Introducción al estudio de comunidades: La diversidad biológica

Transcripción

1 TEMA 14 Introducción al etudio de comunidade: La diveridad biológica 1. Introducción: Biodiveridad y diveridad. Medida e índice de diveridad 3. Diveridade alfa, beta y gamma 4. Curva de epecie-area 5. Teoría biogeográfica de ila 6. Hipótei de la Perturbación Intermedia 1. Introducción: Biodiveridad y diveridad Biodiveridad y Diveridad on concepto equivalente? En general pude decire que no. El término biodiveridad 1 (o diveridad biológica) e emplea frecuentemente aociándolo a una región má o meno extena para referire no olo al número de epecie que contiene, ino también a la variedad y variabilidad de lo organimo que viven en ella, aí como de lo complejo ecológico en lo que eto organimo etán preente. Por el contrario, término diveridad e má precio y e utiliza (como veremo en detall má adelante) para denominar etimacione que conideran imultáneamente la riqueza y la abundancia relativa de la epecie que hay una comunidad o taxocenoi (nota que eto concepto y otro de uo común en ecología de comunidade e definen en la "traparencia" que complementan a eto apunte). 1.. Patrone globale de diveridad de epecie Dentro de la mayoría de lo grupo taxonómico de organimo (vegetale, animale y tal vez microbiano) el número de epecie aumenta mucho, con alguna excepcione, hacia el ecuador. Eta tendencia parecen extendere incluo a la profundidade abiale de lo océano, donde en otra época e penó que la condicione eran iguale en todo el globo terráqueo. Repetida vece e ha obervado que la riqueza de epecie e incrementa con la energía que incide obre el ecoitema, y como eta energía e incrementa hacia el ecuador, e ha coniderado que la energía ería uno de lo principale factore reponable de la variación latitudinal que muetra la diveridad. Recientemente e ha vito también que la relación entre energía incidente y diveridad parece cumplire para ecoitema que reciben nivele de energía bajo o moderado, mientra que para ecoitema con nivele de energía incidente má alto el factor determinante de la diveridad ería la heterogeneidad de hábitat. En otra 1 Alguno autore conideran que lo componente de la biodiveridad pueden er dede ecoitema completo, hata la etructura química que on la bae molecular de heredabilidad biológica. Aí, eta expreión puede referire a diferente ecoitema, epecie, gene y a u abundancia relativa. O, dicho de otra forma: al número y variedad de epecie y itema ecológico, y a la variabilidad genética que éto contienen. palabra, dentro de una mima franja latitudinal, la cantidad de epecie puede variar ampliamente entre hábitat egún la productividad, el grado de heterogeneidad etructural, la adecuación de la condicione fíica y el ailamiento con repecto a lo centro de diperión.. Medida e índice de diveridad La Figura 1 muetra la riqueza y abundancia de la epecie en cinco comunidade vegetale que e han dearrollado en diferente campo de cultivo abandonado. La edade de abandono de eto campo varían entre 1 y 40 año. Como acabamo de ver, en ecología de comunidade, la expreión diveridad de epecie (o encillamente, diveridad) uele utilizare para referire imultáneamente al número de epecie de una comunidad y a la abundancia relativa de ea epecie. E decir, la diveridad de epecie tiene do componente: por un lado, la riqueza epecífica, que e el número de epecie que hay en la comunidad y que uele repreentare con la letra S, y, por otro lado, la equitatividad (en Inglé: "Equitability" o "evenne"), que e una medida de la abundancia relativa de la epecie que uele repreentare mediante la letra E o J. El índice de diveridad de epecie má encillo e la riqueza de epecie (i.e. S). Sin embargo, como hemo vito, hay un apecto importante de la decripción de la comunidade que no e conidera cuando éta on etudiada olo teniendo en u riqueza epecífica. Dicho apecto e refiere al hecho de que en una comunidad cai iempre hay epecie que on rara (ecaamente abundante) y otra comune (o muy abundante). Intuitivamente, reulta má divera una comunidad que tiene 10 epecie, toda ella con el mimo número de individuo, que otra comunidad también con 10 epecie, pero en la que má del 50% de lo individuo pertenecen a una ola epecie, y cada una de la epecie retante aporta meno del 5% de lo individuo. Lo índice de diveridad vienen a reolver ete problema aportando medida que tienen en cuenta tanto la riqueza de epecie como la equitatividad de la comunidad (ver Figura ). 1

2 Figura 1. Riqueza y abundancia de epecie en cinco campo abandonado El má encillo de eto índice e el de Simpon, que e repreenta por la letra D: 1 Índice de Simpon, D = Σ P i dónde S e la riqueza epecífica (el número total de epecie en la muetra), y P i e la proporción de individuo (o biomaa) que aporta la epecie i a la muetra. Ete índice cumple con la función de tener en cuenta la riqueza y la equitatividad, ya que, para una riqueza dada, D e incrementa con la equitatividad, y para una equitatividad dada, D e incrementa con la riqueza. Por u parte, la equitatividad puede er también calculada utilizando ete índice, expreando D como una proporción del valor máximo poible de D que e obtendría i toda la epecie de la comunidad tuvieen la mima abundancia. De hecho D max = S. Aí: D 1 1 Equitatividad, E = --- = x --- D max S Σ P i Otro índice que e ua frecuentemente e el Índice de Diveridad de Sannon-Wiener, o implemente el Índice de Sannon, en el que la diveridad (H) e: y la equitatividad (J), e: H = - Σ P i log P i - Σ P i log P i H J = --- = H max log S El índice de diveridad de Shannon fue elaborado por Shannon y Wiener a partir de la Teoría de la Información; e decir, del etudio matemático de lo factore que afectan a la tranmiión y recepción de información en telecomunicacione. Ete índice H parte de la premia de que la diveridad en un itema natural puede er medida de un modo imilar a la información contenida en un código o menaje. De hecho, dede el punto de vita del que hace el muetreo, una mayor diveridad repreenta una mayor incertidumbre en la identificación de un individuo extraído al azar. Si olo tenemo do epecie y amba on equifrecuente, la incertidumbre e del 50%, do alternativa igualmente poible, y la identificación que da la certeza proporciona la unidad de información, e decir un bit (nótee que como en ete cao la do epecie on igualmente abundante: H = H max = log S = log = 1 bit). Con cuatro epecie equifrecuente, la diveridad erá de do bit.

3 Figura. Abundancia relativa de la epecie en do comunidade con 10 epecie. S: riqueza, J: equitatividad, y H: diveridad. H y J e han calculado utilizando el índice de Shannon (e ha utilizado el log ). En palabra de Margalef (198): La unidad de información e perfectamente intuitiva como expreión de la diveridad. También tiene entido ecológico, pue e, hata cierto punto, una medida del grado de incertidumbre acerca de la epecie a que pertenece el vecino má próximo de cualquier individuo de la comunidad. Lo que para el obervador externo repreenta una incertidumbre, correponde a una información, o a una medida de organización, i conideramo la ituación como fruto de interaccione en el propio ecoitema. Aunque aquí hemo preferido utilizar logaritmo en bae por er lo que emplea Margalef (el principal impulor del índice de diveridad de Shannon) también e común utilizar logaritmo neperiano (ln); e decir: H = - Σ P i ln P i Tanto el índice de diveridad de Simpon, como el de Shannon dan meno peo a la epecie rara que a la comune. En el cao de H, como e aproximadamente proporcional al logaritmo del número de epecie, a vece e preferible exprearlo como e H, que e proporcional al número real de epecie. 3. Diveridade alfa, beta y gamma Cuando e conideran diferente ecala epaciale, e conveniente analizar la diveridad teniendo en cuenta diferente componente. Por ejemplo, puede reultar intereante ditinguir entre do tipo principale de diveridad: la diveridad α (también llamada local o taxonómica) y la diveridad γ (o regional). La diveridad local e el número de epecie en un área pequeña con hábitat má o meno uniforme. E evidente que eta medida de la diveridad depende de la definición de hábitat que e haya hecho, y del área y efuerzo de muetreo. La diveridad regional e el número total de epecie obervado en todo lo hábitat que contiene una región. Cuando la mima epecie etán preente en todo lo hábitat de la región, la diveridad local y la diveridad regional on iguale. Cuando cada hábitat tienen una única flora y fauna, la diveridad regional e igual a la diveridad local media multiplicada por el número de hábitat de la región. Un tercer tipo de diveridad e conocido como β (diveridad de moaico o de motivo) y e refiere al grado de cambio en diveridad de epecie a lo largo de un tranecto o entre hábitat. Luego, cuanto mayor ea la diferencia en término de compoición epecífica entre lo diferente hábitat de una región, mayor erá la diveridad β. De otro lado, e poible relacionar lo tre tipo de diveridad mediante la iguiente igualdad: diveridad γ = diveridad α diveridad β No reulta práctico medir la diveridad β directamente porque lo hábitat de ditinta epecie uelen uperponere entre í. Pero e poible calcular el número de hábitat equivalente único reconocido por la epecie dentro de una región partiendo de la relación: diveridad β = diveridad γ / diveridad α Cuando hay mucha epecie que coexiten en una región, cada una uele aparecer en un número relativamente reducido de hábitat. 4. Curva de epecie-area La curva de la epecie-área e un gráfico que muetra la variación (no lineal) del número de epecie (1) entre muetra de diferente uperficie dentro de un hábitat definido, 3

4 () o entre mancha de ditinto tamaño repreentativa de un mimo tipo de hábitat (mancha de boque ditribuida en un paiaje agrario), o (3) ente ila con área diferente. Independientemente de cual de eto cao etemo contemplando, la relacione epecie-área a menudo pueden formalizare mediante con una función exponencial imple, como por ejemplo la definida por Frank W. Preton (196), cuya expreión en el epacio lineal viene dada por: S = ca z y en epacio el logarítmico por: log(s) = log(c) + zlog(a) iendo S la riqueza, A el área y c y z contante (Figura 3). 5. Teoría biogeográfica de ila Al final de la década de lo eenta, Robert MacArthur y Edward O. Wilon (1967) elaboraron una hipótei que ha ido muy influyente. Ello razonaron de la iguiente manera. Si tiene una ila vacía (in organimo vivo), muy pronto lo individuo de alguna epecie comenzarán a llegar. Al principio, cada individuo que arriba a la ila pertenecerá a una epecie nueva, aí que la taa de colonización por parte de nueva epecie erá muy alta (Figura 4). Sin embargo, con el tiempo, alguno de lo nuevo individuo que e vayan incorporando a la ila pertenecerán probablemente a alguna de la epecie que ya etán allí. Luego la taa de colonización de epecie irá decendiendo paulatinamente, hata que e llegue a una ituación en la que toda la epecie preente en lo territorio que rodean la ila etén ya en ella, y la taa de colonización de epecie ea igual a 0. Por otro lado, i no fijamo en la taa de extinción de epecie en la ila, éta empezará iendo 0, debido a que en una ila vacía no hay epecie que puedan extinguire. Pero, conforme vaya aumentando el número de epecie preente, también e incrementará el número de la epecie que eventualmente e extinguen. En conecuencia, en algún punto, la do curva (la de colonizacione y la de extincione) e cruzarán coincidiendo con un número de epecie que e el que etá en equilibrio para la ila en cuetión; ete e el número de epecie que uno eperaría encontrar en ea ila. Tanto la taa de colonizacione como la de extincione pueden vere afectada por el tamaño de la ila y por la ditancia que le epara de la grande extenione de tierra próxima (un continente, o una ila extena). Cuanto má alejada eté una ila de una de eta área extena de tierra, má difícil erá para la epecie llegar a ella y, por lo tanto, má pequeña erá la taa de colonización (la línea que repreenta la taa de colonización en la Figura 3 e deplazaría hacía abajo). Figura 3. Expreión de la curva de epecie-area en lo epacio lineal (arriba) y logarítmico (abajo). El tipo relación etadítica entre el número de epecie y el área decrita por eta curva e ha obervado en multitud de cao con pequeña variacione, hata el punto que cai ha adquirido el rango de ley empírica. La curva de epecie-área tiene ademá mucha utilidade práctica, entre otra e ha uado frecuentemente para etimar el área que debería tener una reerva natural para conervar un número dado de epecie, o también para predecir cuánta epecie podrían perdere i e detruyee y fragmentae un hábitat natural. Figura 4. Variación de la taa de colonización y extinción de epecie conforme e incrementa el número de epecie preente en una ila. El punto donde e equilibran amba taa (una compena a la otra) viene expreado por S* y repeenta la riqueza que probablemente llegará alcanzare en la ila con el tiempo. LECTURAS RECOMENDADAS. Para conocer qué particularidade tiene eta teoría cuando e aplica a territorio continentale, ver el tema 36 del libro de ecología de Ricklef, y el apartado 3 del libro de ecología de Begon et al. (1996). 4

5 Figura 5. Hipótei de la Perturbación Intermedia (Connell 1978) También, cuanto má pequeña ea una ila, menor erá la probabilidad de que pueda er encontrada por la epecie y, en conecuencia, menor erá u taa de colonización. De otro lado, cuanto mayor ea la extenión de una ila, mayore pueden er lo tamaño poblacionale de la epecie que e aientan en ella, con lo que diminuirá la probabilidad de la extincione (traladando eto a la Figura 3, ello e reflejaría en una línea de extinción ituada por debajo de la que etá repreentada). Finalmente, cuanto má grande ea una ila, mayore erán la probabilidade de que albergue má nicho diferente, lo que facilitaría la coexitencia de má epecie y conduciría a una menor taa de extinción que en ila má pequeña. 6. Hipótei de la Perturbación Intermedia Lo boque pueden ufrir fuego o er arraado por viento huracanado, o experimentar lo efecto de la caida de ábole que mueren de viejo o de enfermedad y abren claro. Lo organimo que viven en la ladera de colina o montaña pueden er golpeado por corrimiento de tierra. Sitema marino como lo arrecife de coral pueden er diezmado por tormenta, aolado por depredadore, o epoliado por turita deconiderado Según el Diccionario de la Real Academia Epañola, perturbar e inmutar, tratornar el orden y concierto, o la quietud y el oiego de algo o de alguien. Una perturbación ecológica puede er cualquier coa que cambie la caracterítica del ecoitema o de una parte de él, por lo que puede afirmare que todo lo ecoitema ufren perturbacione continuamente, i bien la mayoría de eta perturbacione uele er de pequeña intenidad. La perturbacione pueden determinar qué epecie viven en un lugar y también cuán común e cada epecie en ee lugar; e decir, pueden tener importante efecto obre la diveridad. Cuando la perturbacione on pequeña, la epecie que on mejore competidora terminarán imponiéndoe obre el reto y dominando la comunidad. Cuando el nivel de perturbacione e muy alto, la epecie que pueden recuperare rápido depué de cada evento advero, o la mejore colonizadora, que pueden ocupar rápidamente la zona perturbada, erán la que acaben dominando la comunidad. Luego, conforme cambia la magnitud o la frecuencia de la perturbacione en un lugar concreto, uno puede ver cambio en la diveridad de epecie. Por ejemplo, en un boque que ha permanecido largo tiempo in er quemado, pueden encontrare cierta epecie de árbole y otra epecie de planta capace de crecer bajo condicione de ecaa iluminación, mientra que uele haber poca epecie de gramínea y matorrale. Si ete mimo boque fuee quemado periódicamente, lo árbole difícilmente llegarían a regenerare o a etablecere de nuevo, y la zona etaría cubierta por un herbazal formado por planta que pueden crecer rápidamente depué del fuego. La Hipótei de la Perturbación Intermedia (Connell 1978) explica cómo varía la diveridad de epecie conforme cambian lo nivele de perturbación (Figura 5). La diveridad de epecie e calcula con algún tipo de índice que cuantifica al mimo tiempo cuánta epecie hay en un área y cuán comune o rara on cada una de ea epecie. Un boque tropical tiene una diveridad de epecie muy alta, un boque de zona templada la tiene menor, pero no tan baja como la que preentan lo ecoitema antártico. La hipótei de la perturbación intermedia etablece que nivele intermedio de perturbación conducirán a lo mayore valore de diveridad de epecie. Eto e porque, en un ecoitema en el que la perturbacione on rara, la epecie mejor dotada para la competencia terminarán por imponere y dominar la comunidad. Mientra que, en un ecoitema altamente perturbado, obrevivirán principalmente la epecie capace de reitir la perturbacione. En ecoitema ituado entre eto do extremo, ambo tipo de epecie etarán preente, luego la diveridad erá má alta. Bibliografía 1. Connell, J. H Diverity in tropical rain foret and coral reef. Science, 199: Margalef, R Ecología. Omega. 3. MacArthur, R y Wilon, E. O The theory of iland biogeography. Princeton Univerity Pre. 5