ESTUDIO DE LA BIOLOGIA FLORAL DE LA UCHUVA (Physalis peruviana L. ) RESUMEN

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1 ESTUDIO DE LA BIOLOGIA FLORAL DE LA UCHUVA (Physlis peruvin L. ) Tulio Lgos B. 1 Hernndo Criollo E. 2 Oscr Predes M. 3 Alexnder Mor P. 4 Frnco Vllejo 4 RESUMEN El presente estudio se relizó con el fin de describir el crecimiento ntómico y morfológico de l flor de uchuv (Physlis peruvin L.) desde inicio de botón florl hst l formción del fruto. El trbjo de cmpo se relizó en un plntción de P. peruvin ubicd en el Centro Experimentl Botn de l Universidd de Nriño, ubicdo 2796 m.s.n.m., con tempertur promedio nul de 13 C, precipitción pluvil de 803 mm/ño y humedd reltiv de 82%. L pertur florl ocurrió los 37 dís entre ls 7:00 y 10:30.m. En el 85% de ls flores l primer nter está dehiscente l dí siguiente de l pertur florl y finliz tres dís después de l pertur. Los grnos de polen mostrron un rreglo tetredrl y tricolpdo, l plcentción es de tipo xil, biloculd y bilobuld. Plbrs clves: Physlis, biologí florl, polen, plcentción. ABSTRACT The present study ws crried out with the min objetive of describing the ntomicl nd morphologicl growth of the flower of golden berry (Physlis peruvin) from florl until the formtion of the fruit. The field work ws mde in plnttion of golden berry locted in the Experimentl Botn Center of the Universidd de Nriño situted t 2796 m.s.n.m., with nnul verge temperture of 13 C, pluvil precipittion of 803 mm/yer nd reltive humidity of 82%. The florl opening occurrer to the 37 dys between 7:00 to 10:30.m. In 85% of the flowers when first onther is dehiscent one dy fter the florl opening nd it finishes three dys fter the opening. The grins of the pollen showed tetrhedil nd tricopte formtion, the plcenttion is the xil type, bilocule nd bidissected. Keywords: Physlis, florl biology, pollen, plcenttion. 1 Profesor Asistente, M.Sc. Fcultd de Ciencis Agrícols, Universidd de Nriño. Psto. 2 Profesor Asocido, M.Sc. Fcultd de Ciencis Agrícols, Universidd de Nriño. Psto. E-mil: hcriollo@udenr.edu.co 3 Ingenieros Agrónomos. Universidd de Nriño, Psto. 4 Ph.D Fcultd de Ciencis Agrris, Universidd Ncionl de Colombi, sede Plmir.

2 INTRODUCCION L uchuv ( Physlis peruvin L.) es un especie frutícol ndin destcd como un producto de exportción por excelenci. Sin dud es un de ls fruts más promisoris pr el desrrollo del ltiplno colombino; sin embrgo, l escs investigción sobre l genétic de est especie dificult su mejormiento; tmpoco existe informción exct de su comportmiento, mnejo del cultivo y su postcosech, todo esto v en perjuicio de l productividd, l clidd de l frut y l expnsión del cultivo. En l zon Andin del deprtmento de Nriño se distribuye entre los 2160 hst los 3200 m.s.n.m. (Hejeile e Ibrr, 2001), siendo un recurso vlioso pr los gricultores del deprtmento que pueden utilizrl pr estblecer cultivos comerciles como lo hcen Cundinmrc, Antioqui, Clds, Boycá y Tolim que l producen con fines de exportción, provechndo su potencil como especie exótic en mercdos extrnjeros. En Colombi pr el ño 2004 se registró un totl de 800 hectáres sembrds, distribuido un 80% en Cundinmrc y el 20% restnte entre Antioqui, Clds, Boycá y Tolim. L producción de este ño fue de tonelds que generron 14 millones de dólres por su vent l exterior (Ledesm, 2005). Teniendo en cuent l importnci que represent l uchuv nivel ncionl como un fruto que se explot bjo sistems de cultivo orientdo l exportción, los estudios encmindos conocer su fenologí, fisiologí, biologí florl, clidd físico-químic de l frut y el potencil de rendimiento, son relevntes pr mejorr el cultivo. En este cso, los estudios básicos de l biologí florl y el sistem reproductivo de l especie, son importntes en los estudios de evolución, ls estrtegis de conservción y los métodos de mejormiento genético. Por est rzón se plnte este trbjo con el objeto de relizr un descripción del crecimiento ntómico de l flor de uchuv y su morfologí florl. METODOLOGÍA El presente trbjo se llevó cbo en un cultivo en florción del Centro Experimentl de Botn de l Universidd de Nriño, municipio de Psto, deprtmento de Nriño, ubicd un ltur de 2796 m.s.n.m., con tempertur promedio nul de 13 C, 970 hors sol/ño, precipitción pluvil promedio de 803 mm/ño y humedd reltiv del 82% (IDEAM, 2005) Distribución de ls flores. Se seleccionron diez plnts, en ls cules se tomron tres rms secundris pr hcer ls siguientes mediciones y observciones: Con un cint métric se midió en metros l longitud de cd un de ls tres rms de cd plnt desde su bse l ápice; demás, se contron los nudos de cd un de ells, l longitud de entrenudos, el número de flores bierts, botones florles y l disposición y ubicción de ests en ls rms. Morfologí florl. En ls plnts seleccionds se recolectron 20 flores después de l pertur florl, seprndo cd verticilo florl pr su observción l esteroscopio y mediciones respectivs del cáliz, corol, ndroceo y gineceo, el número de piezs de cd verticilo y su posición con relción ls estructurs vecins; su form y color (Prost, 1970).

3 Antomí florl. Se seleccionron 120 yems florles con un longitud promedio del cáliz de 3,3 mm (estdo cero o punto de prtid), prtir del cul se mrcron con etiquets con l fech del dí; con intervlos de diez dís, hst el dí 40, se recolectron diez botones florles que fueron fijdos en solución Frmer (3 prtes de etnol por un prte de ácido cético glcil) por 24 hors 5 C y en oscuridd (Singh Rm,1993). Ls mu estrs se environ l lbortorio de microscopi de l unidd de virologí del Centro Interncionl de Agricultur Tropicl (CIAT), en donde se procesron trvés de cortes con micrótomo y tinciones especiles. Ls plcs fueron evluds bjo un microscopio de luz, registrndo fotográficmente los cmbios ntómicos que sucedieron durnte el desrrollo del ovrio como en ls nters. Apertur de l flor. 24 hors ntes de l pertur de l flor, se mrcron 20 primordios florles, notndo l fech y número de cd flor. Al dí siguiente se hicieron observciones cd medi hor prtir de ls 7:00.m. hst ls 6:00 p.m, pr detllr los cmbios presentdos desde su pertur hst l cíd de los pétlos. Se registró l hor de inicio de l pertur florl, su durción hst su máxim pertur y l hor del cierre prcil de l corol en el primer dí de pertur. Después de l pertur de l flor se evluron los dís l cierre totl de los pétlos y l cíd de los mismos. Se tuvo en cuent l hor de dehiscenci de ls nters durnte el dí, su hor de inicio con respecto l pertur florl, los dís que trnscurrieron hst finlizr l dehiscenci de ls cinco nters y el tiempo que trnscurre de l primer l últim nter. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Distribución de ls flores. Ls flores de uchuv se ubicn prtir de ls rms secundris, encontrándose un flor por cd nudo en l prte de l xil. Su orientción se d en tod dirección pero poco frecuente hci rrib, lo cul coincide con lo encontrdo por Mosquer (2002), quien encontró que l orientción de ls flores hci rrib no se present muy menudo. El promedio de estructurs reproductivs por rm (botones y flores bierts) fue de 13,37 + 4,69, lo cul coincide con lo observdo por Hejeile e Ibrr (2001), quienes reportn un número de botones florles/rm de 4,16 16,66 pr l colección de uchuv de l Universidd de Nriño. Ls rms de ls plnts de uchuv miden en promedio 1,39 + 0,24 m, con 10,73 + 4,04 nudos por rm primri seguido de l segund rmificción con 6,67 + 3,51 y por último l tercer rmificción con 6,40 + 2,04; l myor longitud de los entrenudos se encontró en l rm secundri con un promedio de 8,00 + 2,48 cm, seguido de l rm primri con 7,10 + 2,58 cm y l rm terciri con 4,78 + 1,02 cm. Ls diferencis que se presentn durnte el crecimiento de ls rms se deben posiblemente l continuo cmbio en ls condiciones climátics, lo que d como resultdo l myor o menor formción y trnslocción de simildos l ápice produciéndose un myor o menor lrgmiento de los entrenudos; igulmente incide en l myor o menor diferencición de yems florles. Según Hoogenboom (1980)

4 citdo por Vegetti et l., (1995), ls plnts pueden producir un myor o menor número de yems florles dependiendo de l intensidd lumínic y l tempertur. Morfologí de l uchuv. L flor típic de P. peruvin es pentámer, hermfrodit, su corol es rotáce con simetrí rdid, regulr o ctinomorf. En l pertur, el cáliz muestr un color verde oscuro con pubescencis en su envés, sus vens se tornn mords y sus séplos son unidos; tienen un lrgo de 12,3 + 1,19 mm y un diámetro de 15,6 + 2,02 mm. L corol es de color mrillo, el diámetro superior es de 20,3 + 1,78 mm, el diámetro inferior es de 4,1 + 0,49 mm y l longitud de ,42 mm. En cd pétlo se observ un mnch mord, que puede estr en el centro o desplzrse hci l prte terminl con un lrgo de 4, mm y un ncho de 4,7 + 0,60 mm. L nter es de color mord y form oblong con un longitud de 4,1 + 0,32 mm. Cd nter se divide en dos tecs de 1,5 + 0,21 mm de ncho. Cd estmbre const de un filmento de color mordo clro, cilíndrico, el cul se encuentr en l bse de los pétlos y posee un diámetro de 0,6 + 0,08 mm y un longitud de 5,6 + 0,74 mm. El pistilo de l flor de uchuv está formdo por un ovrio súpero, de color crem y con un longitud y diámetro de 2,5 + 0,38 mm y 2,6 + 0,38 mm, respectivmente. Tmbién se compone de un estilo de color mordo que tiene un diámetro de 0,7 + 0,13 mm y un longitud de 7,9 + 0,48 mm. Este se une l ovrio por su bse y termin en un ensnchmiento que corresponde l estigm el cul es de color mrillo verdoso y tiene un diámetro de 1,1 + 0,14 mm; cundo l flor h sido fecundd, este tom un color cfé. En muy bj frecuenci se encontrron flores típics que presentron más de un pistilo y flores con seis estmbres. Est vrición puede ser por flls en l división celulr y en l fusión de los crpelos como lo mencionn Stevenson y Mertens (1986). Un sol flor present vrios crpelos. Cd crpelo puede convertirse en un pistilo simple, de modo que l flor posee vrios pistilos. Sin embrgo, csi siempre los crpelos se funden en diversos grdos pr formr un solo pistilo compuesto. Antomí de l uchuv. En l Figur 1 se observn diferencis ntómics en el desrrollo de los primordios florles de l uchuv; el proceso de diferencición se inici en el meristemo picl (Figur 1 1 ), donde hy un producción continu de nuevs céluls que drán origen los diferentes órgnos de l plnt y en el meristem xilr (Figur 1b) ls yems genertivs que dn origen l flor. En el meristem xilr ls céluls se diferencin y formn un flor perfect con cutro verticilos: séplos y pétlos (Figur 1b 1 y 1b 2 ) en l prte extern de l flor, en l prte interior los estmbres (Figur 1c 1 ) y el gineceo en l prte centrl con un ovrio tipo supero (Figur 1c 2 ). Los séplos cubren y protegen ls demás prtes durnte su diferencición. Así mismo, los pétlos encierrn l ndroceo y l gineceo hst el momento de l pertur cundo los órgnos reproductivos se vuelven funcionles pr procesos reproductivos (Figur 1d). Estructur de l nter joven. Los cortes trnsversles de ls nters de uchuv los 10 dís (Figur 2 y 2b) y los 30 dís (Figur 2c), permiten diferencir que l

5 nter joven está constituid por un tejido meristemático homogéneo. En l figur 2, el tejido señldo como 1 corresponde ls céluls precursors de ls microspors y el 3, más oscuro, ls céluls del endotecio, rodedo por l protodermis ( 4 ). El procmbium ( 2 ) corresponde l filmento, el cul termin en l nter. Durnte el desrrollo de l nter, se d l especilizción de ls céluls que dn lugr los cutro futuros microsporngios o scos polinicos (dos por nter, Figur 2bb 3 ). Este proceso de diferencición de tejidos tiene lugr durnte el primer estdo de desrrollo del botón florl (diez dís), donde se formn los scos polínicos tetrlobuldos con un ms de céluls que drán origen los grnos de polen, rodedo por un cp de tejido nutritivo llmdo tpete o tpetum (b 1 ). En este estdo y se hce notorio el opérculo (b 4 ), por el cul sucede l dehiscenci de l nter. A los 30 dís de desrrollo, l nter y está completmente desrrolld, observándose grnos de polen (Figur 4c 1 ), rodedos por el estrto mecánico (c 3 ) el cul en el momento de l dehiscenci según Azcon Bieto y Tlon (1993) se contre y se rque hci fuer permitiendo l slid del polen por el punto de unión de los scos polínicos; en l prte extern los protege l epidermis (c 2 ). Formción del grno de polen. En l Figur 3 se detll l génesis y el desrrollo de los grnos de polen. Durnte los primeros diez dís de desrrollo se llevn cbo l mitosis postmeiótic (Figur 3 2 ) y l formción de ls microspors; posteriormente, los 20 dís y se observn grnos de polen en proceso de mdurción (Figur 3b) y los 30 dís los grnos de polen completmente formdos (Figur 3c). En el interior del sco polínico primero se form el tejido esporógeno, cuys céluls, por sucesivs divisiones mitótics (Figur 3 1 y 3 1 ) constituyen ls céluls mdres de ls microspors o microsporngios. Cd célul mdre de ls microspors es diploide. Ls dos divisiones meiótics dn lugr un tétrd de microspors (Figur 3 4 ). Cd un de ests céluls es hploide y representn l primer etp de l generción del gmetofito msculino. Posteriormente, en un segund etp, ls microspors de ls tétrds terminn conformndo los grnos de polen (Figur 3b y 3c). L pred del grno tiene lguns crcterístics en su estructur como el estr provist de tres hendidurs llmds colpos (Figur 3c 2 ) propis de un polen tricolpdo. Ovrio. En ls figurs 4 y 4b se representn en su orden el estdo de desrrollo de ls céluls mdres del ovrio y l diferencición de l plcent, los diez dís de desrrollo, sobre l cul se desrrolln ls mcrospors o rudimentos seminles redondedos y dispuestos lrededor de l plcent (Figur 4b 2 ). A los 30 dís de desrrollo (Figur 4c), se distingue l plcent bicrpeld y biloculd, con óvulos unidos por el funículo en dos fils, un fil por cd plcent. A los 40 dís (Figur 4d), se observ en crecimiento l plcentción de tipo xil y 15 dís después de relizd l polinizción rtificil (Figur 4e), se observ el crecimiento del fruto y l semill. El crecimiento del ovrio es sin lugr dud un fctor que determin el crecimiento y el tmño de los frutos, porque en el se formn ls céluls que formrán cd un de ls prtes de fruto. El tmño del ovrio según Azcon Bieto y Tlón (1993) está

6 influencido por fctores genéticos y por condiciones mediombientles que ocurren durnte l formción de l flor y del ovrio. Así mismo, por los cmbios sucedidos en el ovrio se puede determinr que los 30 dís este órgno y cuent con tods sus prtes pr llevr cbo procesos reproductivos, un vez lcncen l mdurez suficiente pr ser funcionl. Formción del óvulo. En l Figur 5 se present el óvulo en sus diferentes estdos de desrrollo. L megspor de diez dís de desrrollo prtir del estdo cero cuent con un epidermis, con céluls prietles y céluls mdres de l megspor, ls cules por meiosis form ls mcrospors (Figur 5 y 5b 1 ) y como resultdo de ls divisiones de l megspor se formn dos núcleos, cd uno de los cules emigr los polos opuestos del sco embrionrio, en donde, por sucesivs divisiones mitótics se formn: dos núcleos de ls sinérgids, el óvulo, dos núcleos polres que veces se funden dndo origen l núcleo secundrio del lbumen o del endospermo y tres núcleos ntipodles (Figurs 5c 1, 5c 2 y 5c 3 ) sin función prente (Cronquist, 1984). Este proceso se present los diez dís de desrrollo de l flor. En l Figur 5c en el óvulo se diferenci l nucel (Figur 5b2) que es el cuerpo centrl de tejido con céluls vegettivs y esporógens, un tegumento (Figur 5b1) que envuelve l nucel y el funículo (Figur 5d4) que une el óvulo con l plcent. A los 40 dís de desrrollo en el óvulo se constituye cd un de ls prtes de l semill (Figur 5d) y que en el interior del óvulo se empiez desrrollr el embrión, producto de l fecundción. Crecimiento del sco embrionrio. El tubo polínico lleg l ovrio en un tiempo proximdo de 45 minutos, tiempo en el cul sucede l fecundción del óvulo, que por l unión de los gmetos se form del suspensor y el embrión (Figur 6) dentro del ovrio; Pnigu et l., (1997) mencion que uno de los núcleos genertivos se une l oosfer formndo el cigoto y el otro se une los dos núcleos polres pr formr el endosperm (Figur 6b 1 ). Apertur florl. Durnte ls observciones de pertur florl y l dehiscenci de ls nters, se presentron los siguientes registros climáticos: tempertur mínim de 9,9 C y máxim de 16 C, humedd reltiv de 84,22% y precipitción pluvil 2,4 mm. El 98% de ls flores evluds presentron pertur florl desde ls 7:00.m. hst ls 10:30.m., registrndo el myor número de flores bierts (45%) entre ls 7:00 7:30.m. Entre ls 7:30 8:00.m, no se observron flores en pertur. El 15% brieron entre ls 8:00 8:30.m., el 20% entre ls 8:30 9:30.m. y el 20% entre ls 9:30 10:30.m. El proceso de pertur duró entre 2,5h y 5h mientrs que el cierre se d el mismo dí entre ls 4:00 y 6:00 p.m. Durnte los cutro seis dís siguientes, los pétlos se bren en l mñn y se cierrn en l trde. L cíd de los pétlos se dio entre los 5 y los 7 dís después de l pertur florl. Dehiscenci de ls nters. L líne de ruptur pr l liberción de los grnos de polen se loclizó lo lrgo de l nter entre los dos lóculos de cd tec, pertur de que según Afh (1974) es de tipo longitudinl. De ls flores evluds, el 56,87% presentron dehiscenci de nters entre ls 10:00.m. y l 1:00 p.m; en ls primers hors de l mñn entre ls 8:00 9:00.m., se registro un 23,53% de flores en dehiscenci; después de ls 2:00 p.m. se presentó un dehiscenci en el 11,76% de ls flores.

7 Al presentrse myor dehiscenci después de ls diez de l mñn hy myor bundnci de polen y un myor fcilidd pr su recolección. Lo nterior coincide con lo reportdo por Ordoñez y Runo (2002) quienes encontrron que durnte ls 12 m y 4:00 p.m, ls flores sueltn el polen con myor fcilidd, periodo donde se registró l myor tempertur del dí. Se observó que el myor porcentje pr el inicio de l dehiscenci después de l pertur se presentó en el segundo dí con un 60%, con un tempertur diri mínim y máxim de 10,4 y 17,4 C, con usenci de l luvis. Pr los otros dís de evlución se registrron llovizns con cmbios en l tempertur, retrdndo l dehiscenci en l primer nter en 72 hors después de l pertur florl. Mosquer (2002) encontró que l ntesis efectiv se present en el primer dí de l pertur florl y cundo l tempertur está cercn los 16 C; por debjo de los 15 C ést se limit. El inicio y l durción de l ntesis está influencid por ls condiciones climátics del mbiente, en especil por l tempertur. El 25% de ls flores terminó l dehiscenci l segundo dí después de l pertur florl, el 55% l tercer dí y el 20% l curto dí, cundo los tejidos que permiten l dehiscenci de l nter llegn l prte bsl. Desde el inicio de l dehiscenci de l primer y l últim nter, trnscurrió un tiempo de uno tres dís. El 75% de ls nters tomó un tiempo de hors, el 10% trdo de hors, el 10% hors y el 5 %, 75 hors. CONCLUSIONES Ls flores de uchuv P. peruvin mostrron un ubicción xilr prtir de l segund rmificción, encontrndo un flor por nudo; en rms de 1,39 m el número de nudos por rm primri fue de 10,73, en rms secundris de 6,67 y en rms terciris de 6,4, con un promedio de estructurs reproductivs (botones y flores) de 13,37; l distnci en los entrenudos en rms primris fue de 7,10 + 2,58 cm, en rms secundris de 8,00 + 2,48 cm y en rms terciris de 4,78 + 1,02 cm. L diferencición ntómic de ls estructurs reproductivs se d durnte los primeros diez dís de desrrollo, prtiendo de un lrgo promedio del cáliz de 3,3 mm. Los grnos de polen mostrron un rreglo tetredl y tricolpdo, l plcentción es tipo xil, biloculd y bilobuld. Bjo ls condiciones de Botn 13 C y HR de 82%, l pertur de ls flores de uchuv se llevó cbo entre ls 7:00.m. y ls 10:30.m. los 37 dís de desrrollo, cerrándose en ls hors de l trde. Ls flores se bren y cierrn entre 4 y 6 dís pr terminr cyendo entre los 5 y 7 dís después de l pertur. L dehiscenci de ls nters se presentó en un 85% l dí siguiente de l pertur florl, con un durción de tres dís l dehiscenci de l últim nter. Figur 1. Corte longitudinl de l prte terminl de un rm de P. peruvin, con primordios en diferentes estdos

8 de diferencición hst los cero dís, 10X. 1 : Meristemo picl; b 1 : Séplos; b 2 : Pétlos; c 1 : Estmbres; c 2 : Gineceo; d 1 : Primordio florl los cero dís. Figur 2. Anters de P. peruvin en diferentes estdos de desrrollo c 4 c 1 b c 2 c 3 b 1 b 2 b 3 b 4 b 5 : Inicio de l formción de los scos polínicos, 10X, 1 : Céluls precursors de microspors, 2 : Procmbium, 3 : Céluls precursors del endotecio, 4 : Protodermis; b: Anter joven con un sco polínico formdo que contiene microspors, 10X, b 1 : Tpete, b 2 : Hces vsculres, b 3 : microspors, b 4 : Opérculo, b 5 : Exotecio; c: Anter con grnos de polen los 30 dís, 20X. c 1 : Grno de polen, c 2 : Epidermis, c 3 : Estrto mecánico. Figur 3. Génesis y estdos de mdurción de los grnos de polen de P. peruvin.

9 REVISTA DE CIENCIAS AGRÍCOLAS - VOLUMEN XXII - NÚMERO I - II - AÑO b 3 c 4 5 c1 c2 6 c 7 : Polen de 10 dís, 100X; 1: Célul mdre del polen, 2 : Diferentes fses de l mitosis postmeiótic, 3: Membrn plsmátic, 4: Arreglo tetredrl, 5: Clos, 6: Microspors con céluls hploides 7: Grnos de polen estéril. b: Polen de 20 dís inmduro, 20X. c: Polen de 30 dís, 40X: c1: Grno de polen completmente formdo, c2: Polen tricolpdo. Figur 4. Diferentes estdos de desrrollo del ovrio de P. peruvin. 1 d1 d2 d d3 d4 b1 b b2 e1 e c c1 c2 c3 e2 : Ovrio de cero dís de desrrollo, 40X; 1: céluls mdres del ovrio. b: Ovrio de diez dís de desrrollo, 20X; b1: plcent, b2: mcrospors o rudimentos seminles. c: Ovrio de 30 dís de desrrollo, 20X; c1: lóculo, c2: óvulo, c3: crpelo. d: El ovrio ps ser fruto los 40 dís de desrrollo, 10X; d1: plcentción xil, d2: plcent, d3: lóculo, d4: futur semill. e: Fruto los 15 dís después l polinizción, 10X; e1: semill, e2: endocrpio. Figur 5. Desrrollo del óvulo en el rudimento seminl.

10 1 2 3 c c 1 c 2 c 3 d 1 d 2 d 3 b b 3 d d 4 : Mcrospor de 10 dís de desrrollo; 1 epidermis, 2 céluls prietles, 3 céluls mdres de l megspor, 100X. b: Óvulo en un estdo más vnzdo los diez dís; b 1 : tegumento, b 2 : nucel, b 3 : sco embrionrio formdo por meiosis. c: Óvulo de diez dís, 100X; c 1 : sinérgids, c 2 : núcleos polres, c 3 : ntípods. d: Desrrollo de l semill, 40X. d 1 : test, d 2 : endosperm, d 3 : embrión, d 4 : funículo. Figur 6. Fecundción de P. peruvin. b b b 2 b 3 : Estdo del embrión 45 minutos después de l polinizción rtificil, 100X; 1 : embrión, 2 : suspensor. b: Desrrollo del embrión los ocho dís de l polinizción rtificil, 40X; b 1 : Céluls del endosperm, b 2 : suspensor, b 3 : embrión. BIBLIOGRAFIA

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