CENTRO AGRONÓMICO TROPICAL DE INVESTIGACIÓN Y ENSEÑANZA ESCUELA DE POSGRADO

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1 CENTRO AGRONÓMICO TROPICAL DE INVESTIGACIÓN Y ENSEÑANZA ESCUELA DE POSGRADO Efecto del iocrón comindo con fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos sore el desrrollo, productividd y resistenci de ls plnts, Turril, Cost Ric por Jérôme Henreux Tesis sometid considerción de l Escuel de Posgrdo como requisito pr optr por el grdo de Mgister Scientie en Agricultur Ecológic Turril, Cost Ric, 2012

2 II

3 DEDICATORIA A mis pdres. III

4 AGRADECIMIENTOS A mi profesor consejer Tmr Benjmin, por su poyo y motivción durnte l relizción de est tesis, y sore todo por su mistd y confinz. A Jyne Crozier, Griel Soto y Edurdo Hidlgo, miemros del comité consejero, por todo el tiempo rinddo, el conocimiento que me portron y los consejos pr l elorción y el uen desrrollo de l presente investigción. Al proyecto MAP (Meso-Americn Agro-Environmentl Project) pr el finncimiento del proyecto MABIHO, en lo cul se incluyó l presente investigción. A Sergio Vilchez, por sus certdos y vliosos consejos pr el trtmiento estdístico de los dtos. A Cludio Arroyo, por su yud en l relizción de l prcel experimentl y su poyo constnte durnte todo el ño. A Mnrique Gonzlez por su poyo logístico en los lortorios. Luis Quesd y los miemros del equipo de Mntenimiento del CATIE por su yud en l relizción de l prcel. A Loren Torres, mi novi, por su poyo, yud y consejos, durnte estos dos ños. A mis migos y compñeros del CATIE, por todos los uenos momentos comprtidos, tnto l nivel cdémico y personl. IV

5 CONTENIDO DEDICATORIA... II AGRADECIMIENTOS... IV CONTENIDO... V RESUMEN... VIII SUMMARY... X ÍNDICE DE CUADROS... XI ÍNDICE DE FIGURAS... XII LISTA DE UNIDADES, ABREVIATURAS Y SIGLAS... XIV 1 INTRODUCCIÓN Ojetivos del estudio Ojetivo generl Ojetivos específicos Hipótesis del estudio MARCO CONCEPTUAL Biocrón Origen Efecto del iocrón sore l fertilidd y estructur del suelo Intercciones iocrón- microorgnismos Los suproductos de pirólisis Los onos orgánicos Inducción de resistenci Aspectos generles Los microorgnismos ntgonists y promotores de crecimiento Tomte Enfermeddes V

6 2.4.2 L mosc lnc (Bemisi tci) Biliogrfí MATERIALES Y MÉTODOS Loclizción Evlución del crecimiento y de l producción de ioms de plnts de tomte sometids l plicción de iocrón comindo con fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos Mteril vegettivo y sustrto Cultivo e inoculción de los microorgnismos enéficos Diseño experimentl Vriles evluds Análisis de los dtos Efecto de l cominción de iocrón con fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos sore el comportmiento limenticio de l mosc lnc (Bemisi tci) Mteril vegettivo, crí e infestción de mosc lnc Vriles evluds Análisis de dtos Inducción de resistenci sistémic y supresividd del iocrón comindo con fertilizntes orgánicos, fertilizntes sintéticos y microorgnismos enéficos contr Pseudomons corrugt en tomte (Lycopersicon esculentum) Mteril vegettivo y sustrtos Cultivo de los microorgnismos ptógenos y enéficos Inoculción de los microorgnismos fitoptógenos Vriles evluds Diseño experimentl Análisis de los dtos Experimento en cmpo: producción y resistenci contr enfermeddes de plnts de pepino y tomte sometids l plicción de iocrón comindo con fertilizntes sintéticos, fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos Mteril vegettivo, preprción de l prcel y sustrtos VI

7 3.5.2 Diseño experimentl Mnejo de los cultivos Vriles evluds Análisis de los dtos RESULTADOS Evlución del crecimiento y de l producción de ioms de plnts de tomte sometids l plicción de iocrón comindo con fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos Efecto de l cominción de iocrón con fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos sore el comportmiento limenticio de l mosc lnc (Bemisi tci) Inducción de resistenci sistémic y supresividd del iocrón comindo con fertilizntes orgánicos, fertilizntes sintéticos y microorgnismos enéficos contr Pseudomons corrugt en tomte (Lycopersicon esculentum) Experimento en cmpo: producción y resistenci contr enfermeddes de plnts de pepino y tomte sometids l plicción de iocrón comindo con fertilizntes sintéticos, fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos Producción de pepino Actividd microin del suelo Resistenci l mrchitez cteril (Pseudomons syringe) DISCUSIÓN Evlución del crecimiento y de l producción de ioms de plnts de tomte sometids l plicción de iocrón comindo con fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos Efecto de l cominción de iocrón con fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos sore el comportmiento limenticio de l mosc lnc (Bemisi tci) Inducción de resistenci sistémic del iocrón comindos con fertilizntes orgánicos, fertilizntes sintéticos y microorgnismos enéficos contr Pseudomons corrugt en tomte (Lycopersicon esculentum) Experimento en cmpo: producción y resistenci contr enfermeddes de plnts de pepino y tomte sometids l plicción de iocrón comindo con fertilizntes sintéticos, fertilizntes orgánicos y microorgnismos enéficos CONCLUSIONES RECOMENDACIONES VII

8 8 BIBLIOGRAFÍA ANEXOS RESUMEN Este estudio evluó el efecto de l plicción de iocrón comindo con fertilizntes orgánicos (lomricompost y gllinz) y microorgnismos enéficos (Bcillus sutilis AB4410 y Trichoderm hrzinum IMI ) sore l productividd del pepino (Cucumis stivus) y ls cpciddes de desrrollo y de resistenci contr l mosc lnc (Bemisi tci) y dos cteris ptógens (Rlstoni solncerum y Pseudomons corrugt) en plnts de tomte (Lycopersicon esculentum). Se encontrron intercciones entre el iocrón y los microorgnismos inoculdos, que tuvieron impctos diversos sore ls plnts en función de los experimentos. L plicción de iocrón comind con l inoculción de B. sutilis incrementó de un 13% el crecimiento de ls plnts de tomte fertilizds con lomricompost lo lrgo de siete semns de evlución, y umentó un 27% el peso seco de ls plnts infectds por P. corrugt. L inoculción con T. hrzinum y su cominción con B. sutilis permitieron, en presenci de iocrón, umentr un 48% y 33% el peso seco de plnts de tomte fertilizds con lomricompost. Se encontró un disminución significtiv del número de moscs lncs con l plicción de iocrón en ls plnts inoculds con B. sutilis y su cominción con T. hrzinum. L presenci de iocrón en el suelo disminuyó significtivmente l incidenci de Rlstoni solncerum lo lrgo del tiempo, con un myor eficienci en plnts fertilizds con gllinz. L co-inoculción con VIII

9 T. hrzinum y B. sutilis en plnts de pepino fertilizds con gllinz con iocrón umentó significtivmente l producción de frutos, lcnzndo un productividd estdísticmente igul l fertilizción sintétic. L cominción de gllinz con iocrón fue prticulrmente eficiente y dio los mejores resultdos de producción de ioms en plnts de tomte infectds por P. corrugt. Plrs clve: iocrón, fertilizntes orgánicos, gllinz, lomricompost, control iológico, Trichoderm hrzinum, Bcillus sutilis, tomte, pepino, Rlstoni solncerum, Pseudomons corrugt, mosc lnc. IX

10 SUMMARY This study evluted the effects of iochr ppliction comined with orgnic fertilizers (vermicompost nd poultry mnure) nd eneficil microorgnisms (Trichoderm hrzinum IMI nd Bcillus sutilis AB 4410) on the productivity of cucumer nd the growth nd resistnce of tomto plnts ginst whitefly (Bemisi tci) nd two cteril pthogens (Rlstoni solncerum y Pseudomons corrugt). Interctions etween iochr nd the inoculted microorgnisms were found, showing different tendencies ccording to the experiment. Biochr comined with the inocultion of B. sutilis enhnced growth of tomto plnts fertilized with vermicompost, with n verge of 13% for the whole seven week experiment period, nd incresed the shoot dry weight of plnts y 27% when chllenged with P. corrugt. Inocultion of T. hrzinum nd comined inocultion of T. hrzinum nd B. sutilis showed n increse of 48 nd 33% in shoot dry weight when iochr ws dded to soil. Decrese of the whitefly popultions were oserved in plnts with iochr mended soil ws inoculted with B. sutilis, nd the effect ws incresed with the co-inocultion with oth microorgnisms. The ddition of iochr mendments significntly decrese the incidence of disese cused y R. solncerum, nd the est results were found in plnts fertilized with poultry mnure. The comined inocultion of soil y T. hrzinum nd B. sutilis in cucumer plnts fertilized with poultry mnure nd iochr incresed fruits production significntly, showing results sttisticlly similr to minerl fertiliztion. Plnts fertilized with poultry mnure showed good response to the iochr mendment nd significnt stimultion of growth nd iomss production. Key words: iochr, orgnic fertilizers, poultry mnure, vermicompost, iologicl control, Trichoderm hrzinum, Bcillus sutilis, tomto, cucumer, Rlstoni solncerum, Pseudomons corrugt, whitefly. X

11 ÍNDICE DE CUADROS Cudro 1. Descripción de los trtmientos utilizdos en el experimento de crecimiento y producción de ioms del tomte. Turril, Cost Ric, Cudro 2. Análisis químico del iocrón y de los fertilizntes orgánicos empledos en el experimento de crecimiento y producción de ioms del tomte. Turril, Cost Ric, Cudro 3. Presentción de los trtmientos evludos en el experimento de inducción de resistenci sistémic y supresividd del iocrón comindo con fertilizntes orgánicos, sintético y microorgnismos enéficos. Turril, Cost Ric Cudro 4. Descripción de los trtmientos utilizdos en el experimento de evlución en cmpo de l producción y resistenci contr enfermeddes del pepino y tomte. Turril, Cost Ric, Cudro 5. Promedio del número de ninfs contds en tres discos circulres (3.3 cm de diámetro) de ls hojs de plnts de tomte pr los trtmientos evludos. Ls diferencis estdístics (LSD, p=0.05) están representds por letrs distints. Turril, Cost Ric, Cudro 6. Severidd de l enfermedd cusd por P. corrugt (necrosis medulr) en plnts de tomte en presenci de iocrón comindo con fertilizntes orgánicos, fertilizntes sintéticos y microorgnismos enéficos. Ls diferencis estdístics están simolizds por letrs distints. Turril, Cost Ric, XI

12 ÍNDICE DE FIGURAS Figur 1: Disposición de ls mcets en función del movimiento del sol (izquierd) y disposición de ls mcets en ls mess (derech) dentro del inverndero pr el experimento de crecimiento y producción de ioms del tomte. Turril, Cost Ric, Figur 2. Diseño del experimento de escogenci irrestrict representndo cutro círculos de mcets (cutro loques de 12 trtmientos), l centro de los cules se uicron cutro plnts de erenjen y un de tomte infestds por moscs lncs. Turril, Cost Ric, Figur 3. Esquem del diseño experimentl del experimento de cmpo, representndo l prcel semrd con plnts de tomte, donde cd trtmiento est simolizdo por un color diferente. Turril, Cost Ric, Figur 4. Crecimiento promedio (expresdo en porcentjes) en función de l semn después del trsplnte (SDT) de ls plnts de tomte sometids los diferentes trtmientos. Los gráficos comprn los testigos con y sin iocrón (); l gllinz con y sin iocrón (); el lomricompost con y sin iocrón (c); lomricompost + inoculción de B. sutilis con y sin iocrón (d); lomricompost + inoculción de T. hrzinum con y sin iocrón (e); y lomricompost + cominción de T. hrzinum y B. sutilis con y sin iocrón (f). Letrs distints indicn diferencis estdístics (p 0.05).Turril, Cost Ric, Figur 5. Efecto del iocrón sore el peso seco () y el número de hojs () del tomte sometids los diferentes trtmientos. Ls diferencis estdístics (p 0.05) están simolizds por letrs distints. Ls rrs de error representn los errores estndres. Turril, Cost Ric, Figur 6. Número promedio de dultos de B. tco posdos en ls plnts de tomte sometids l plicción de iocrón comindo con fertilizntes orgánicos y microorgnismos ntgonists 1 DDI (), 2 DDI (), 8 DDI (c) y 15 DDI (d). Ls diferencis estdístics (p 0.05) están simolizds por letrs diferentes. Ls rrs de errores representn los errores estándres. Turril, Cost Ric, Figur 7. Producción de ioms folir de plnts de tomtes infectds con P. corrugt en presenci de iocrón comindo con fertilizntes minerles, orgánicos y microorgnismos enéficos. Letrs distints representn diferencis significtivs (p 0.05) y ls rrs de errores los errores estándres. Turril, Cost Ric, Figur 8. Producción de ioms rdiculr de plnts de tomtes infectds con P. corrugt en presenci de iocrón comindo con fertilizntes minerles, orgánicos y microorgnismos enéficos. Letrs distints representn diferencis significtivs (p 0.05) y ls rrs de errores los errores estándres. Turril, Cost Ric, Figur 9: Efecto del iocrón comindo con fertilizntes orgánicos, sintético y microorgnismos enéficos sore el rendimiento del pepino. Ls diferencis estdístics XII

13 (p 0.05) están simolizds por letrs distints y ls rrs de errores representn los errores estándres. Turril, Cost Ric, Figur 10. Actividd microin de los sustrtos con fertilizntes orgánicos, sintéticos y microorgnismos enéficos en l prcel de producción de pepino. ) Bioms microin; ) Amonificción neróic; c) Respirción microin; d) Cociente metólico. Turril, Cost Ric, Figur 11. Incidenci de l mrchitez cteril en función de los dís después del trsplnte (DDT). Los gráficos ilustrn el efecto del iocrón en usenci de fertilizción (), comindo con fertilizción minerl () y con gllinz y microorgnismos enéficos (c). Ls diferencis estdistics (p 0.05) estn represents con letrs distincts. Ls rs de errores representn los errores estndres. Turril, Cost Ric, XIII

14 LISTA DE UNIDADES, ABREVIATURAS Y SIGLAS CATIE: Centro Agronómico Tropicl de Investigción y Enseñnz CIA: Centro de Investigción Agronómic CIC: Cpcidd de Intercmio Ctiónico CICE: Cpcidd de Intercmio Ctiónico Efectiv DDI: Dís Después de l Infestción DDT: Dís Después del Trsplnte IRS: Inducción de Resistenci Sistemátic PDA: Potto Dextrose Agr RSA: Resistenci Sistemátic Adquirid SDT: Semns Después del Trsplnte UCR: Universidd de Cost Ric XIV

15 1 INTRODUCCIÓN El iocrón, crón vegetl producido por comustión de mteri orgánic jo condiciones de j oxigención, llmd pirólisis (Sohi et l. 2009), es ojeto de much tención desde los últimos ños. Sus propieddes, tnto nivel de mitigción del cmio climático por l inmovilizción del crono como en el mejormiento del suelo, hn sido motivo de numeross investigciones. Se h demostrdo que l plicción de iocrón los suelos mejor l productividd de los cultivos y clidd de ls plnts, efectos triuidos los umentos de cpcidd de intercmio ctiónico (CIC), ph, cntidd de mteri orgánic, retención de nutrientes, disminución de l lixivición y el desrrollo y diversificción de ls comuniddes microins del suelo(glser et l. 2002; Lehmnn et l. 2003; Steiner et l. 2004; Kolton et l. 2011). Sin emrgo, pocos estudios se enfocron en ls cpciddes de iocrón pr inducir resistenci en plnts contr plgs y enfermeddes. Eld et l. (2010) estudiron el efecto de l plicción de iocrón sore l inducción de resistenci sistémic de plnts de tomte y chile dulce contr dos ptógenos fúngicos Botrytis cinere y Leveillul turic y un ácro (Polyphgotrsonemus ltus Bnk), y encontrron un disminución importnte en l severidd de ests enfermeddes y de los sintóms provocdos por P. ltus. Mtsur et l. (2002) oservron que l plicción de iocrón comindo l inoculción de micorrizs rusculres (Glomus sp.) indujeron un tolernci creciente Fusrium oxysporum en función de l cntidd de enmiends utilizds. Otros trjos enfocdos en los suproductos de l pirólisis (chikusku-eki, mokusku-eki o vingre de mder) demostrron ls propieddes de estos como fungicid, ctericid o repelente (Bimrk y Nims 2009; Chlermsn y Peerpn 2009), mientrs que los efectos de los utenolides y otros compuestos contenidos en el humo presentron un efecto positivo mrcdo sore l germinción y l producción de mteri sec de diferentes plnts (Vn Stden et l. 2006; Steiner et l. 2008; Light et l. 2009). Con se en ls investigciones descrits nteriormente, se puede hipotetizr que el iocrón pued inducir resistenci, tolernci o supresividd por diferentes mecnismos tles como: (1) un myor retención y distriución de nutrientes ls plnts (2) un estimulción polciones microins del suelo que inducen myor resistenci, y (3) el efecto fungicid, ctericid y repelente de los compuestos resultndo de l pirólisis. En dición su ppel en l inducción de defenss, los microorgnismos pueden celerr l ctivción del iocrón. Este mteril generlmente no induce cmios en el cultivo directmente después de su plicción, pero requiere un tiempo de ctivción de lgunos meses unos ños

16 (Steiner et l. 2007, Cheng y Lehmnn 2009). En cmio, l Terr Pret, nthrosol que contiene grndes cntiddes de crón que fue encontrdo en sitios donde vivieron importntes polciones precolomins, tiene un efecto mrcdo y directo sore ls plnts, resultdo de cientos de ños de formción y evolución dndo suelos ricos en mter orgánic, nutrientes y microorgnismos (Glser et l. 2001, Lehmnn 2009). Kim et l. (2007) encontrron en este tipo de suelo 25% más especies de cteris que en un suelo de osque primrio cercno, hciendo hincpié l ppel de l diversidd y cntidd de microorgnismos en ls cliddes de estos suelos. En se esto se puede hipotetizr que los microorgnismos tienen un ppel importnte en l ctivción del iocrón. Est investigción propuso evlur l cpcidd de crecimiento y de resistenci contr plgs y enfermeddes de plnts (tomte y pepino) sometids l plicción de iocrón en socición con diferentes tipos de ono (gllinz, lomricompost y fertiliznte minerl) y microorgnismos (Trichoderm hrzinum, Bcillus sutilis y l cominción de ls dos especies). El estudio fue conformdo por cutro experimentos (los tres primeros en potes jo inverndero y el curto en un prcel experimentl): en el primero, se evluó el crecimiento y producción de ioms de plnts de tomte sometids 12 trtmientos: gllinz sin y con iocrón (G y GB), lomricompost sin y con iocrón (L y LB), lomricompost + Bcillus sutilis sin y con iocrón (S y SB), lomricompost + Trichoderm hrzinum sin y con iocrón (TR y TRB), lomricompost + B. sutilis y T. hrzinum sin y con iocrón (TRS y TRSB) y los testigos los cules no se plicó ningún fertiliznte sin y con iocrón (T y B); en el segundo, se estudio el comportmiento limenticio de ls mosc lnc (Bemisi tci) expuests plnts sometids los mismos trtmientos que en el primer experimento; en el tercero, el efecto de 14 trtmientos (los mismos trtmientos que el experimento nterior, los cules se ñdió dos trtmientos con fertilizción minerl, sin y con iocrón 1 ) sore plnts de tomte expuests l inoculción de l cteri ptógen Pseudomons corrugt (gente cusnte de l necrosis medulr) fue investigd; y en el curto experimento, se estudió el efecto de siete trtmientos (testigo, suelo + iocrón, fertilizción minerl con y sin iocrón, gllinz con y sin iocrón, gllinz + iocrón + T. hrzinum + B. sutilis) sore l productividd del pepino y l resistenci del tomte l mrchitez cteril (Rlstoni solncerum). 1 M y MB respectivmente 2

17 1.1 Ojetivos del estudio Ojetivo generl Estudir el efecto de l plicción de iocrón l suelo sore ls cpciddes de desrrollo y defens contr plgs y enfermeddes de ls plnts Ojetivos específicos 1. Estudir l cpcidd de diferentes cominciones de iocrón con microorgnismos y fertilizntes orgánico y sintético pr mejorr l producción de ls plnts. 2. Estudir el efecto de l plicción de iocrón inoculdo con microorgnismos enéficos sore ls cpciddes de defens de ls plnts contr plgs y enfermeddes. 3. Estudir l cominción de iocrón con diferentes tipos de fertilizntes (gllinz, lomricompost y fertiliznte minerl) sore ls cpciddes de defens de ls plnts contr plgs y enfermeddes. 1.2 Hipótesis del estudio Ls cominciones de iocrón con microorgnismos y fertilizntes orgánicos inducen un myor producción de ls plnts. L inoculción de microorgnismos l suelo en presenci de iocrón induce un myor resistenci de ls plnts contr plgs y enfermeddes. L cominción de iocrón con onos orgánicos induce un myor resistenci de ls plnts contr plgs y enfermeddes. 3

18 2 MARCO CONCEPTUAL 2.1 Biocrón Origen Terr Pret de Indio, o Amzonin Drk Erth, es un suelo de lt clidd encontrdo en vris regiones de l Cuenc Amzónic (Brsil, Bolivi y Ecudor), en sitios donde vivieron importntes polciones precolomins. Terr Pret signific tierr negr en portugués, deido su color oscuro que l diferenci de los suelos pores (Ferrlsoles y Acrisoles) crcterísticos de l región (Lehmnn 2009; Sohi et l. 2009). L Terr Pret fue descrit por l primer vez en los píses del Occidente en 1874 por Chrles F. Hrtt, ls investigciones sore sus propieddes únics iniciron solmente durnte l mitd del siglo veinte, demostrndo su lt fertilidd expresd por un grn cpcidd de retención de nutrientes como el nitrógeno, fósforo, potsio y clcio, un elevción de l Cpcidd de Intercmio Ctiónico (CIC) y del ph, pero tmién por su myor contenido en mter orgánic (Glser 2001). Ls investigciones de Glser et l. (2001) pusieron en evidenci l lt concentrción en estos suelos de crón vegetl (setent veces más que en los suelos cercnos) resultdo de l comustión incomplet de mteriles orgánicos, fctor clve en l persistenci de l mteri orgánic. A prtir de ests oservciones, se dieron inicio investigciones sore ls propieddes del iocrón y sus posiles plicciones en l gricultur contemporáne. En Asi, el crón vegetl (principlmente procesdo prtir de desechos del cultivo de rroz, pero tmién de coco, plm de ceite y mú) representó durnte miles de ños uno de los principles onos utilizdos por los gricultores. Es en Jpón que fue descrito por l primer vez el uso de crón en gricultur, en el liro Nogyo Zensho (Enciclopedi de Agricultur) escrito en 1697 por Ysusd Miyzki, en donde se lo descrie como ono de fuego o ono de cenizs (Ogw y Okimori 2010). Se supone que su uso er igulmente común en Asi del Este, como lo confirm un texto ntiguo encontrdo en Chin en el cul se cit su descripción. L utilizción de crón en l gricultur dtrí del principio de l siemr de rroz en Asi, ofreciendo un lterntiv pr l trnsformción de su cáscr que se descompone lentmente deido su lto contenido en silicio (Ogw y Okimori 2010). Ls fcultdes del iocrón descrits nteriormente hn sido confirmds por un grn número de investigciones sore el efecto de su plicción deferentes tipos de suelos, jo clims diversificdos y pr l producción de muchs vrieddes de plnts (Glser et l. 2002; Chn et l. 2008; Grer et l. 2010; Mjor et l. 2010). Como se detll continución, se demostró que l plicción de iocrón l suelo mejor sus crcterístics físics y químics, umentndo l retención de los nutrientes y fvoreciendo l disponiilidd de estos pr ls plnts. Tmién se descrie cmios txonómicos en ls comuniddes de microorgnismos y estimulción de l 4

19 ctividd microin del suelo en relción con l presenci de iocrón, sí como l implicción de los microorgnismos enéficos y onos orgánicos en l promoción de crecimiento e inducción de resistenci sistémic Efecto del iocrón sore l fertilidd y estructur del suelo L incorporción de iocrón l suelo ument su cpcidd de fijción e intercmio de nutrientes impidiendo de est mner su lixivición, fenómeno crcterístico de los suelos en los trópicos expuestos grndes cntiddes de precipitción (Lehmnn et l. 2002). Los suelos sometidos l plicción de iocrón presentn un myor fijción y disponiilidd de mcronutrientes y micronutrientes como el fósforo (P), potsio (K), clcio (C), zinc (Zn), core (Cu), oro (B) y molideno (Mo) socid con un myor retención (y entonces menor lixivición) del nitrógeno (N) y l usenci de lixivición de mgnesio (Mg) y clcio (C). Estos cmios están generlmente compñdo de un umento del ph y un inmovilizción de luminio (Al) de l solución del suelo, proporcionndo ls plnts un myor disponiilidd de nutrientes, lo que optimiz su desrrollo (Glser et l. 2002; Lehmnn et l. 2002; Lehmnn et l. 2003; Steiner et l. 2008c; Mjor et l. 2009; Mjor et l. 2010). L myor retención de nutrientes se explic por un incremento de l superficie de intercmio deido l porosidd del iocrón, un myor CIC, un umento del rtio C:N y un menor pérdid de l mteri orgánic (Glser et l. 2002; Ling et l. 2006; Mjor et l. 2009). Es interesnte especificr que el umento de crono en el suelo permite un myor secuestro del nitrógeno, disminuyendo de est mner l lixivición y l desnitrificción, fuente de N 2 (gs de efecto inverndero importnte), y segurndo l lierción pultin de este pr l plnt (Steiner et l. 2008; Deluc et l. 2009). El mejormiento de ls propieddes químics y físics del suelo vn fvorecer el desrrollo óptimo de ls plnts, lo que permite l otención de un myor producción y mejores defenss contr plgs y enfermeddes. Awmck y Lether (2002) demostrron que el mejormiento del estdo fisiológico de l plnt fect ls estrtegis de reproducción de los insectos herívoros, prticulrmente l ts de reproducción, l fecundidd y el tmño de los huevos y l selección del áre de oviposición. Los áfidos son prticulrmente sensiles l clidd de ls plnts, presentndo tss de reproducción myores cundo l svi contiene lt concentrción de minoácidos (correspondiendo un estdo fisiológico déil o perturdo). El mejormiento del estdo fisiológico del vegetl induce generlmente l producción de hemrs migrtoris que se desplzn hci el hospedero segundrio, donde se reproduen sexulmente hst que l clidd del hospedero primrio disminuy. L clidd y cntidd de nutrientes, de lo cul depende l producción de fenoles y lípidos presentes en ls plnts, pueden tener un influenci importnte sore ls cpciddes de dño de los herívoros, como lo fue demostrdo pr Plutell xylostell (Lepidopter: Plutellide) cuy porecentje de eclosión de los huevos 5

20 disminuyó con l reducción de esteroles en l diet (Awmck y Lether 2002). Además, un mejor nutrición, especilmente l myor disponiilidd en potsio (K), zinc (Zn) y oro (B), induce un myor resistenci y tolernci de ls plnts contr ls plgs y enfermeddes (Mrschner 1997). Est tendenci se puede igulmente justificr por un menor cntidd de nitrógeno en el suelo y en los tejidos de ls plnts, lo que desfvorece el tque por herívoros y ptógenos (Mrschner 1997; Altieri y Nicholls 2003). El umento de l relción C:N de los suelos ocsiondo por l plicción de iocrón gener un myor concentrción en crono de l plnt, principlmente en form de lignin y celulos, que formn un rrer que fect l cpcidd de succión y l fertilidd de ls plgs, sí como l modificción de compuestos contenidos en l svi, podrí influir sore l resistenci de ls plnts contr plgs y enfermeddes. Se demostró que l plicción de cntiddes importntes de nitrógeno tienden provocr l disminución de l espesur de l cutícul de ls plnts, fcilitndo l nutrición de ls plgs como l mosc lnc (Bemisi tci) y el pulgón (Myzus persice) cuys polciones suelen umentr (Juset et l. 2000; Altieri y Nicholls 2003). Dos propieddes del iocrón podrín influir sore este mecnismo: (1) su lt retención de nutrientes, prticulrmente del nitrógeno, que permite disminuir ls plicciones y sí evitr un soredosis de este mismo elemento; (2) el umento de ls concentrciones en crono del suelo, resultdo de l composición del mteril y de l lierción de compuestos como los grupos croxilos, presentes en l superficie del iocrón, y que umentn l concentrción del crono de ls plnts y fvorecen l producción de lignin y celulos Intercciones iocrón- microorgnismos L incorporción de iocrón l suelo induce el desrrollo de un myor diversidd de microorgnismos (Pietikäinen et l. 2000; Ling et l. 2010). Un umento de l respirción sl del suelo, un myor diversidd y crecimiento de ls polciones de cteris fueron oservdos en suelos trtdos con crón vegetl en vrios estudios (Steiner et l. 2004; Steiner et l. 2008c; Mjor et l. 2009; O neill et l. 2009). Estos suelos estimulron l colonizción por micorrizs, el grn número de poros del iocrón constituyeron un háitt de clidd pr estos orgnismos (Mtsur et l. 1995; Steiner et l. 2004; Wrnock et l. 2007). Tmién se demostró efectos positivos sore otros microorgnismos enéficos como Rhizoium sp. (Beck 1991; Rondon et l. 2006), Trichoderm spp. (Eld et l. 2010; Grer et l. 2010), y otrs cteris implicds en l promoción del crecimiento e inducción de resistenci (como los ctinomicetes entre otros) (Grer et l. 2010; Kolton et l. 2011). Steiner et l. (2008) sugiere que cierts sustncis resultdo del proceso de pirólisis que se encuentrn en l superficie del iocrón (como el ácido cético, ácido fórmico, los formldehidos, el metnol y xycetldehidos), que en grndes cntiddes pueden tener efectos iosids, sirven de sustrto (cntiddes menores) de crono y energí pr los microorgnismos. 6

21 Los microorgnismos tienen un ppel primordil en l degrdción del iocrón. L metolizción por orgnismos heterótrofos es el principl mecnismo de descomposición de este mteril (Deluc et l. 2009). Osipowicz et l. (1996) demostrron l implicción de seis hongos (Pori vporri, Pholiot urivell, Piptoporus etulinus, Fusrium culmorum, Mrsmius scorodonius y Letiporus sulphureus) en el proceso de despolimerizción de crón vegetl, resultdo de l cción de ls enzims secretds por estos microorgnismos. Los sidiomicetes especilizdos en l descomposición de mder y hojrsc precen prticulrmente eficientes pr l degrdción del iocrón (DeLuc et l. 2009), como lo demostrron Wengel et l. (2006) con Schizophyllum commune, que inoculdo l iocrón umentó en un 11% l cntidd de crono (C) orgánico originrio de este mteril en el medio, lo que es explicdo por l degrdción de moléculs de lto peso moleculr por el hongo Los suproductos de pirólisis El proceso de pirólisis gener sustncis residules contenids en el humo producido por l comustión, que se pueden recuperr por mecnismos de condensción, lo cul form un producto llmdo vingre de mder o ácido piroleñoso. Est sustnci demostró su eficci como fungicid, ctericid y repelente contr insectos por fumigción, deido sus concentrciones en compuestos tles como el ácido cético, los formldehídos, el metnol y los fenoles (Bimrk y Nims 2009, Chlermsn y Peerpn 2009, Steiner et l. 2008). Steiner et l. (2008) demostrron el umento de ctividd microin de ests sustncis presentes en l superficie del iocrón. Además, Light et l. (2009) y Vn Stden et l. (2006) encontrron que el lto contenido en utenolidos del humo induce un myor germinción de ls semills, un myor producción de hojs y ríces, un tmño de rotes myor, sí como un myor porcentje de sorevivenci de diferentes plnts (tomte, frijol, ocr, míz, entre otros). Fischer y Bienkowski (1999) y Uvrov (2000) encontrron igulmente que los suelos expuestos l humo de producción de crón vegetl en Poloni presentn un myor ioms microin. Se puede suponer que ls diferentes sustncis presentes en el humo se encuentrn demás en l superficie y en los poros del iocrón. De est mner, l plicción de crón vegetl los cultivos podrí inducir, por medio de estos compuestos, un myor resistenci plgs y enfermeddes grcis l mejormiento del estdo fisiológico de ls plnts o por su ppel como pesticid. Como lo sugiere Greret l. (2010), es posile que ests sustncis puedn l vez servir de sustrto pr lgunos tipos de microorgnismos más resistentes, y tener un efecto ctericid o fungicid contr otros grupos de microorgnismos más susceptiles. 7

22 2.2 Los onos orgánicos El precio lto de los fertilizntes sintéticos y l contminción de ls gus superficiles y suterránes por su lixivición comprometen l sosteniilidd de l gricultur modern, y grndes esfuerzos son necesrios pr optimizr el reciclje de los nutrientes y fvorecer su permnenci en el grosistem. Los onos orgánicos representn un de ls lterntivs pr mejorr l sosteniilidd y contriuir l uen equilirio del sistem grícol (Benzing 2001). Numerosos estudios demostrron el incremento del crecimiento y de l producción reltivos l plicción de onos orgánicos, veces con resultdos superiores que los otenidos con fertilizción sintétic (Atiyeh et l. 2001; Mendoz-Netzhul et l. 2003; Crrer et l. 2007; Demir et l. 2010). El efecto enéfico de estos fertilizntes se justific, según los estudios, por vrios fctores tles como un disminución de l densidd reltiv resultndo de un umento de l porosidd y de l erción del suelo, optimizción de l retención del gu, un umento del CIC, un myor minerlizción deid un lt ctividd y ioms microin y un lt ctividd enzimátic, supresión de ptógenos y producción de sustncis reguldors de crecimiento por estos mismos microorgnismos (Vn Bruggen 1995; Atiyeh et l. 2001; Birkhofer et l. 2008; Domínguez et l. 2010). L plicción de onos orgánicos tles como excrementos nimles y compost es l estrtegi más documentd pr umentr l supresión de enfermeddes del suelo (Alouvette et l. 2004). Se triuye los onos orgánicos como el compost, lomricompost o l gllinz, un ppel importnte contr un grn diversidd de ptógenos. Vrios estudios demostrron l myor incidenci de enfermeddes como Rhizoctoni solni, Verticilium dhlie, Phytophthor cinnmomi, Pythium rrhenomnes (entre otros) en sistems convencionles con fertilizción minerl en comprción con sistems de jo insumos y orgánicos (Vn Bruggen 1995). Stone et l. (2003) pusieron en evidenci ls propieddes del compostje de residuos originrios de fárics de ppel sore diferentes enfermeddes tles como Pythium sp. y Phytophthor spp. (entre otrs) en plnts de cupí (Vign unguicult) y pepino (Cucumis stivus). Vlld et l. (2003) demostrron el efecto similr de este compost sore Pseudomons syringe en plnts de tomte y Aridopsis thlin. En ensyos lrgo plzo, Birkhofer et l. (2008) encontrron un menor incidenci de plgs (principlmente áfidos) y un myor undnci de nemtodos cteriófgos, lomrices, rñs y microorgnismos en sistems donde se plicó onos orgánicos en comprción con ls prcels donde se usó fertiliznte minerles y hericids. L eficienci en l supresión de enfermeddes de los onos orgánicos tiene un permnenci lrg, como lo demostrron Sdi et l. (2010) quienes evluron l supresividd trvés del tiempo de un compost de oñig, tierr y residuos de plnts secs de tomte contr Fusrium oxysporum en lortorio, y verificron l constnte eficienci de este durnte l menos 8

23 un ño. En el cultivo de tomte, el lomricompost permitió otener plnts de myor tmño (contení reguldores de crecimiento), rendimiento, productos de myor clidd, myor resistenci y supresividd contr enfermeddes y plgs como Myzus persice (Atiyeh et l. 2001; Gutierrez- Miceli et l. 2007; Singh et l. 2008; Edwrds et l. 2010). Considerndo l lt cpcidd de fijción de nutrientes del iocrón, y su incidenci sore l comunidd microin del suelo, el tipo de fertilizción constituye un fctor clve en l fertilidd y permnenci del suelo lo lrgo del tiempo. L cominción de ls propieddes de inducción de resistenci de los onos orgánicos y del iocrón con el efecto enéfico de estos sore el ciclo de nutrientes, represent un oportunidd de interés pr el mejormiento de l sosteniilidd de los sistems de producción grícol. 2.3 Inducción de resistenci Aspectos generles Ls plnts poseen diferentes tipos de mecnismos permitiéndoles comtir plgs y enfermeddes. Se pueden dividir en dos tipos: l resistenci sl, resultdo de mecnismos constitutivos o pre-existentes; y l resistenci inducid, resultdo de mecnismos induciles o postformdos en respuest l tque del ptógeno (Riveros 2010). L resistenci sl implic un reconocimiento generl, no específico, del ptógeno por l plnt, involucrndo receptores universles. Este fenómeno se crcteriz por l disminución del poder de infección de l enfermedd, el loqueo de su estlecimiento o su eliminción grcis l presenci de rrers estructurles (fenómeno psivo) o l producción de compuestos ioquímicos (fenómeno ctivo) (Wlters y Heil 2007; Riveros 2010). Estos últimos pueden estr producidos de mner ctiv, o pueden ser lmcendos como precursores inctivdos que están ctivdos por enzims producids por l plnt en respuest l tque del ptógeno o l dño físico provocdos por insectos u otros los tejidos vegetles (Riveros et l. 2010). L resistenci de un plnt contr un ptógeno o un insecto puede tmién ser inducid por diferentes señles proveniente de microorgnismos o del miente, permitiendo est reconocer el gente extrño y ctivr sus mecnismos de defens (Wlters y Heil 2007; Krn 2010; Riveros 2010). Este tipo de resistenci se clific de Resistenci Inducid (RI), y se puede dividir en dos grupos principles: Resistenci Sistémic Adquirid (RSA, o SAR por sus sigls en inglés) y Resistenci Sistemátic Inducid (RSI, o SIR por sus sigls en inglés). Amos RSA y RSI resultn de mecnismos de ctivción de resistenci que ctún contr un inoculción posterior o potencil de un ptógeno, y se trnsmiten tod l plnt (sistémics) medinte l señlizción y trnsducción de un célul otr en los tejidos de l plnt (Vn Loon 1997; Riveros 2010). Est comunicción inter-celulr está reguld por fitohormons: el ácido slicílico, en ácido jsmónico y 9

24 el etileno. Estos compuestos, más de ser reconocidos como reguldores del crecimiento, tmién hn demostrdo ctivr grupos de genes relciondos con l defens (Riveros 2010, Vn Loon 1997). En respuest, ls céluls producen un gm de moléculs destinds impedir el desrrollo del ptógeno o el dño cusdo por el insecto, como compuestos de jo peso moleculr (ls fitolexins), ls proteíns relcionds con l ptogenicidd (proteíns PR) que incluyen ls quitinss, glucnss y tumtinss y enzims oxidtivs como ls peroxidss, o medinte mecnismos de lignificción o de respuest hipersensile (RH) provocndo l muerte progrmd de ls céluls lrededor del ptógeno (Hrmn et l. 2004; Riveros 2010). Tmién se descrie un tercer grupo llmdo Resistenci Locl Inducid (RLI o LIR por sus sigls en inglés), que tiene l prticulridd de ctur exclusivmente de form locl y que, l contrrio de l SAR, es específic ptógenos prticulres (Riveros 2010). L RSA y l RLI están generlmente socids con l producción de ácido slicílico (AS), fitohormon cuy producción coincide con l expresión de genes que codificn proteíns relcionds con l ptogenicidd (proteíns RP) y que tiene un ppel importnte en l defens de ls plnts contr enfermeddes medinte l inhiición del crecimiento del hongo, l lierción de moléculs que son inductores endógenos de resistenci y el reforzmiento de ls predes celulres. (Riveros et l. 2010, Wlters et l 2007). En cunto l RSI, no involucr l AS o ls proteíns PR, pero depende de vís metólics regulds por otrs fitohormons: el ácido jsmónico (AJ) y el etileno (E) (Yn et l. 2002; Vlld y Goodmn 2004). Sin emrgo, pesr que ests sociciones sen reportds por numerosos utores, ciertos estudios demostrron que l RSI puede ser vinculd con l producción de AS (Vlld y Goodmn 2004). Ls diferencis entre RSA y RSI son reltivmente oscurs y ciertos utores ls considern como sinónimos. Los inductores de resistenci pueden ser ióticos (químicos, físicos o mecánicos) o ióticos (como por el mismo ptógeno o un microorgnismo enéfico), los cules son clsificdos en inductores endógenos (moléculs implicds en ls defenss están producids dentro de l mism plnt, en su prte intr e intercelulr) y exógenos (l molécul se lier externmente). Amos tipos de moléculs tienen el potencil de inducir l respuests estructurles y ioquímics (Riveros et l. 2010). El ppel del iocrón en l inducción de resistenci sistémic de ls plnts h sido poco estudido, y solo se descrien dos estudios sore el tem. Eld et l. (2010) oservron que l plicción de 1 5% de iocrón l sustrto de plnts de tomte y chile dulce disminuyó los dños deido dos ptógenos folires (Leveillul turic y Botrytis cinére) y un ácro (Polyphgotrsonemus ltus), sin encontrr diferencis significtivs entre ls diferentes dosis de plicción del iocrón. Los utores triuyen l iocrón un ppel de inductor de resistenci, rechzndo l posiilidd del efecto directo de sustncis presentes en l superficie de este mteril 10

25 deido l distnci físic entre este y el ptógeno (l inoculción se relizó en l prte vegettiv de ls plnts). Tmién, Mtsur et l. (2002) demostrron que el iocrón, en presenci de micorrizs rusculr (Glomus sp.), tiene un efecto supresivo sore Fusrium oxysporum en plnts de Asprgus officinlis. Estos estudios constituyen uens ses pr suponer un efecto positivo del iocrón sore ls diferentes enfermeddes y plgs estudids en este trjo Los microorgnismos ntgonists y promotores de crecimiento Como se comentó nteriormente, el iocrón constituye un sustrto idel pr el desrrollo de microorgnismos, tnto cterinos como fúngicos o micorrícicos. Muchos de estos microorgnismos hn sido utilizdos en l gricultur, inoculdos l sustrto o ls semills ntes de l siemr por sus fcultdes pr umentr l productividd de los cultivos (DeLuc et l. 2009). Los grupos utilizdos son diversos, y sen ls cteris fijdors de nitrógeno simióticos o no simióticos, ls rizocteris promotors de crecimiento como Bcilus spp., Pseudomon spp. o Clostridium spp., hongos sprofitos como Trichoderm hrzinum o micorrizs (Vinle et l. 2008; Deluc et l. 2009). Muchos de estos grupos de microorgnismos se ven eneficidos por l plicción de crón vegetl, como lo oservó Eld et l. (2010), quienes encontrron que ls polciones de Pseudomons, ctinomicetes y Trichoderm spp. incrementron significtivmente por l plicción de iocrón. Trichoderm spp. Trichoderm spp. es el hongo ntgonist más isldo, estudido y comercilizdo como iopesticid, iofertiliznte y ono (Vinle et l. 2008), y represent un 90% de ls plicciones de hongo ntgonist de fitoptógenos (Benítez et l. 2004). Este microorgnismo puede incrementr l productividd de los cultivos grcis l inducción de resistenci que ejerce sore ls plnts, l competición pr l sorción de nutrientes y/o el espcio con los ptógenos, pero tmién tiene l cpcidd de tcrse directmente estos por l secreción de enzims lítics (como endoquitinss y exoquitinss), de ntiióticos o por coplmiento y enrollo l hongo ptógeno (Ezziyyni et l. 2004; Hrmn 2006; Roerti et l. 2008). Y se demostró ls fcultdes de Trichoderm spp. pr inducir resistenci sistémic o loclizd contr un gm mpli de ptógenos tles como hongos (de los géneros Rhizoctoni, Sclerotium, Pythium y Fusrium, entre otros), oomicetes (Phytophthor spp. entre otros), cteris y virus, colonizndo l superficie de ls ríces y penetrndo dentro del epidermis y el córtex (Ezziyyni et l. 2004, Hrmn 2006). Ezziyyni et l. (2004) encontrron que l inoculción de semills de chile dulce (Cpsicum nnuum L.) con Trichoderm hrzinum permitió reducir en un 65% l incidenci de l tristez, cusd por Phytophthor cpsici. L inducción de resistenci puede resultr de l producción de 11

26 enzims extrcelulres o por l inducción de secreción de compuestos secundrios tles como fitolexins y terpenoides (Hrmn 2006). Los hongos sprófitos, que incluyen Trichoderm spp., tienen un ppel prticulrmente importnte en l persistenci y l trnsformción del iocrón por l cpcidde de ls hifs pr colonizr los poros de iocrón y l lt cpcidd de producción de enzims (DeLuc et l. 2009). Lord et l. (1999) demostrron el ppel de Trichoderm spp. y Penicillium spp. en l despolimerizción o soluilizción del iocrón, socido l secreción de enzims extrcelulres tles como peroxidss, esterss y fenoloxidss. Bcillus spp. Se evluó que 25% de ls cteris de l rizósfer tiene un efecto enéfico sore el crecimiento y ls defenss de ls plnts contr enfermeddes (Wlters y Heil 2007). El ppel de ls cteris promotors del crecimiento como Bcillus spp, Pseudomon spp. Azospirillum, Agrocterium, Azotocter, Arthrocter, Alcligenes, Rhizoium, Enterocter, Burkholderi, Beijerincki, Klesiell, Clostridium, Xnthomons, Phyllocteriumo y Penicillus spp. pr el control iológico es reconocido y demostrdo por numerosos estudios (Wlters y Heil 2007; Adesemoye et l. 2008). El umento de crecimiento y l inducción de resistenci en ls plnts se triuyen diferentes propieddes de ests cteris como l soluilizción de los minerles, el suministro directo de nutrientes (en prticulr nitrógeno), l quelción de los iones y l producción de fitohormons sorids por ls ríces de ls plnts, l supresión de microorgnismos ptógenos por competición o secreción de sustncis tóxics y sideróforos (compuesto quelnte de hierro) (Wlters y Heil 2007; Hermn et l. 2008). El ppel en el crecimiento y l inducción de resistenci contr hongos, cteris y virus de Bcillus sutilis y otrs especies del mismo género fue reportdo por vrios estudios (Adesemoye et l. 2008; Melnick et l. 2008; Liu et l. 2009). Adesemoye et l. (2008) demostrron que l inoculción de B. sutilis permite el umento de mteri sec de 31% pr el tomte (Lycopersicum esculentum), 36% pr l ocr (Aelmoschus esculentus) y 83% pr l espinc fricn (Amrnthus sp.) y un incremento de 80% de l germinción de ls semills de tods ls especies en comprción l testigo sin plicción. Koklis Burelle y sus colegs (2002) demostrron l eficienci de B. sutilis en el control de Phytophthor spp. sore ls plnts de tomte y chile dulce. El efecto enéfico de l inoculción de B. sutilis l sustrto de chile dulce fue reportdo por Hermn et l. (2008) contr el áfido Myzus persice, ls plnts presentron tolernci l plg en presenci de l cteri y los rendimientos fueron estdísticmente igules los de ls plnts trtds con insecticid (imidcloprid). 12

27 2.4 Tomte Hortliz de frutos más importnte de Cost Ric y de Améric Centrl, con un producción respectivmente de 45,479 y 3,218,720 MT tonelds en 2009 (Fostt 2009). El tomte generlmente present un fuerte incidenci de ls plgs y enfermeddes, hciendo de ls cosechs menos rentles (Ctie 1990). Prticulrmente sensile l tque de microorgnismos ptógenos, el tomte se cultiv generlmente de mner convencionl, lo que implic l plicción de grndes cntiddes de pesticids. L úsqued de nuevs lterntivs que permitn reducir el uso de estos productos represent un reto de myor importnci pr disminuir l presión sore el miente y l slud de ls polciones productors y consumidors de est frut Enfermeddes El tomte es un de ls plnts comerciles más fectds por numerosos prásitos, y se hongos, cteris o virus. Diferentes prtes de l plnt pueden ser fectds por un mpli gm de ptógenos, interfiriendo con los mecnismos de l fotosíntesis, sorción y trslocción de nutrientes y gu, l formción de los frutos o l mdurción de estos en postcosech. Hongos, cteris y virus específicos o no, pueden desrrollrse en l superficie de ls hojs, fectndo el proceso de fotosíntesis, cusndo necrosis de los tejidos como ntrcnosis y mnchs folires. Los más frecuentes son Alternri spp., Botrytis cinére, Phytophthor infestns, Pseudomons siringe pv tomto, virus del mosico mrillo del tomte, virus del mosico de tco, Xnthomons cmpestris pv. Vesictori, etc. (CATIE 1990). En cunto los prásitos que interfieren con los procesos de sorción y trnslocción de los nutrientes y gu, se puede distinguir tres grupos de ptógenos en función de los tejidos fectdos: los hongos que provocn l pudrición de l se del tllo de ls plántuls, que tc un mplio espectro de especies y de lt potencil ptogénic y sprofític (Pythium phnidermtum, Rhizoctoni solni, Phytophthor prsític, P. cpsici); los ptógenos que infectn los tejidos corticles ien formdos del tllo y l ríz, incluyendo orgnismos que tcn un grn vriedd de especies (Fusrium oxysporum, Sclerotium rolfsii, Erwini crotovor); y los ptógenos que cusn el mrchitmiento de ls plnts deido invsión de los hces vsculres (Fusrium oxysporum vr. lycorpersici, Pseudomons solncerum, verticilium lotrum) (CATIE 1990). Pseudomons corrugt Agente cusl principl de l enfermedd llmd pudrición medulr, l cteri P. corrugt (Pseudomondles: Pseudomondcee) se distriuye en tods l áres de siemr del tomte del mundo, tnto en cmpo como jo inverndero (Cirvilleri et l. 2008). El tomte es su principl huésped, pero el ptógeno puede igulmente tcr, con menor intensidd, el chile dulce (Cpsicum nnuum), el crisntemo (Chrysnthemum spp.) y el gernio (Gernium spp.) (Bell et 13

28 l. 2003). Frecuentemente, los primeros síntoms son l clorosis de ls hojs jóvenes, que precen generlmente después de l mdurez de los primeros frutos, y l formción de lesiones necrótics en ls hojs inferiores. Internmente, se oserv un descolorción mrrón y/o un necrosis de l cvidd medulr y el colpso de este. Ls plnts infectds pueden igulmente desrrollr otros síntoms como l prición de necrosis en el tllo, flujos de cteris sliendo de herids del tllo y l formción de ríces dventicis. (Scrlett et l. 1978; Cirvilleri et l. 2008). Los principles modos de dispersión son el gu de riego, ls semills y plántuls infectds, los huéspedes segundrios, el slpique, l mnipulción de ls plnts, o por reciclje de los nutrientes en sistems hidropónicos (Cirvilleri et l. 2008; Kůdel et l. 2010). Tmién se oservó l colonizción endofític de ls ríces de ls plnts prtir de polciones nturlmente presentes en el suelo (Bell et l. 2003). Pr el control de l enfermedd, se recomiend evitr el exceso de nitrógeno, ls pods excesivs y los dños mecánicos, especilmente cundo el follje está húmedo (Cirvilleri et l. 2008). L plicción compost podrí igulmente ser un lterntiv pr disminuir l susceptiilidd de ls plnts l enfermedd, como lo descriieron Vlld et l. (2003), quienes demostrron l inducción de resistenci del compost de residuos de producción de ppel en plnts de Aridopsis thlin contr Pseudomons syringe. Los utores triuyen estos resultdos l estimulción de genes relciondos con l defens por l ví dependiente del ácido slicílico, PR-1 y β-1,3-glucns, generlmente implicdos en l resistenci sistémic dquirid (ver 2.3.1). El uso de microorgnismos ntgonismos y de onos orgánicos pr reducir el impcto de l pudrición medulr, unque poco documentd, represent un lterntiv l uso de ctericids L mosc lnc (Bemisi tci) B. tci (Homopter: Aleyrodide), llmdo Mosc lnc, es un insecto plg que puede cusr muchos dños en el cultivo de tomte (Jrmillo et l. 2007). Inicilmente se consideró como un plg secundri, pero se convirtió en l principl plg grícol mundil y constituye ctulmente un prolem de grn importnci en todo el continente mericno. Est plg cus dños sustnciles ls plnts por sus polciones desmesurds, por promover el hongo Cldosporium sp, o como vector de virus (geminovirus en el cso del tomte) (Ctie 1996; Hilje y Stnsly 2008) (Hilje 1996, Hilje y Stnsly 2008). Este insecto polífgo se reproduce y liment en más de 600 especies de plnts diferentes perteneciendo 74 fmilis, incluyendo 30 cultivos de importnci trvés del mundo y es l cus de l pérdid de vrios cientos de millones de dólres cd ño (Hilje y Stnsly 2008). L mosc lnc puede estr presente durnte todo el ciclo de l plnt, pero el periodo crítico de susceptiilidd de l plnt l geminovirus son los dís después de l germinción (Hilje y Stnsly 2008). Pr controlr Bemisi tci, l plicción de pesticids es l práctic 14