihs tls muestrn el número de olonis y el porentje que ests representn del totl de olonis en d estión de muestreo. Teniendo en uent l ts de reimiento medi de ls espeies seleionds, se estleieron ls siguientes lses de tlls: 0-2; 3-5; 6-10 y >10 m. Teniendo en uent los riterios de Ruiz-Zárte y Aris-González, 2004; Smith et l., 2005 y Vermeij, 2005, se inluyeron en l tegorí de reluts ls olonis que no sorepsen los 2 m de diámetro y ltur. Slud Pr el nálisis de l slud se elorron tls que reflejn el número de olonis fetds y el porentje que ests representn del totl de olonis ontds por d estión de muestreo. Se relizron gráfios, pr d espeie, que muestrn el porentje de olonis fetds y sns por d estión, ntes y después del verno. Los gráfios de porentje de olonis fetds y sns se onstruyeron medinte el progrm Mirosoft Offie Exel 2003.

6 RESULTADOS Comunidd Composiión por espeies En ls estiones de muestreo se enontrron 32 espeies de orles perteneientes 3 órdenes, 12 fmilis y 21 géneros. Ls 8 espeies más undntes fueron: Siderstre sidere, Montstre vernos, Agrii griites, Porites streoides, Mdris detis, Dihooeni stokesi, Siderstre rdins y Stephnooeni intersept. L espeie de undni reltiv más lt en ls 6 estiones fue S. sidere (Tl 1). En RAE lnzó el porentje superior (43,18%) y en RJ el inferior (23,87%). M. vernos tuvo undni reltiv superior en BHW (19,75%) e inferior en RQ (4,76%). A. griites tuvo undnis reltivs por dejo de 5% en todos los sitios exeptundo RJ (18,47%) y C16 (8,5%). L undni de P. streoides osiló entre RAE (1,52%, vlor inferior) y C16 (15,7%, vlor superior). Los sitios imptdos (RQ, RAE y BHW) presentron ls undni superiores de M. detis (7,94%, 10,6% y 13,58%, respetivmente) y D. stokesi (9,52%, 4,55% y 4,94%, respetivmente). S. rdins presentó undnis superiores (más de 7%) en dos de ls estiones más imptds (RQ y RAE). L espeie S. intersept, presentó vlores jos en tods ls estiones menos en RAE y BHW (13,64% y 13,58%, respetivmente). Espeies Estiones RJ RQ C30 C16 RAE BHW Siderstre sidere 23,87 37,30 32,20 30,02 43,18 29,63 Siderstre rdins 0,23 7,14 1,69 2,17 7,58 1,23 Stephnooeni intersept 0,00 0,79 1,19 1,08 13,64 13,58 Porites streoides 5,41 12,70 13,22 15,7 1,52 6,17 Porites porites 0,00 0,00 2,71 3,25 0,00 0,00 Montstre vernos 11,71 4,76 12,03 12,12 9,09 19,75 Montstre fveolt 11,71 0,00 2,20 1,63 0,00 0,00 Montstre frnksi 0,00 0,00 0,00 1,08 0,00 0,00 Montstre nnulris 0,45 0,00 0,00 0,18 0,00 1,23 Millepor omplnt 0,45 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Millepor liornis 7,88 8,73 7,63 5,42 3,03 1,23 Agrii griites 18,47 3,97 4,92 8,50 2,27 1,23 Isophilstre rigid 0,45 0,00 0,00 0,18 0,00 0,00 Dihooeni stokesi 1,80 9,52 2,54 2,89 4,55 4,94 Mdris mirilis 0,00 0,00 0,00 0,36 0,00 0,00 Mdris detis 6,53 7,94 5,42 3,07 10,61 13,58 Diplori strigos 1,35 0,00 1,69 0,18 0,00 0,00 Diplori lerynthiformis 0,23 0,00 1,02 0,18 0,00 0,00 Mendrin mendrites 0,90 1,59 2,37 3,80 3,79 4,94 Myetophily ferox 0,00 0,00 0,00 0,18 0,00 0,00 Plitho rieorum 1,80 1,59 1,19 0,36 0,00 2,47 Solymi sp. 0,23 0,00 0,17 0,18 0,00 0,00 Eusmili fstigit 2,93 1,59 5,42 7,05 0,76 0,00 Heliopseris uullt 0,90 0,00 0,85 0,36 0,00 0,00 Agrii teunoufoli 1,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Agrii grmhe 0,68 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Agrii humilis 0,23 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Colpophylli ntns 0,23 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Dendrongyr ilyndrus 0,23 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Solenstre sp. 0,00 0,00 0,34 0,54 0,00 0,00 Fvi frgum 0,00 2,38 1,19 0,00 0,00 0,00 Zonthus soitus 0,00 0,00 0,00 0,18 0,00 0,00 Tl 1. Aundni reltiv de ls espeies que represent el 95% del totl de olonis ontds por estión (RJ: Río Jimnits; RQ: Río Quiú; C30: Clle 30; C16: Clle 16; RAE: Río Almendres; BHW: Bhí de L Hn)

7 Índies de diversidd El tmño de muestr utilizdo pr el nálisis de los índies de omunidd, se onsider sufiiente y que se omproó l tendeni sintóti en ls urvs de S, H y J umuldo ontr uniddes de muestreo pr tods ls estiones. Los índies de diversidd presentron vlores inferiores en ls estiones imptds, mientrs que ls estiones de refereni presentron los vlores superiores (Tl 2). Ls estiones de C30 y C16 presentron el myor número de olonis umulds (590 y 551, respetivmente). Al nlizr l diversidd por estiones se oserv que el índie de diversidd de Shnnon es myor en C30 (2,52) y menor en RAE (1,82); el índie de equittividd de Pielou (J) es superior en C30 (0,84) e inferior en C16 (0,71); mientrs que l riquez de espeies (S) es myor en C16 (25 espeies) y menor en RAE (11 espeies). Tl 2: Índies de diversidd de orles pr d estión. UM: Uniddes de muestreo; N u: Número de individuos umuldo; H u: diversidd de Shnnon umuld; S u: Riquez de espeies umuld; J u: Equittividd de Pielou umuld Densidd de orles Estiones RJ RQ C30 C16 RAE BHW UM N u H u 2,32 2,07 2,52 2,31 1,82 2,0 S u J u 0,73 0,81 0,84 0,71 0,76 0,8 El resultdo de ANOVA (F=91,9; p<0,01) pr l densidd medi de orles mostró diferenis signifitivs entre ls estiones. L prue de SNK grupó C30 (19,7 olonis/m²) y C16 (18,4 olonis/m²) que presentron los vlores superiores. Ls estiones RQ, RAE y BHW no presentron difereni signifitiv entre ells. El vlor de densidd más jo lo lnzó BHW (on 2,7 olonis/m²) (Figur 2) Corles F(5,174) = 91,9 p< 0,01 Densidd (olonis/m 2 ) d d 0 Figur 2. Vlores medios y error estándr de densidd de orles pr d estión. F y p: vlores del ANOVA de efetos letorios. El vlor entre préntesis indi los grdos de liertd del vlor luldo de F y p, indi l proilidd soid ese vlor. Ls letrs enim de d rr indin el resultdo del test de Neumn Keuls Curimiento del sustrto (orles, esponjs y lgs) RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitios El urimiento del sustrto por orles mostró diferenis signifitivs entre ls estiones (F=15,2; p<0,01). A prtir del resultdo del SNK se distinguen dos grupos de estiones: RJ, C30 y C16 on los urimientos superiores, y RQ, RAE y BHW on los vlores inferiores (Figur 3). El urimiento por esponjs presentó diferenis

8 2 UCE Cieni. Revist de postgrdo. Vol. 1(3), 2013 signifitivs entre estiones (F=13,9; p<0,01). El vlor superior lo posee RJ (453,0 m) y presentó diferenis signifitivs on el resto de ls estiones. El vlor inferior se oserv en RAE (51,7 m). Pr el urimiento de lgs, se enontrron diferenis signifitivs entre estiones (F=13,5; p<0,01). Los vlores superiores se enuentrn en ls estiones de RAE (891,3 m) y RQ (854,1m). El vlor inferior lo lnzó RJ (573,3 m) Corles F(5,54)=15,2 p<0, Algs F(5,54)=13,5 p<0, Curimiento (m) Curimiento (m) RJ RQ C30 C16 RAE BHW 0 RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitio Sitio 500 Esponjs F(5,54)=13,9 p=0 400 Curimiento(m) RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitio Figur 3. Vlores medios y error estándr de urimiento del sustrto pr d estión de muestreo. F y p: vlores del ANOVA de efetos letorios, el vlor entre préntesis indi los grdos de liertd del vlor luldo de F y p indi l proilidd soid ese vlor. Ls letrs enim de d rr indin el resultdo del test de Neumn Keuls Polión Densidd por espeies Ls espeies seleionds (S. sidere y M. vernos) pr el nálisis de los estimdores eológios nivel de polión, mostrron diferenis signifitivs pr l densidd de olonis entre estiones (Figur 4). 7 Siderstre sidere F(5,174)=30,5 p<0,01 7 Montstre vernos F(5,174)=24,7 p<0, Colonis/m 2 1 d 3 Colonis/m RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitios 0 RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitios Figur 4. Densidd medi de ls olonis de ls ino espeies seleionds pr d estión. F y p: vlores del ANOVA de efetos letorios, el vlor entre préntesis indi los grdos de liertd del vlor luldo de F y p indi l proilidd soid ese vlor. Ls letrs enim de d rr indin el resultdo del test de Neumn Keuls

9 L espeie S. sidere en l estión C30 presentó el vlor superior (6,3 olonis/m²) y no tuvo diferenis signifitiv on C16, pero sí on el resto de ls estiones; le siguió RJ; después RQ y RAE, sin diferenis signifitivs entre ells; y el vlor inferior se enontró en BHW (0,8 olonis/m²) y mostró diferenis signifitivs on el resto de ls estiones. De mner generl se enontrron diferenis signifitivs entre estiones (F=30,5; p<0,01). El ANOVA (F=24,7; p<0,01) mostró diferenis signifitivs entre estiones pr l densidd de M. vernos. El resultdo del SNK distingue dos grupos: C30, C16 y RJ on los vlores superiores y RQ, RAE y BHW on los vlores inferiores. Diámetro myor y ltur Pr los nálisis de tlls (diámetro myor y ltur) ls espeies seleionds (S. sidere, M. vernos) presentron diferenis signifitivs entre estiones pr mos estimdores (Figur 5). 12 Siderstre sidere F(5,167)=16,8 p<0,01 9 Siderstre sidere F(5,167)=31,5 p<0, Dimetro myor(m) RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitio 5 4 Altur(m) d RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitio d e Montstre vernos F(5,1329) = 22,3 p<0,01 14 Montstre vernos F(5,133)=48,8 p<0, Diámetro myor (m) d d RJ RQ C30 C16 RAE BHW Sitios Altur(m) d RJ RQ C30 C16 RAE BHW sitio Figur 5. Diámetro medio y ltur medi de ls olonis de ls ino espeies seleionds pr d estión. F y p: vlores del ANOVA de efetos letorios, el vlor entre préntesis indi los grdos de liertd del vlor luldo de F y p indi l proilidd soid ese vlor. Ls letrs enim de d rr indin el resultdo del test de Neumn Keuls Pr S. sidere se enontrron diferenis signifitivs entre ls estiones pr el diámetro (F=16,8; p<0,01) y l ltur (F=31,5; p<0,01). Pr mos indidores se distinguen tres grupos seprdos de estiones. Pr el diámetro medio son: RAE (11,3 m), RJ y RQ; C30 y C16; BHW (5,5 m)). Pr l ltur, los tres grupos son: RAE (8,1 m); RJ, RQ, C30, C16; BHW (2,8 m). Pr M. vernos se enontrron diferenis signifitivs entre ls estiones pr el diámetro (F=22,3; p<0,01) y l ltur (F=48,8; p<0,01). Pr mos indidores se distinguen tres grupos seprdos de estiones. Pr el diámetro medio son: RJ (19,3m), C30 y C16; RJ, RQ, BHW (8,9m). Pr l ltur, los tres grupos son: RJ (13,9m); C16, RAE; RQ, C30, BHW (2,5m).

10 Composiión por tlls Pr l espeie S. sidere lo más signifitivo en el intervlo de 0-2m fue el enontrdo en C30, on el vlor superior (10,6% del totl de olonis). Pr los intervlos de 3-5m y de 6-10m los myores vlores se enontrron en BHW (49,5% y 38,7% respetivmente). En el intervlo de > 10, el menor vlor fue el de BHW (4,4% del totl de olonis) (Tl 3). Tl 3: Número de olonis (N) de l espeie S. sidere (Ssid) por lse de diámetro y porentje que represent del totl de olonis medids pr d estión Pr l espeie M. vernos en el intervlo de 0-2m los vlores myores que se enontrron fueron los de RQ y C30 mos on 18 olonis pr un 9,0 y 7,3%, respetivmente (Tl 3). En el intervlo de 3-5m el myor vlor que se enontró fue el de RQ on un 25,0% del totl de olonis, y el menor fue el de RJ on un 9,5% del totl de olonis. En el intervlo de 6-10m el myor vlor que se enontró fue el de BHW on un 50,9% del totl de olonis y el menor fue el de RJ on 8,6%. En el intervlo de > 10m se enontró en RJ on el vlor myor (75,6%). Tl 3: Número de olonis (N) de l espeie M. vernos (Mv) por lse de diámetro y porentje que represent del totl de olonis medids pr d estión Slud Ssid RJ RQ C 30 C16 RAE BHW (m) N % N % N % N % N % N % ,6 8 4, ,6 29 6,9 21 6,2 15 7, , , , , , , , , , , ,7 > , , , , ,8 9 4,4 Mv RJ RQ C 30 C16 RAE BHW (m) N % N % N % N % N % N % ,3 18 9,0 18 7,3 17 6,6 15 6,0 6 3, , , , , , , , , , , , ,9 > , , , , , ,2 L tendeni de ms espeies seleionds en tods ls estiones fue inrementr el porentje de olonis fetds después del verno. S. sidere y M. vernos presentron omo fetión más freuente el lnquemiento (Bl), unque tmién se enontró mortlidd ntigu (M), mortlidd reiente (Mr), preseni de poliquetos (Pol) y puntos negros (Pn). L espeie S. sidere fue l que presentó myor número de olonis fetds en ls seis estiones. En RJ se enontró el 95,2% de olonis fetds ntes del verno (AV) y el 98,7% después del verno (DV). Le siguió RQ donde se oservó un omportmiento inverso, los porentjes de olonis fetds fueron 95,1% ntes del verno y 92,6% después del verno. C16 presentó el inremento myor (76,0%) de olonis fetds entre ntes del verno y después del verno, seguido de C30 (64,7%). Est espeie tuvo solo un estión (RQ) on vriión irregulr en unto l vriión temporl, ls demás estiones tuvieron un omportmiento regulr, destándose BHW on los vlores más jos de olonis fetds después del verno (46,7%) (Figur 6).

11 100% 75% 50% 25% 0% AV DV AV DV AV DV AV DV AV DV AV DV RJ RQ C30 C16 RAE BHW S. sidere.sns.fetds Figur 6. Porentje de olonis sns de l espeie S. sidere on respeto l porentje de olonis fetds tnto ntes del verno (AV) omo después del verno (DV) en d estión de muestreo En unto ls diferentes fetiones (Tl 4), S. sidere presentó l inideni superior de lnquemiento. Pr est espeie se enontró que el número myor de olonis fetds ntes del verno estuvo en RJ on un 62,8% de olonis fetds, mientrs el menor vlor en BHW on 5,9% de fetión. Después del verno, l estión on myor poriento de fetión fue tmién RJ on 72,6%, y el de menor vlor fue BHW on 8,1%, C30 y C16 tuvieron los myores inrementos en unto poriento on un 11,7% y 11,2% respetivmente ntes del verno, y un 53,6% y 69,4% respetivmente después del verno. BHW presentó los vlores menores en mos sos. L mortlidd ntigu (M), presentó el vlor myor ntes del verno en RQ on un 24,8%, y el vlor menor preió en BHW on 1,9%. Después del verno el myor vlor se otuvo en RAE on 24,2%, y el menor vlor se enontró en C16 on 13,3%. Ssid Afetión RJ RQ C30 C16 RAE BHW N % N % N % N % N % N % Bl , , , , ,9 12 5,9 AV M 56 20, ,8 35 9,6 27 6, ,9 4 1,9 Mr 2 0,7 1 0,6 1 0, ,9 1 0,5 Pol 15 5,6 10 6, , , ,7 Pn 14 5,2 3 1,8 6 1,6 2 0,5 27 7,9 1 0,5 DV Bl , , , , ,5 17 8,1 M 48 20, , , , , ,7 Mr 4 1,7 16 6,9 7 2,1 12 2,8 6 18,2 1 0,5 Pol 7 2,9 12 7, ,4 37 8, , ,4 Pn 3 1,7 1 0,5 6 1,8 4 0,9 21 6,3 0 0 Tl 4: Número de olonis fetds (Bl: Blnquemiento, M: Mortlidd ntigu, Mr: Mortlidd reiente, Pol: Poliquetos y Pn: puntos negros) y porentje que representn del totl de olonis on fetiones pr d estión de muestreo ntes y después del verno pr l espeie S. sidere (Ssid). AV: ntes del verno; DV: después del verno L mortlidd reiente, pr S. sidere presentó vlores jos en tods ls estiones ntes del verno. RAE y BHW presentron los vlores superiores e inferiores, respetivmente, tnto ntes (2,9%; 0,5%) omo después del verno (18,2%; 0,5%). En el so de l preseni de poliquetos (pr S. sidere), el vlor superior se enontró ntes del verno en RAE on un 14,7%. C30 no presentó fetión. Después del verno el myor vlor se enontró en BHW on 21,4%

12 (umentó en 7,7%), y el menor vlor se enontró en RJ on 2,9%. En el so de C30 que no present fetión y C16 que present 0,5% de fetión ntes del verno, se d un inremento on 12,4% y 8,6% respetivmente después del verno. Pr los puntos negros (Pn), los myores vlores se enontrron en RAE on 7,9%, seguido de RJ on 5,2%, RQ, C30, C16 y BHW presentron jos vlores de fetiones de este tipo, ntes del verno. Después del verno l estión on myor poriento de fetión, fue tmién RAE on 6,3%, BHW fue l úni estión que no presentron fetiones (Tl 4). L espeie M. vernos mostró los myores inrementos en relión lo existente ntes del verno, y lo existente después del verno en RQ y C16 (36,7% y 32,0% respetivmente del totl de olonis fetds). En est mism espeie fue en l que se evidenió un myor difereni en l vriión irregulr en unto l vrile temporl (AV y DV), lnzándose en RJ vlores de 66,1% ntes del verno y 55,7% después del verno del totl de olonis fetds. Ls demás estiones tuvieron un omportmiento regulr en unto este prámetro, el myor vlor de olonis fetds, después del verno lo presentó RQ on 75,2%, seguido de RAE on 74,1% (Figur 7). 100% 80% 60% 40% 20% 0% AV DV AV DV AV DV AV DV AV DV AV DV RJ RQ C30 C16 RAE BHW M. vernos.sns.fetds Figur 7. Porentje de olonis sns de l espeie M. vernos on respeto l porentje de olonis fetds ntes del verno (AV) y después del verno (DV) en d estión de muestreo Pr l espeie M. vernos, se enontró el número myor de olonis fetds por lnquemiento (Tl 5) ntes del verno en BHW (55,2%) y el menor vlor en C16 (17,7%). Después del verno l estión on myor porentje de fetión fue RAE on 47,8% y el de menor vlor fue RJ on 15,3%. En BHW disminuyó el lnquemiento después del verno en un 17,9%. En el so de RQ y C16 umentó en 23,2% y 21,1%, respetivmente el lnquemiento después del verno. L mortlidd ntigu (M) presentó su vlor superior ntes del verno en RJ on un 30,3%. BHW no presentó olonis on est fetión. Después del verno el myor vlor preió en RJ on 33,5%, y el menor vlor preió en RQ on 13,8% de fetión.

13 Mv Afetión RJ RQ C30 C16 RAE BHW N % N % N % N % N % N % Bl 69 31, , , , , ,2 M 67 30, ,0 22 8, , ,1 0 0 AV Mr 3 1, , ,8 1 0,6 Pol 6 2, ,4 2 1,2 Pn 1 0, ,4 0 0 Bl 31 15, , , , , ,3 DV M 68 33, , , , , ,9 Mr 2 0, ,3 4 1,7 2 0,8 1 0,4 2 1,2 Pol 12 5,9 1 0,5 5 2,1 8 3,3 8 3,6 8 4,8 Pn , Tl 5: Número de olonis de M. vernos (Mv) fetds (Bl: Blnquemiento, M: Mortlidd ntigu, Mr: Mortlidd reiente, Pol: Poliquetos y Pn: puntos negros) y el poriento que representn del totl de olonis on fetiones pr d estión de muestreo ntes y después del verno. AV: ntes del verno; DV: después del verno Pr l mortlidd reiente (Mr), el myor vlor se enontró en RJ on 1,4%, RQ y C16 no presentron olonis fetds, ntes del verno. Después del verno el vlor superior se otuvo en RQ on 14,3%, mientrs que el vlor inferior se enontró en RAE on 0,4%. En RQ no se enontrron olonis fetds por mortlidd reiente ntes del verno, mientrs que después del verno se enontró el 13,8% de ls olonis on est fetión. En el so de los poliquetos (Pol) el vlor superior se enontró en RAE on 4,4%. Ls estiones de RQ, C30 y C16 no presentron est fetión ntes del verno. Después del verno, el vlor superior que se enontró fue en RJ on 5,9%, mientrs que el vlor inferior se enontró en RQ on 0,5%. En RJ y BHW se otuvo umento en uánto los porentjes después del verno. En el so de M. vernos se hn otenido vlores menores que pr S. sidere en unto est fetión. Pr los puntos negros (Pn), el vlor myor se enontró ntes del verno en RJ on 0,5%, seguido de RAE on 0,4%. En el resto de ls estiones no se enontrron fetiones de este tipo. Después del verno solo C30 presentó est fetión on un 0,5% (Tl 5). DISCUSIÓN Alrededor del mundo l lidd de ls gus en áres erns ls iuddes deree elerdmente y l urnizión de ls osts se expnde desproporiondmente on el reimiento de l polión humn (Friius et l., 2012; Meng et l., 2008). Los rreifes de orl, l igul que otros eosistems mrinos osteros, se ven expuestos d vez más, l inremento de l desrg de nutrientes, sedimentos y ontminntes provenientes de l tierr (Szmnt, 2002; Friius, 2005). Algunos de los rreifes ledños l Ciudd de L Hn no onstituyen un exepión (Gurdi y González-Snsón, 2000; Aguilr, 2005; González-Díz, 2010). Algunos de los sitios seleiondos pr est investigión muestrn efetos de ontminión sever y onstituyen ls áres mrins de impto más lto dentro de l Ciudd de L Hn (desemodur del Río Jimnits, desemodur del Río Quiú, desemodur del Río Almendres y entrd de l hí de L Hn) (Gurdi et l., 2001, Aguilr et l., 2004; Aguilr et l., 2007). Pr un mejor omprensión de uán fetdos se enuentrn los proesos eológios de ls omuniddes mrins que hitn ests áres, se h sugerido seleionr sitios de refereni que presenten similres rterístis los sitios imptdos pero que no hy sido fetdo (Environment Cnd, 2003). Signos de deterioro, omo los que reflejn los resultdos de est investigión (pr los sitios que se enuentrn jo l influeni de los ríos Almendres, Quiú, Jimnits y l hí de L Hn), hn sido registrdos durnte todos estos ños en otros rreifes del Crie (Wilkinson, 2000). Composiión por espeies El listdo de espeies y el porentje que represent d un en su zon, sí omo l densidd son útiles omo indidores de riquez y undni y filitn l interpretión de los ftores iótios que reguln l omunidd. Este listdo se puede empler omo refereni, pr l omprión de espeies en el tiempo y on otros sistems rreifles (Gurdi y González-Snsón, 1997). Los vlores otenidos pr l omposiión por

14 espeies en ls estiones de muestreo son superiores los enontrdos por Gurdi et l., (2001) pr el sitio de RAE. Ello pudier indir iert mejorí en ls ondiiones mientles del rreife. Ls espeies enontrds omo más undntes en est investigión (S. sidere, M. vernos, A. griites, P. streoides, M. detis, D stokesi, S. intersept) se diferenin de lo enontrdo por Cllero (2002) en Mirmr (Clle 60), Brlovento (l oeste de L Hn) y Sldo l oeste de provini Hn. En su investigión ls espeies más undntes fueron P. streoides, S. sidere, A. griites y se oservó un inremento en los porentjes de A. griites y M. nnulris, y un disminuión de los porentjes de S. sidere en el Sldo. González-Ontivero (2004) enontró un undni superior de A. griites seguid de S. sidere en rreifes de Cyo Levis. Herrer (1990) y Vlle et l., (2000), enontrron en zons de myor eutrofizión y sedimentión un dominni lt de S. sidere y M. vernos mientrs que en sitios limpios predominó M. nnulris. En est investigión se enontrron vlores de densidd de S. sidere superiores los otenidos por González- Díz en el rreife de Los Colordos, Pinr del Río (rreife no imptdo, lejdo de l líne de ost y urnizión) (González-Díz et l., 2010). Gurdi y González-Snsón (1997), reportron l undni de S. sidere en ls zons más profunds (5-11m) en el rreife de Herrdur, onsiderndo este rreife on ondiiones fvorles pr el desrrollo de l omunidd entóni. L espeie M. vernos mostró vlores de densidd superiores los enontrdos por González-Díz (2010) en el rreife de Los Colordos, Pinr del Río. Ello pudier deerse que l diversidd y equittividd enontrds pr Los Colordos es superior y por tnto existen más espeies ompitiendo por el mismo sustrto (Gurdi y González-Snsón, 2000). Índies de diversidd Los índies de diversidd son útiles en l interpretión del miente, pues existe iert orrelión entre estos y ls ondiiones mientles, el número de espeie y el grdo de mdurez de un eosistem. Sin emrgo, Brvo (1991) plnte que no se deen de tomr omo riterio únio pr evlur l estrutur omunitri de un eosistem rreifl. Según Connell et l., (1997), l myor o menor diversidd, está en dependeni de los disturios que fetn d áre en prtiulr. Los resultdos enontrdos en este trjo muestrn que en ls estiones menos imptds (sitios de refereni), inluyendo RJ (sitio imptdo) se dn los myores vlores de diversidd. Gurdi et l., (2001), pr el iotopo de veril enontrron en ls estiones de Clle 16 y Clle 30, resultdos similres. En este mismo estudio ls estiones ledñs l Rio Almendres (Puntill, Clle 12 y Pseo) muestrn vlores superiores los otenidos en este trjo en ls estiones de RQ; RAE y BHW. González-Diz et l., (2003) otuvo pr l riquez de espeies (S) en los rreifes de Clle 30, Clle 16 y BHW vlores más jos que los enontrdos en este trjo en los mismos rreifes. Sin emrgo, RAE present pr mos sos igul resultdo. Los índies de equittividd de Pielou (J) y de diversidd de Shnon (H) son similres en mos trjos exeptundo en BHW que son más jos y RAE más lto que los otenidos en este trjo pr ls misms estiones. Tles resultdos en los indidores de diversidd se explin deido l erní de ls estiones BHW, RAE y RQ ls desrgs de los ríos Almendres y Quiú y l entrd de l hí de L Hn. Gurdi et l. (2001) demuestr un grdiente de mejorí mientl en l medid en que los sitios se enuentrn más lejnos de ls fuentes de ontminión (Río Almendres y hí de L Hn). Densidd Los resultdos de densidd de orles enontrdos en est investigión son superiores los enontrdos por Gurdi et l., (2001) en iotopos similres, pr estiones imptds y poo imptds. Ello pudier sugerir que existen ondiiones mientles más fvorles en estos rreifes, on relión ños nteriores (González, 2000). Gurdi y González-Snsón, (1997) en el rreife de Herrdur onsiderdo un rreife limpio sin impto ntrópio enontró en l pred del nl vlores similres los enontrdos en est investigión en los sitios de refereni. Esto pudier deerse que l pred tnto del veril omo l del nl dentro del rreife son de ls zons más profunds y presentn un sustrto rooso más identdo exhiiendo un myor densidd, demás de no estr jo l ión diret de l desrg de l hí o lgún río.

15 Curimiento del sustrto Pr un mnejo deudo de los rreifes de orl, es neesrio onoer ómo y por qué ourren los mios en el urimiento orlino trvés de los ños (Hughes et l., 2003; Connell et l., 1997; Bellwood et l., 2004). Pr ello se neesit omprender l estrutur y dinámi de ls poliones de mner que se posile relizr inferenis sore ls onseuenis futurs de los mios oservdos (Smith et l., 2005). En est investigión se enontró un urimiento lto de orles en ls estiones de RJ, C30 y C16), lo ul pudier deerse l priión de un elevdo número de espeies y olonis de orles. Estudios relizdos en otros sitios de este litorl ponen en evideni que los vlores de urimiento son jos undo los de lgs son ltos, resultnte de l onstnte desrg de l hí de L Hn y ríos ledños (Gurdi, 1997 y Aguilr et l., 1997). Sin emrgo, resultdos otenidos por González (1999) en el iotopo de veril muestrn vlores menores de urimiento de orles pr el rreife de lle 30 en Mirmr si lo omprmos on los vlores otenidos en este trjo pr el mismo rreife. Ello pree indir l existeni de un mejorí de ls ondiiones mientles en este sitio. En zons más lejds, omo es el rreife de l Herrdur, se oserv myor oertur orlin y menor urimiento del sustrto por lgs (Gurdi y González-Snsón, 1997). Ls esponjs onstituyen un grupo dominnte en el rreife y se rterizn por doptr forms inrustntes y reurir el sustrto (Gurdi et l., 2001). En est investigión el urimiento por esponjs presentó su myor vlor en RJ y esto l diferenió on ls demás estiones. Resultdos similres fueron enontrdos por Gurdi y González-Snsón, (2000) mostrndo ltos vlores de urimiento en BHW difereni de los demás sitios. El efeto de l sedimentión y l reduión de los niveles de luz fvoreen l olonizión del sustrto por esponjs. Los vlores de urimiento de lgs en ls zons de estudio muestrn ltos vlores pr tods ls estiones, siendo similres los resultdos otenidos por Gurdi y González-Snsón (2000), Gurdi et l., (2001) y González-Díz (2003). Esto pudier deerse fundmentlmente que estos rreifes están influenidos de lgun form diret por ls desrgs de los ríos Jimnits, Quiú, Almendres y l hí de L Hn. Estos son foos de ontminión que umentn l disponiilidd de nutrientes, sumándole l sorepes, que puede provor l disminuión de los pees herívoros y depreddores en el rreife, más ls desrgs de gus lñles y umento de ls temperturs del mr. Este onjunto de ftores ontriuye l reimiento de ls poliones de lgs, lo ul tre omo onseueni el deterioro de ls omuniddes entonits formdors del rreife (Gurdi y González-Snsón, 2000; Aguilr et l., 2007). Composiión por tlls Existe un onsenso stnte generlizdo sore l utilidd de relizr muestreos pilotos omo un pso iniil en un investigión. Los estudios pilotos se reomiendn, demás, pr determinr l resoluión de los mios mientles que será pz de detetr l investigión, sore todo si el ojetivo es detetr mios esl fin (Hill y Wilkinson, 2004). El muestreo piloto nos permitió determinr el tmño de muestr neesrio pr otener un preisión del 10% y por tnto, errnos lo más posile un tmño de muestr que refleje l omposiión por tlls rel de l polión. L tll es un de ls rterístis demográfis más importntes en términos de reimiento y mortlidd de l oloni, y que estos proesos son dependientes de este prámetro (Vermeij et l., 2007). L distriuión de ls freuenis de tlls en ls poliones de orles onstituye un herrmient muy útil pr evlur el esttus de los rreifes de orl, deido que est puede revelr vriiones en el ptrón de nuevos juveniles, mortlidd pril, longevidd entre espeies de orl y entre poliones de l mism espeie en el trnsurso del espio y el tiempo (Vermej y Bk, 2000; Vermeij et l., 2007). L espeie S. sidere tiene un ts de reimiento lento según Huston (1985), l ul osil entre 0,2 y 1m por ño. Los vlores más jos de diámetro y ltur en est investigión se enontrron en BHW. Ello pudier deerse que lgún evento de mortlidd seletiv de reluts pudier her ourrido. L mortlidd lt de reluts disminuye el número de olonis presentes en ls lses de tlls más pequeñs y omo onseueni de esto ument l tll medi de l polión (Vermeij y Bk, 2000). Además, est distriuión dirigid hi vlores intermedios de ls tlls, puede tmién indir que l reproduión sexul podrí estr jugndo un ppel importnte en el mntenimiento de l polión (Lirmn, 2007). En Pnmá se oservó que l ontminión por

16 eite y l sedimentión reduen el número de olonis grndes de S. sidere (Guzmn y Holst, 1993, itdo por Lewis, 1997). L espeie M. vernos mostró si un 50% de olonis dults. Según Meesters et l., (2001), en un áre que orde un región oster urnizd, existen reltivmente pos olonis en ls lses de tlls pequeñs y más en ls lses de tlls grndes. Crrirt-Gnivet y Merino, (2001), firmn que l existeni de olonis grndes donde hy ierto estrés por sedimentión es poo freuente. Del nálisis de ls tlls, no es posile determinr, si l preseni de tlls medis pequeñs es deido un relutmiento onstnte, seguido de lt mortlidd, o de un lterión en l ts de reimiento. Otros utores hn enontrdo relión diret entre esurrimientos terrestres y tss de reimientos de orles, demostrndo que el estudio de ls lses de tlls, es un indidor potenil de reproduión y eventos de mortlidd, y es un índie omunitrio propido pr l interpretión del miente (Herrer y Mrtínez-Estlell, 1987; Chippone y Sullivn, 1996). Los rreifes degrddos exhien tss de deline de relutmiento de orles, trvés de ominiones poremente estudids de reduión de feundidd de dultos, jo sentmiento y lts tss de mortlidd reiente (Bellwood et l, 2004). Slud L slud de los orles es un indidor de vitl importni pr determinr el estdo tul de un rreife, del ul dependen vrios orgnismos tnto sésiles omo pelágios; sí omo l dinámi del eosistem. En los últimos ños l presión mientl he más propensos estos sistems rreifles l ourreni de mortliddes, lnquemiento y enfermeddes (Aloldo et l., 2003). Nuestros rreifes no están exluidos de los pdeimientos regionles (lnquemiento y enfermeddes) (Aronson nd Preht, 2001; Hughes et l. 2003, Cllero et l., 2005). El lnquemiento, l igul que ls enfermeddes, es un ftor que inide en l slud de los orles y fetó grndemente todos los rreifes investigdos. Este evento se enuentr soido los mios gloles omo el umento de l tempertur de los oénos, ls rdiiones UV, el pso de ilones y otrs fuentes de estrés (Coles y Brown, 2003). Sore el efeto de los hurnes y ilones en los rreifes de orl y su relión on el lnquemiento, existen teorís diferentes. Según Brukner nd Brukner (1997), l suseptiilidd de ls olonis de orl ument después del pso de este evento meteorológio y h sido reportdo omo un de ls uss de lnquemiento en rreifes del Crie. Sin emrgo, Bker et l., (2008) onsidern que el pso de los hurnes disminuyen l tempertur medi del mr y omo onseueni fvoreen l reuperión de los orles que se enuentrn jo los efetos del lnquemiento. Se h demostrdo que el umento de ls temperturs onstituye un estrés y fvoree l priión no sólo de lnquemiento, sino de enfermeddes diverss (Aronson y Preht, 2001; Hughes et l. 2003). Ls espeies S. sidere y M. vernos, preen ser ls espeies más suseptiles, enontrándose myormente fetds en el iotopo de veril. Estos resultdos oiniden on los otenidos por Mrshw y Bird (2000) y González-Ontivero (2004) que enontrron que los myores porentjes de olonis fetds orresponden on ests 2 espeies. Brukner nd Brukner (1997) plnte que el lnquemiento disminuye l pidd de defens del sistem inmunológio de los orles fetdos por lo que se vuelven más suseptiles ls enfermeddes. L ourreni de mortliddes totles y priles en ests espeies, produen un deline de ls poliones y disminuión en el relutmiento de orles (Pndolfi nd Jkson, 2006). Un inremento de l mortlidd pril o totl de ls olonis puede estr ddo porque el sistem se enuentre jo l influeni de l degrdión mientl (Meesters et l., 2001). Est mortlidd puede explir, demás, prte de los resultdos de un relutmiento jo. En este sentido Bk y Meesters (1998), se inlinn porque los ftores que usn mortlidd pril en olonis grndes, usn mortlidd totl en olonis pequeñs.

17 CONCLUSIONES L estrutur de l omunidd de orles (índies de diversidd y omposiión por espeies) reflej l existeni de ondiiones mientles más fvorles pr el desrrollo de l omunidd orlin en los sitios de Jimnits, Clle 30 y Clle 16 y ondiiones desfvorles en los sitios de Río Quiú, Río Almendres y Bhí de L Hn. En los sitios Río Almendres y Bhí de L Hn se destn por sus undnis, ls espeies Stephnooeni intersept y Mdris detis. Ello pudier reflejr iert mejorí en ls ondiiones de estos sitios on relión ños nteriores o indir que ests espeies preen ser resistentes grdos ltos de eutrofizión. Los resultdos de los indidores de densidd de orles, sí omo el urimiento de orles, reflejn ls ondiiones mientles fvorles en que se enuentrn los sitios Jimnits, Clle 30 y Clle 16 (sitios de refereni). El urimiento de lgs otenido en Río Quiú, Río Almendres y Bhí de L Hn muestr el miente dverso de estos sitios. L densidd de ls espeies de orles seleionds (S. sidere, M. vernos) reflej diferenis entre los sitios Jimnits, Clle 30 y Clle 16, y Río Quiú, Río Almendres y Bhí de L Hn. L espeie S. sidere se enontró omo l más vulnerle fetiones omo el lnquemiento, l mortlidd ntigu, l mortlidd reiente, preseni de poliquetos en ls olonis y preseni de puntos negros. El lnquemiento, l igul que en otros rreifes del Crie, es l fetión predominnte, unque sin llegr omprorse mortlidd por est us. No ostnte, el nálisis temporl de ls fetiones mostró un umento después del verno que se h soido l elevión de ls temperturs. Los indidores eológios seleiondos reflejn ls ondiiones mientles fvorles o desfvorles en que se enuentrn ls omuniddes de orles hermtípios. Es importnte relr que l utilidd myor de los indidores eológios seleiondos rdi en que portn informión omplementri pr que est se nlizd de mner integrl. Este tipo de nálisis integrdor, puede ser de muh utilidd en el diseño de Áres Mrins Protegids, sí omo pr estleer plnes de mnejo. AGRADECIMIENTOS Los utores grdeen Dvid Guggenheim y Fernndo Bretos por su olorión onstnte y su mistd. Les estmos espeilmente grdeidos los uzos-migos que nos sistieron en el trjo de mpo y dediron lo mejor de sí est investigión: Iván Rodríguez Muri y Edurdo Alonso, del Centro de Investigiones Mrins de l Universidd de L Hn. Edurdo, pesr del tiempo, siempre nos ompñ. Este rtíulo v dedido su memori. A los áritros que nos ofreieron sus riterios y ontriuyeron elevr l lidd de este trjo, llegue tmién nuestro grdeimiento. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adms, S.M. (2005): Assessing use nd effet of multiple stressors on mrine systems. Mr. Poll. Bull. 51: Aguilr, C; G. González-Snsón; K. Munkittrik; D. L. MLthy (2004): Fish ssemlges on fringe orl reefs of the northern ost of Cu ner Hvn Hror. Eotoxiol. Environ. Sf. 58: Aguilr, C. (2005): L itiofun oster de l Ciudd de L Hn: Efetos umultivos de gentes estresntes múltiples en vrios niveles de orgnizión iológi. Tesis de dotordo. Centro de Investigiones Mrins. Universidd de L Hn. 122 p. Aguilr, C; G. González-Snsón; I. Hernández; D. L. MLthy; K. Munkittrik; (2007): Effets-sed ssessment in tropil ostl system: Sttus of iolour dmselfish (Stegstes prtitus) on the north shore of Cu. Eotoxiol. Environ. Sf. 67: Aloldo, P.M; R. Clro-Mdrug; G. Menéndez-Mís, P. Grí-Prrdo, B. Mrtínez-Drns nd M. Sos. (2003): The Cun orl reefs. pp In Ltin Amerin Corl Reefs, Edited y Jorge Cortes. Elsevier Siene B.V. Sn Pedro. Cost Ri. 497 p. Aronson, R. B. nd W. F. Preht (2001): White nd disese nd the hnging fe of Crien orl reef. Hidroiologí, 430: